鐘艷平，李祖軍，唐雙勤，武志峰，舒金貴，曾研華，譚雪明 ，曾勇軍，石慶華，潘曉華，吳自明*

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西南昌 330045；2.湖南中醫(yī)藥高等專(zhuān)科學(xué)校，湖南 株洲 412012；3.江西省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，江西 南昌 330046；4.江西省鄱陽(yáng)縣農(nóng)業(yè)局，江西 鄱陽(yáng) 333100）

【研究意義】近年來(lái)，隨著城市規(guī)模迅速發(fā)展，農(nóng)村勞動(dòng)力紛紛向城市轉(zhuǎn)移，傳統(tǒng)的精耕細(xì)作模式已難以適用于當(dāng)前農(nóng)業(yè)發(fā)展，直播已成為廣大農(nóng)戶(hù)主要的種植模式。相比常規(guī)的育秧移栽，直播稻具有高效，成本低等優(yōu)點(diǎn)[1]。但是直播過(guò)程中田面整地不平，坑洼積水，種子處于淹水狀態(tài)，極易爛芽爛根以及爛苗等現(xiàn)象，使得直播稻面臨“全苗難”問(wèn)題[2]。因此，篩選出芽期耐淹的直播稻品種能夠?yàn)槠贩N選育提供參考，解決直播稻苗難全等問(wèn)題，可進(jìn)一步促進(jìn)直播技術(shù)的發(fā)展?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有研究認(rèn)為，水稻芽期在淹水環(huán)境中表現(xiàn)為只長(zhǎng)芽鞘，利用芽鞘伸出水面接觸空氣而正常生長(zhǎng)[3-4]。章孟臣[5]以淹水胚芽鞘長(zhǎng)度為指標(biāo)評(píng)價(jià)水稻耐淹發(fā)芽特性。李曉丹等[6]利用不同淹水深度對(duì)113份秈稻資源進(jìn)行淹水脅迫，結(jié)果表明水深增加，水稻耐淹性逐漸降低。王洋[7]對(duì)太湖流域地方水稻品種進(jìn)行適用于直播稻的品種篩選，不僅對(duì)種子進(jìn)行耐低氧能力篩選，還對(duì)淹水脅迫后成苗能力進(jìn)行篩選。以上研究結(jié)果表明在低溫脅迫下，胚芽鞘長(zhǎng)度與水稻耐淹能力關(guān)系密切?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前直播稻芽期耐淹性篩選主要停留在對(duì)胚芽鞘的研究，對(duì)淹水脅迫下成苗能力的研究相對(duì)較少。水稻在遭受淹水脅迫時(shí)會(huì)影響產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素，而通過(guò)推廣芽期耐淹品種對(duì)降低產(chǎn)量的損失率是最佳的解決辦法。芽期是水稻生育期最脆弱的時(shí)期，奠定水稻生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，芽期階段雖短暫，但對(duì)逆境的耐受能力最弱。對(duì)于直播稻來(lái)說(shuō)，短時(shí)間的淹水可以控制直播稻田中雜草的發(fā)生，減少農(nóng)藥及人工成本[8-9]?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究通過(guò)主成分分析法和聚類(lèi)分析來(lái)探討直播早稻耐淹性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)和篩選耐淹品種，可進(jìn)一步促進(jìn)直播技術(shù)的發(fā)展，為直播稻的生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以41個(gè)早秈稻品種為材料，其中雜交稻品種有33個(gè)（株兩優(yōu)35、五豐優(yōu)157、株兩優(yōu)819、株兩優(yōu)829、潭兩優(yōu)83、株兩優(yōu)101、陵兩優(yōu)7717、株兩優(yōu)1號(hào)、優(yōu)I2058、株兩優(yōu)08、五豐優(yōu)286、株兩優(yōu)22、陵兩優(yōu)611、株兩優(yōu)30、優(yōu)I125、陵兩優(yōu)942、榮優(yōu)585、陵兩優(yōu)0516、優(yōu)I651、陵兩優(yōu)722、煜兩優(yōu)4156、陵兩優(yōu)211、陵兩優(yōu) 32、錦兩優(yōu)816、中兩優(yōu)206、陸兩優(yōu)996、鄱優(yōu)364、陵兩優(yōu)7108、五豐優(yōu)623、淦鑫203、優(yōu)I2009、慶豐優(yōu)306和兩優(yōu)287）；常規(guī)稻品種有8個(gè)（中佳早29、中早25、溫229、中組3號(hào)、中佳早66、中早33、中嘉早17和湘早秈6號(hào)）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)開(kāi)始前將水稻種子用3%的次氯酸鈉溶液進(jìn)行消毒（20 min），用自來(lái)水沖洗3次，置于發(fā)芽袋中清水浸種（30℃）直至露白。挑選出30粒種子置于育秧穴盤(pán)，每小格穴盤(pán)規(guī)格為5 cm×5 cm×6 cm，淹水5 cm處理7 d后測(cè)量胚芽鞘的長(zhǎng)度，以正常培養(yǎng)的苗株高為對(duì)照；為進(jìn)一步分析種子在淹水后的成苗能力，隨機(jī)挑取20粒出芽種子播種于育秧穴盤(pán)，播種后覆土1 cm左右，將育秧穴盤(pán)放入周轉(zhuǎn)箱中淹水至5 cm處理10 d（flooding treatment，F(xiàn)T），對(duì)照為正常培養(yǎng)（CK），每天光照12 h（07:00—19:00），相對(duì)濕度為75%，光照強(qiáng)度為20 000 lx，白天設(shè)置溫度為28℃，晚上為22℃。10 d后調(diào)查實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組的株高、成苗率、株高、根長(zhǎng)、根數(shù)、地上部干質(zhì)量、根干質(zhì)量等指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

