董學(xué)書 周紅寧 董利民 郭小連 吳林波 羅春海

(云南省寄生蟲病防治所，云南省蟲媒傳染病防控研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，金寧一院士工作站，云南省寄生蟲病防治所蟲媒傳染病防控關(guān)鍵技術(shù)省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(培育)，面向南亞東南亞熱帶病國際科技人員交流與教育培訓(xùn)基地，云南普洱 665000)

阿蚊屬Armigeres1901年由Theobald建立，屬下分為阿蚊亞屬SubgenusArmigeres和勵蚊亞屬SubgenusLeicesteria，但在建立初期，由于勵蚊亞屬中的黃色阿蚊Ar.flavus中胸后背片有一小從細(xì)毛，后足脛節(jié)比前、中足脛節(jié)略短，幼蟲尾鞍有腹片等特征，而立為類勵蚊亞屬SubgenusLeicesteriomgia，而其他特征均在勵蚊亞屬范圍內(nèi)，另立一亞屬沒有分類學(xué)上的價值，因此長期以來未被廣泛應(yīng)用。阿蚊屬為世界性分布蚊屬，至今共記錄63種，其中阿蚊亞屬共44種，勵蚊亞屬19種，主要分布于東洋區(qū)(Oriental)共55種，澳洲區(qū)(Australian)7種，古北區(qū)(Palaearctic)1種。我國共記錄20種，主要分布于西南區(qū)和華南區(qū)，個別種可擴(kuò)展至青藏區(qū)，云南省至今共發(fā)現(xiàn)18種。全省除海拔2 500 m以上地區(qū)外均有分布，其中以北緯26°以南，海拔1 500 m以下地區(qū)為主要分布區(qū)，種類及數(shù)量最多。

阿蚊嗜吸畜血和人血，有的種如騷擾阿蚊Armigeres(Arm.)subalbatus、達(dá)勒姆阿蚊Armigeres(Arm.)durhami、黃色阿蚊Armigeres(Lei.)flavus、環(huán)須阿蚊Armigeres(Lei.)annulipalpis等，在密度高峰季節(jié)，在畜房和人房內(nèi)可捕獲一定數(shù)量雌蚊；在野外日落前可成群飛來叮襲人和畜，造成嚴(yán)重的危害。阿蚊除了叮襲人、畜干擾外，現(xiàn)已證實(shí)騷擾阿蚊在我國臺灣省是登革熱的傳播媒介，在安徽省能感染馬來絲蟲，在云南省在其體內(nèi)曾分離到乙型腦炎病毒，是一種重要的傳播媒介蚊種(鄧淑珍等，2009)。本研究不僅系統(tǒng)的論述了云南阿蚊形態(tài)及分類特征，同時通過大量的形態(tài)特征研究訂正了原阿蚊亞屬及勵蚊亞屬的分類特征，這對于準(zhǔn)確分類鑒定、有效預(yù)防蚊媒傳染病具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本來源

標(biāo)本采集: 1995—2018年，采集云南省不同海拔、不同緯度、不同植被地區(qū)的阿蚊幼蟲標(biāo)本，在云南省寄生蟲病防治所蚊蟲飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室，對齡期不到3～4齡的幼蟲集體飼養(yǎng)，待發(fā)育至4齡時再做隔離飼養(yǎng)。對已經(jīng)發(fā)育到3、4齡的幼蟲進(jìn)行鑒定，然后單只幼蟲進(jìn)行隔離飼養(yǎng)，收集每只幼蟲的皮、蛹皮、成蚊的成套標(biāo)本。

幼蟲及成蚊標(biāo)本制作：單只飼養(yǎng)后獲得的幼蟲皮、蛹皮，經(jīng)脫水處理后，進(jìn)行樹膠永久性封片保存，如需進(jìn)行某個部位的形態(tài)觀察，如頦部、觸角、上顎、下顎等，則需進(jìn)行部位解剖，分別進(jìn)行封片。成蚊羽化后需飼以葡萄糖和水混合液，3～4 d后用三氯甲烷(氯仿)麻醉，進(jìn)行插針、整形后放入標(biāo)本盒內(nèi)保存。如需進(jìn)行全蚊形態(tài)活體拍照，為了保證蚊體的自然色彩和肢體完整，均在羽化后3～4 d內(nèi)進(jìn)行，尤其是飼養(yǎng)后在蚊籠內(nèi)羽化的成蚊，會因飛行中與蚊籠碰撞使其鱗片受損，從而影響完整性。

雌、雄蚊標(biāo)本尾器標(biāo)本制作：將雌、雄蚊腹節(jié)Ⅶ切下，放入10% KOH溶液中浸泡30～40 min后取出，放入蒸餾水中浸泡5 min，重復(fù)一次，洗凈KOH，然后吸去蒸餾水，依次加入75%、89%、95%的乙醇中各15 min進(jìn)行脫水，完成后將尾器標(biāo)本移入放有苯酚樹脂膠的載玻片上，進(jìn)行解剖，整理標(biāo)本形態(tài)，然后進(jìn)行封片保存。標(biāo)本存放于云南省寄生蟲病防治所蚊蟲標(biāo)本館內(nèi)。

1.2 分類鑒定及形態(tài)描述

成蚊外部形態(tài)描述及拍照在雙目解剖鏡成像系統(tǒng)(OLYMPUS SZX9和Nikon SMZ 745T)下進(jìn)行。幼蟲及雌、雄尾器的分類描述則在相位差顯微鏡下(OLYMPUS BH2)進(jìn)行，而拍照在高分辨顯微鏡(Nikon 020951)下進(jìn)行。

2 結(jié)果

阿蚊是云南常見的蚊種，分布廣、種群數(shù)量大，經(jīng)過全省不同緯度、不同海拔、不同植被地區(qū)的調(diào)查，全面系統(tǒng)的掌握阿蚊形態(tài)特征，并編制了兩個亞屬成、幼蟲的分類檢索表。具體結(jié)果見下。

2.1 云南阿蚊屬的蚊種組成

云南阿蚊屬共有18種(董學(xué)書等，1995a；1995b；2002；2004；2010；陸寶麟等，1997)，其中阿蚊亞屬7種，勵蚊亞屬11種，目錄如下：

阿蚊亞屬 SubgenusArmigeresTheobald, 1901

達(dá)勒姆阿蚊Armigeres(Arm.)durhamiEdwards, 1917

騷擾阿蚊Armigeres(Arm.)subalbatus(Coquillett, 1898)

毛抱阿蚊Armigeres(Arm.)seticoxitusLuhetLi, 1981

黃斑阿蚊Armigeres(Arm.)theobaldi, Barraud, 1934

馬來阿蚊Armigeres(Arm.)malayai,(Theobald, 1901)

白胸阿蚊Armigeres(Arm.)pallithoraxDong, ZhouetDong, 2004

森林阿蚊Armigeres(Arm.)sylvaticanew species

勵蚊亞屬 SubgenusLeicesteriaTheobald, 1904

環(huán)須阿蚊Armigeres(Lei.)annulipalpis(Barraud, 1900)

環(huán)跗阿蚊Armigeres(Lei.)annuitarsis(Leicester, 1908)

五指阿蚊Armigeres(Lei.)digetatus(Edwards,1914)

黃色阿蚊Armigeres(Lei.)flavus(Leicester,1908)

白斑阿蚊Armigeres(Arm.)inchoatusBarraud, 1927

長須阿蚊Armigeres(Lei.)longipalpis(Leicester, 1904)

鱗抱阿蚊Armigeres(Lei.)lepidcoxitusDong, ZhouetDong, 1995

巨型阿蚊Armigeres(Lei.)magnus(Theobald,1908)

勐臘阿蚊Armigeres(Lei.)megnlaensisDong, ZhouetDong, 2002

多指阿蚊Armigeres(Lei.)omissus(Edwards, 1914)