測(cè)量所有對(duì)照及處理正常苗的胚芽鞘、存活率、苗高、根長(zhǎng)、根數(shù)、地上部干質(zhì)量和根干質(zhì)量；

采用Excel 2010與SPSS17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、主成分分析以及聚類(lèi)分析。相關(guān)指標(biāo)計(jì)算參照文獻(xiàn)[10-12]。

得出隸屬函數(shù)值為：

各綜合指標(biāo)權(quán)重：

各水稻品種的綜合耐淹能力的大小：

式（4）—（6）中，Xj、Xmin、Xmax表示第j個(gè)綜合指標(biāo)及其最小值和最大值。wj、pj分別表示第j個(gè)綜合指標(biāo)重要程度，即權(quán)重機(jī)及其貢獻(xiàn)率。D值表示由不同的綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)而獲得耐淹性綜合評(píng)價(jià)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同單項(xiàng)指標(biāo)的耐淹系數(shù)

由表1可知，不同早秈稻品種芽期在淹水脅迫下，與對(duì)照處理相比，它們的成苗率、胚芽鞘、苗高、根長(zhǎng)、根數(shù)、地上部生物量、根系生物量的脅迫系數(shù)普遍較低（STC＜1）。而根冠比的脅迫系數(shù)在株兩優(yōu)819等19份品種上高于對(duì)照處理（STC＞1）。因?yàn)樗衅贩N的評(píng)價(jià)指標(biāo)變化幅度不同，不能用單項(xiàng)指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)水稻芽期耐淹性。由此可見(jiàn)，水稻芽期耐淹性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀。

2.2 各單項(xiàng)指標(biāo)相關(guān)分析

由表2可知，苗高與根數(shù)、地上部生物量分別呈顯著性正相關(guān)和極顯著正相關(guān)，根長(zhǎng)與根數(shù)、根冠比分別呈顯著性正相關(guān)和顯著性負(fù)相關(guān)，根數(shù)與地上部生物量呈顯著性正相關(guān)，地上部生物量與根冠比呈極顯著負(fù)相關(guān)，根系生物量和根冠比呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，說(shuō)明在淹水條件下各項(xiàng)指標(biāo)間存在相互疊加的情況。成苗率、胚芽鞘和其余指標(biāo)相關(guān)性不顯著，說(shuō)明淹水脅迫下的成苗率、胚芽鞘與其他幼苗相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性不大，不能用某個(gè)單一的指標(biāo)來(lái)確定品種的耐淹能力好壞，因此在進(jìn)行品種篩選上應(yīng)采取多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)的方法。

表1 直播早秈稻各品種芽期在淹水脅迫下后效應(yīng)各評(píng)價(jià)指標(biāo)耐淹系數(shù)（STC）Tab.1 Submergence tolerance coefficient of indica rice varieties under flooding stress at bud stage

續(xù)表1

表2 不同性狀相關(guān)系數(shù)矩陣Tab.2 Correlation coefficient matrix of different characters