云南阿蚊Armigeres(Lei.)yunnanaensisDong, zhouetDong, 1995

2.2 云南阿蚊屬分亞屬檢索(按原分類特征)

成蚊

雌蚊觸須不超過喙長的2/5，雄蚊抱肢端節(jié)的指爪成行列于端部腹緣，有氣門后鬃

阿蚊亞屬SubgenusArmigeres

雌蚊觸須至少為喙長1/3，雄蚊抱肢端節(jié)的指爪集中在末端，無氣門后鬃

勵蚊亞屬SubgenusLeicesteria

幼蟲

櫛齒末段不分裂成若干部分，呈粗刺狀，或兩側(cè)及端部有細(xì)繸

阿蚊亞屬SubgenusArmigeres

櫛齒末段分裂為若干部分，或末端具有多個尖刺或繸毛

勵蚊亞屬SubgenusLeicesteria

阿蚊亞屬(SubgenusArmigeres)分種檢索表(成蚊)

1 腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ背板有土黃色或淡褐色端中斑。雄蚊抱肢端節(jié)指爪10-12個，沿端節(jié)末端成弧形排列，陽莖簡單

黃斑阿蚊Ar.theobaldi

腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ背板無土黃色或淡褐色端中斑

2

2(1)腹節(jié)背板無端中斑，中胸盾片密覆棕褐色寬鱗。雄蚊抱肢基節(jié)背內(nèi)有大片毛狀鱗

毛抱阿蚊Ar.seticoxitus

中胸盾片密覆棕色窄鱗，雄蚊抱肢基節(jié)無毛狀鱗

3

3(2)腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ腹板大部或全部白色，無端黑帶

4

腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ腹板有端黑帶

6

4(3)唇基無白鱗。雄蚊小抱器端部有3個末端膨大的指狀突

森林阿蚊Ar.sylvatica

唇基有白鱗，雄蚊小抱器不是此狀

5

5(4)唇基白鱗為窄鱗，呈簇狀，雄蚊小抱器有4根端刺，最內(nèi)一根長

馬來阿蚊Ar.malayai

唇基白鱗為平覆寬鱗，稀少呈散在分布。雄蚊小抱器有端刺15-18根，背側(cè)的較直，末段略膨大；腹側(cè)的呈鉤狀

白胸阿蚊Ar.pallithorax

6(3)腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ腹板的端黑帶約等長，雄蚊抱肢端節(jié)較短，回折時達(dá)不到小抱器的端部

騷擾阿蚊Ar.subalbatus

腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ腹板的端黑帶節(jié)Ⅲ-Ⅳ比節(jié)Ⅴ-Ⅶ的寬很多。雄蚊抱肢端節(jié)較長，回折時端部達(dá)到或超過小抱器端部

達(dá)勒姆阿蚊Ar.durhami

勵蚊亞屬(SubgenusLeicesteria)分種檢索表(成蚊)

1 跗節(jié)全暗或有不清晰的白環(huán)

2

跗節(jié)有清晰的白環(huán)

7

2(1)跗節(jié)全黑，喙腹面有白縱條

3

跗節(jié)全暗或有不清晰的白環(huán)，喙腹面無白縱條

4

3(2)前胸后背片大部為暗黑色寬鱗。雄蚊抱肢端節(jié)指爪短鈍并約等長，16-19個沿端節(jié)腹緣排列，小抱器柄長，端刺4個

云南阿蚊Ar.yunnanesis

前胸后背片大部為淡色寬鱗。雄蚊抱肢端節(jié)中部腹緣膨大，指爪11-13個，沿中部腹緣向端部排列，再逐個增長。抱肢基節(jié)背內(nèi)有眾多羽鱗

鱗抱阿蚊Ar.lepidcoxitus

4(2)腹節(jié)背板Ⅱ-Ⅶ有端白帶，并與端側(cè)斑相連，呈“U”字形

5

腹節(jié)背板Ⅱ-Ⅶ無端白帶，僅有側(cè)白斑

6

5(4)腹節(jié)背板Ⅱ-Ⅶ端白帶不完整，雄蚊抱肢端節(jié)指爪4個，尖刺狀，列于端部1/2腹緣，小抱器彎臂狀，離生

勐臘阿蚊Ar.menglaensis

腹節(jié)背板Ⅱ-Ⅶ端白帶完整而清晰。雄蚊抱肢端節(jié)形狀特殊，亞端部有一三角形內(nèi)伸的片狀物，指爪3-4個，尖刺狀

長須阿蚊Ar.longipalpis

6(4)前胸側(cè)板與前足基節(jié)間有1黑鱗叢，腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ背板僅有側(cè)白斑，雄蚊抱肢端節(jié)短，回折時達(dá)不到小抱器基部，指爪5個

五指阿蚊Ar.digetatus

前胸背板與前足基節(jié)間有2黑鱗叢，腹節(jié)背板在側(cè)白斑基位上還有黃褐斑。雄蚊抱肢端節(jié)末端膨大，中部外凸，指爪12～13個，最外側(cè)指爪尖長

多指阿蚊Ar.omissus

7(1)中胸后背板有一小叢細(xì)毛或鱗，腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ背板有淡黃色端中斑，雄蚊抱肢端節(jié)指爪5個，位于端節(jié)末端，或末端的腹緣，小抱器端刺3根

黃色阿蚊Ar.flavus

中胸后背片光裸，腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ背板有側(cè)白斑

8

8(7)唇基有白鱗

9

唇基無白鱗

10

9(8)腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ背板有土黃色基中斑。雄蚊抱肢端節(jié)背緣有少量窄羽鱗，抱肢端節(jié)末端膨大并內(nèi)凹，指爪8-11個，平行排列，小抱器端刺4根，由外至內(nèi)逐個增長

巨型阿蚊Ar.magnus

腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ背板一致暗色，無基中斑。雄蚊抱肢端節(jié)長，回折時明顯超過小抱器基部，指爪5個，中部1-2較短，小抱器端刺10-11個重疊排列

環(huán)跗阿蚊Ar.annuitarsis

10(8)觸須節(jié)3有一清晰的白環(huán)，腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ背板有“人”字形白斑，雄蚊抱肢端節(jié)末端膨大，端緣中部內(nèi)凹成弧形，指爪12-14個。小抱器端刺5-6個，長度由外至內(nèi)逐個增長

環(huán)須阿蚊Ar.annulipalpis

觸須無白環(huán)，Ⅱ-Ⅶ背板有側(cè)白斑，節(jié)Ⅴ-Ⅶ白斑可伸展到背面。雄蚊抱肢端節(jié)末端膨大，端緣平齊，指爪11-13個，位于末端，小抱器端刺5個，由外向內(nèi)長度逐個遞增

白斑阿蚊Ar.inchoatus

阿蚊亞屬(SubgenusArmigeres)分種檢索表(四齡幼蟲)

白胸阿蚊，森林阿蚊幼蟲未列入。

1 下顎背外側(cè)有一粗而黑形如牛角的大背刺，呼吸管毛1-s粗而長，與呼吸管約等長，位于管的中部，單枝或分2-3枝

黃斑阿蚊Ar.theobaldi

下顎無上述骨刺，呼吸管毛細(xì)而短，只及管長的1/4，位于管的亞端部，單枝或分枝

2

2(1)頭毛11-C發(fā)達(dá)，分9-12枝，分枝具側(cè)芒，胸毛9-10M，9-10T發(fā)達(dá)，每株自基部分12-14枝

毛抱阿蚊Ar.seticoxitus

頭毛11-C細(xì)小，分2-5枝，分枝無側(cè)芒，胸毛9-10M和9-10T，每枝分枝在10枝以下

3

3(2)胸毛9-10M和9-10T不發(fā)達(dá)，每株分3-4枝，櫛齒4-6個，光滑無繸

馬來阿蚊Ar.malayai

胸毛9-10M和9-10T，每株分6枝以上，櫛齒10-20個以上，有繸或刺

4

4(3)櫛齒末端部略膨大，具短而細(xì)的端繸和側(cè)繸

達(dá)勒姆阿蚊Ar.durhami

櫛齒末端部削尖，僅有細(xì)短側(cè)繸

騷擾阿蚊Ar.Subalbatus

勵蚊亞屬(SubgenusLeicesteria)分種檢索表(四齡幼蟲)