2.3 主成分分析

不同早秈稻品種芽期在淹水脅迫下，對(duì)其地上部生物量、苗高、根數(shù)、根長(zhǎng)、根系生物量、根冠比、胚芽鞘、成苗率這8個(gè)指標(biāo)耐淹系數(shù)進(jìn)行主成分分析（表3），前3個(gè)主成分的特征值分別為2.58、1.59和1.06，貢獻(xiàn)率分別為32.21%、19.86%和13.28%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為65.35%，可解釋為65.35%的總變異，因而可以代表其他指標(biāo)做一個(gè)概括。提取出前3個(gè)主成分，將原來(lái)的每個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成3相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，表示為CI1、CI2、CI3，由此來(lái)綜合體現(xiàn)原始每個(gè)指標(biāo)所攜帶的信息。

第1主成分中（CI1），根冠比（-0.81）、地上部生物量（0.75）、根長(zhǎng)（0.62）、根數(shù)（0.58）、苗高（0.54）及成苗率（0.49）特征向量都較高，因而可作為第一主成分中主要作用因子；第2主成分（CI2）主要由根系生物量（0.86）、苗高（0.53）和根數(shù)（0.44）構(gòu)成；第3主成分CI3的主要作用因子有胚芽鞘（0.91）和成苗率（0.43）。由各主成分的貢獻(xiàn)率大小和它的特征向量得出，根冠比和根系生物量占的比例最大（35.78%、31.99%），表明根冠比和根系生物量最能代表不同早秈稻品種芽期對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)狀況。

表3 各綜合指標(biāo)的特征向量、特征值及貢獻(xiàn)率Tab.3 Eigenvector，eigenvalue and contribution rate of comprehensive indicators

2.4 綜合評(píng)價(jià)

以上述主成分抽取的3個(gè)綜合指標(biāo)值為基礎(chǔ)值進(jìn)行耐冷性評(píng)價(jià)，利用公式（2）計(jì)算出參試水稻品種的隸屬函數(shù)值μ（Xj）（表 4）。對(duì)于綜合指標(biāo)CI1而言，在淹水條件下，水稻品種溫229的μ（X1）最大，為 1.00，表明此品種耐淹性最強(qiáng)，而陵兩優(yōu)32的μ（X1）最?。?.00），說(shuō)明此品種耐淹性最弱。根據(jù)3個(gè)綜合指標(biāo)值的大小同時(shí)利用公式（3）求出其權(quán)重，分別為0.49、0.30以及0.20。利用公式（4）計(jì)算出參試水稻品種綜合耐淹評(píng)價(jià)D值，D值的大小可作為判斷淹水脅迫下綜合耐淹性的強(qiáng)弱，其越大說(shuō)明該品種耐淹性越強(qiáng)，越小則越弱。利用SPSS17.0軟件對(duì)D值進(jìn)行聚類(lèi)分析（圖1），當(dāng)歐氏距離為10時(shí)，可將參試的41個(gè)早秈稻品種劃分為強(qiáng)耐淹型、中度耐淹型和敏感型品種3種類(lèi)型。強(qiáng)耐淹型品種有株兩優(yōu)829、株兩優(yōu)35、株兩優(yōu)08、株兩優(yōu)22、陵兩優(yōu) 7108、陵兩優(yōu) 722、五豐優(yōu) 157、五豐 優(yōu) 286、優(yōu) I2009、優(yōu) I2058和 溫229；敏感型品種有陵兩優(yōu)211、陵兩優(yōu)0516、陵兩優(yōu)32、陵兩優(yōu)942、兩優(yōu)287、五豐優(yōu) 623、淦鑫 203中、嘉早17、中佳早66和中佳早29品種，其余為中度耐淹型。

圖1 不同早秈稻品種D值聚類(lèi)分析Fig.1 D-value cluster analysis of different early indica rice varieties

表4 不同品種的綜合指標(biāo)值、權(quán)重、μ（Xj）、D值及綜合評(píng)價(jià)Tab.4 Comprehensive index value，weight，μ（Xj），D value and comprehensive evaluation of different varieties