1 尾鞍有一附加的腹片

2

尾鞍無一附加的腹片

3

2(1)尾鞍附加的腹片小，位于柵前

巨型阿蚊Ar.magnus

尾鞍附加腹片與尾鞍等大

黃色阿蚊Ar.flavus

3(1)腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ腹面有由細(xì)刺形成的刺斑

五指阿蚊Ar.digitatus

腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ腹面無細(xì)刺形成的斑，僅有少量細(xì)刺分布或無細(xì)刺

4

4(3)胸毛7-T單枝或分2枝，櫛齒8-24個

5

胸毛7-T分2枝以上，櫛齒30個以上

6

5(4)櫛齒16-24個，末端分裂有1-2個主刺

云南阿蚊Ar.yunnanensis

櫛齒8-18個，末端分裂，末端無主刺，僅有刺繸

鱗抱阿蚊Ar.lepidocoxitus

6(5)櫛齒65-75個，由后至前依次漸小，后部齒有主刺

長須阿蚊Ar.longpalpis

櫛齒50個以下，有或無中央主刺

7

7(6)櫛齒多于30個

8

櫛齒少于30個

9

8(7)櫛齒35-45個，末半部擴(kuò)大為刺繸，呼吸管指數(shù)2.5-3.5

白斑阿蚊Ar.inchoatus

櫛齒35個以下，末半部擴(kuò)大并分裂，具有短的端繸，呼吸管指數(shù)1.5-2.0

環(huán)須阿蚊Ar.annulipalpis

9(7)櫛齒25-29個，端部變窄，有1-2個中央主刺，無端繸，僅有側(cè)繸

10

櫛齒20-24個，端部擴(kuò)大并分裂成為刺繸

環(huán)跗阿蚊Ar.annulitrsis

10(9)胸毛7-M和7-T分2長枝

多指阿蚊Ar.omisus

胸毛7-M和7-T分4-5長枝

勐臘阿蚊Ar.menglaensis

2.3 云南阿蚊多態(tài)特征

云南的阿蚊成蚊的多態(tài)特征較為普遍，外部形態(tài)和內(nèi)部構(gòu)造出現(xiàn)一處或多處多態(tài)特征(Tomaetal., 1966; 2002; 2003; 2005; Thurman, 1959; Knightetal., 1977; Ward, 1992)，其中以達(dá)勒姆阿蚊最為顯著。與模式特征比較，外部形態(tài)有4處不同，即中胸盾片前1/3黑褐色，中1/3黃褐色，后1/3灰褐色，小盾片前區(qū)無白鱗(圖1-a)；中胸盾片棕色，有一不顯著的白色正中縱線(圖1-b)；中胸盾片黑褐色并有許多淡黃鱗，后外側(cè)各有一深黑縱斑(圖1-c)；中胸盾片在后外側(cè)深黑縱斑內(nèi)側(cè)有黃鱗縱線(圖1-d)；腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ腹板全部白色(圖1-f)。此外雄蚊小抱器端刺4根，或一側(cè)4根，另一側(cè)為3根(圖4-a,b)。其他蚊種的多態(tài)特征，詳見表1。

圖1 達(dá)勒姆阿蚊多態(tài)特征

圖2 騷擾阿蚊多態(tài)特征

圖3 抱肢端節(jié)多態(tài)特征

圖4 阿蚊屬尾器多態(tài)特征

表1 云南阿蚊屬蚊種多態(tài)特征

3 討論

形態(tài)特征是蚊類在自然界中自然地位和歷史地位的標(biāo)志，也是形態(tài)分類的基礎(chǔ)和依據(jù)。每個種的形態(tài)特征都是相對固定且遺傳的，然而在漫長的物種進(jìn)化過程中，這種相對固定的形態(tài)特征則是短暫的，又是不固定的，多態(tài)特征即是這種不固定的具體體現(xiàn)。進(jìn)化論認(rèn)為物種的演變至形成，是從無到有、由表及里、從少至多、從低級到高級的發(fā)展過程；這個過程存在于一切物種及類群。在對云南阿蚊屬長期的調(diào)查研究中，從多種阿蚊形態(tài)特征中顯示出這一過程的痕跡。一部分是從無到有的過程，即外部形態(tài)的變化，包括中胸盾片顏色、鱗飾和腹節(jié)背、腹橫帶有或無，以及各類鱗的變化等。另一類是由表及里的變化，即內(nèi)部構(gòu)造的改變，包括雄蚊尾器的抱肢端節(jié)指爪(claw)數(shù)目、形態(tài)及排列、小抱器(claspette)形態(tài)構(gòu)造、陽莖(phallosome)形態(tài)構(gòu)造等。這些阿蚊顯示出的多態(tài)特征，應(yīng)是不同種在進(jìn)化過程中演變的集中表現(xiàn)。在之前先后發(fā)現(xiàn)的5種阿蚊，包括2種阿蚊亞屬(森林阿蚊、白胸阿蚊)和3種勵蚊亞屬(云南阿蚊、勐臘阿蚊、鱗抱阿蚊)，以及本次調(diào)查結(jié)果觀察所得結(jié)果(表1)發(fā)現(xiàn)云南阿蚊在外部形態(tài)和內(nèi)部構(gòu)造方面均表現(xiàn)出多態(tài)特征，說明云南阿蚊多態(tài)特征較為普遍。

另外，因?yàn)樾畚梦财魇切畚玫膬?nèi)部構(gòu)造，其形態(tài)特征是相對固定且遺傳的，因此它是蚊類分類鑒定和新種鑒定的依據(jù)，在原來的阿蚊分亞屬鑒定中，都是以雄蚊抱肢端節(jié)、指爪的形狀及其排列作為區(qū)分阿蚊亞屬與勵蚊亞屬的鑒別特征。但本研究調(diào)查結(jié)果顯示，在勵蚊亞屬3個種中，雄蚊抱肢端節(jié)指爪的形態(tài)及排列，不是勵蚊亞屬的形態(tài)特征，而是阿蚊亞屬的特征，即指爪不是集中在抱肢端節(jié)的端部呈簇狀排列，而是分布在抱肢端節(jié)的端1/2～2/3腹緣，呈梳狀排列(圖3-a)，與阿蚊亞屬雄蚊抱肢端節(jié)指爪的排列基本一致，而陽莖形態(tài)則與勵蚊亞屬種一致；同時在2種阿蚊亞屬中，黃斑阿蚊、老撾阿蚊(Armigeres(Ar.)laoensis, TomaetMiyagi, 2003)雄蚊抱肢端節(jié)指爪排列，不是位于抱肢端節(jié)的端部1/2的腹緣呈梳狀排列，而是位于抱肢端的末端呈簇狀排列，與勵蚊亞屬的種類一致(圖3-b)。結(jié)合上述阿蚊亞屬和勵蚊亞屬形態(tài)特征研究結(jié)果，原兩個亞屬分類中雄蚊抱肢端節(jié)、指爪的形狀及其排列已經(jīng)不能作為區(qū)分兩個亞屬的鑒別特征，建議予以訂正。同時，建議對于我國阿蚊亞屬和勵蚊亞屬雄蚊尾器的分類特征，應(yīng)以雄蚊小抱器(claspette stem)和陽莖(phallosome)的特征作為分類依據(jù)，即小抱器柄長為抱肢基節(jié)長的1/2以上；陽莖兩側(cè)末端相互交叉重疊，端齒斜形排列——勵蚊亞屬；小抱器柄長為抱肢基節(jié)長的1/2以下，陽莖末端不相互交叉重疊，端齒正環(huán)形排列——阿蚊亞屬。