3 討論與結(jié)論

水稻是一種半水生沼澤植物，可以在淹水環(huán)境中生長(zhǎng)，其主要依靠體內(nèi)發(fā)達(dá)的通氣組織使氧氣進(jìn)入根部。當(dāng)水稻處于淹澇環(huán)境時(shí)，主要通過(guò)伸長(zhǎng)地上部分來(lái)避免淹澇災(zāi)害[13]，如深水稻通過(guò)增加節(jié)間長(zhǎng)度、普通水稻在芽期通過(guò)伸長(zhǎng)胚芽，使之達(dá)到有氧環(huán)境來(lái)避免淹澇[14-15]。近幾年，隨著直播稻的推廣與應(yīng)用，芽期淹水現(xiàn)象也較為嚴(yán)重，提高水稻種子芽期耐淹性顯得尤為重要[2]。Frantz等[16]研究結(jié)果表明，當(dāng)水深達(dá)5 cm以上并保持靜止不動(dòng)便可維持低氧的狀態(tài)。因此本試驗(yàn)利用5 cm水淹處理進(jìn)行種子芽期耐淹性鑒定。通過(guò)對(duì)41個(gè)早秈稻品種芽期進(jìn)行淹水處理，調(diào)查不同品種的地上部生物量、苗高、胚芽鞘、根數(shù)、根長(zhǎng)、根冠比、根系生物量以及成苗率，得出水稻幼苗根冠比和根系生物量在主成分分析中所占貢獻(xiàn)率最大。通過(guò)主成分分析法和聚類(lèi)分析將參試早秈稻品種分為強(qiáng)耐淹型、中度耐淹型和敏感型品種3種類(lèi)型。

作物耐淹性是指其對(duì)淹水環(huán)境的適應(yīng)能力，包括兩個(gè)方面，一方面是作物對(duì)淹水脅迫的耐受能力，另一方面是解除逆境后作物恢復(fù)生長(zhǎng)的能力。水稻芽期耐淹性由不同的性狀綜合分析得出的，需要用復(fù)雜的綜合性狀來(lái)評(píng)價(jià)，用單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)耐淹性均具有一定的片面性。從相關(guān)性分析來(lái)看，淹水處理后的成苗率、胚芽鞘與其他幼苗相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性不大。因此，在進(jìn)行耐淹性評(píng)價(jià)上應(yīng)采取多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)的方法，既要考慮淹水脅迫后成苗能力又要兼顧成苗率，可將兩者結(jié)合建立可靠的評(píng)價(jià)體系。主成分分析可將較多的單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化成個(gè)數(shù)較少且彼此獨(dú)立的新的綜合指標(biāo)，適用于對(duì)作物進(jìn)行耐淹性的綜合評(píng)價(jià)分析[17-19]。隸屬函數(shù)法作為模擬數(shù)學(xué)的一種方法，在作物逆境篩選上很多學(xué)者都它用來(lái)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)抗逆性[20]。本研究將8個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)通過(guò)主成分分析方法降維為3個(gè)彼此獨(dú)立的綜合性指標(biāo)，然后通過(guò)隸屬函數(shù)分析法及權(quán)重得出綜合評(píng)價(jià)D值。結(jié)果表明，在主成分分析中貢獻(xiàn)率最大的是根冠比和根系生物量，可作為早秈稻品種淹水脅迫耐受能力強(qiáng)弱的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。通過(guò)聚類(lèi)分析，把41個(gè)早秈稻品種劃分為強(qiáng)耐淹品種、中度耐淹品種和敏感型品種3種類(lèi)型。其中，早秈稻品種株兩優(yōu)829、株兩優(yōu)35、株兩優(yōu)08、株兩優(yōu)22、陵兩優(yōu)7108、陵兩優(yōu)722、五豐優(yōu)157、五豐優(yōu)286、優(yōu)I2009、優(yōu)I2058和溫229為強(qiáng)耐淹品種；敏感型品種有陵兩優(yōu)211、陵兩優(yōu)0516、陵兩優(yōu)32、陵兩優(yōu)942、兩優(yōu)287、五豐優(yōu)623、淦鑫203中、嘉早17、中佳早66和中佳早29品種，其余品種為中度耐淹型。

本研究結(jié)果表明，不同早秈稻品種的耐淹性不是由單一性狀決定的，進(jìn)行耐淹性評(píng)價(jià)時(shí)應(yīng)綜合多個(gè)性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)。采用主成分分析法和聚類(lèi)分析來(lái)探討直播早稻耐淹性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)和篩選耐淹品種，得出耐淹的早秈稻品種有11份，分別為：株兩優(yōu)829、株兩優(yōu)35、株兩優(yōu)08、株兩優(yōu)22、陵兩優(yōu)7108、陵兩優(yōu)722、五豐優(yōu)157、五豐優(yōu)286、優(yōu)I2009、優(yōu)I2058和溫229。試驗(yàn)結(jié)果可為芽期耐淹水稻品種選育及指導(dǎo)生產(chǎn)提供參考。