文強(qiáng) 管文軻 韓煒 孔凱凱
(新疆師范大學(xué),烏魯木齊,830054) (新疆林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)科技推廣處) (新疆師范大學(xué))
新疆由于干旱氣候和封閉性內(nèi)陸盆地地形特征,形成較大面積的鹽堿土。據(jù)調(diào)查,新疆的各類鹽堿土面積達(dá)1 336.1×104hm2[1]。研究表明,鹽分是影響植物生長發(fā)育的重要生態(tài)因子之一,鹽分脅迫會(huì)抑制其生長及生物量的積累,過量的鹽分常常導(dǎo)致植物生長受限,甚至死亡[2]。胡楊是塔里木河流域荒漠河岸林的建群種,具有耐旱、抗風(fēng)沙等特點(diǎn)[3],對(duì)維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)有重要作用。胡楊在種子萌發(fā)時(shí)耐鹽性較強(qiáng),幼苗生長時(shí)耐鹽力卻下降[4],因此,胡楊幼苗階段成為制約胡楊更新和維持的關(guān)鍵階段,如何開發(fā)利用和拓寬鹽漬化土壤利用空間,為其提供良好的環(huán)境顯得尤為重要。目前,土壤鹽漬化的治理主要包括物理、化學(xué)、水利工程等方法,但新疆干旱缺水,灌排工程施工量大,成本高,不宜推行。而新疆鹽生植物種類豐富,分布廣泛。根據(jù)郗金標(biāo)等[5]調(diào)查,新疆鹽生植物約305種15變種7亞種,其中,1年生鹽生植物群落分布廣泛,分布頻率較高的有堿蓬屬(Suaeda)、濱藜屬(Atriplex)、鹽角草屬(Salicornia)等[6]。部分研究者[7-11]考慮利用具有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值的鹽生植物作為補(bǔ)償生長來治理鹽堿地,而有關(guān)鹽生植物直接與胡楊伴生脫鹽的研究鮮有報(bào)道。對(duì)此,以塔里木河中下游1年生胡楊幼苗為研究對(duì)象,埋地盆栽,模擬荒漠生境鹽分梯度,移栽3種鹽生植物作為其伴生植物,定時(shí)測量胡楊幼苗的生理生態(tài)指標(biāo),探索脫鹽作用對(duì)胡楊幼苗生長和光合特性的影響,篩選出適于胡楊最佳脫鹽效果的鹽生植物,以期為塔里木河中下游胡楊更新復(fù)壯提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。
研究區(qū)位于塔里木河中下游庫爾勒市巴州苗圃。海拔950 m左右,氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶愿珊禋夂颍側(cè)照諘r(shí)間2 990 h,無霜期平均210 d,年平均氣溫11.4 ℃,最低為-28 ℃,年均降水量58.6 mm,年最大蒸發(fā)為2 788.2 mm,主風(fēng)向東北風(fēng)。
供試材料為1年齡實(shí)生胡楊幼苗。試驗(yàn)用土采于塔里木河中下游沿河兩岸,取30 cm表層粉砂壤土。同時(shí),根據(jù)調(diào)查選取鹽生植物為堿蓬屬堿蓬(Suaedaglauca(Bunge) Bunge)、鹽角草屬鹽角草(Salicorniaeuropaea)和鹽節(jié)木屬鹽節(jié)木(Halocnermumstr)[9]作為伴生植物。
試驗(yàn)運(yùn)用隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)(表1),2018年4月25日進(jìn)行盆栽移植,每盆(頂面直徑40 cm,底面直徑25 cm,高32 cm)裝土20 kg,防止因塑料盆溫度過高引起幼苗根系灼傷,在試驗(yàn)地開溝3條,溝間距1 m,每溝10盆,盆間距1 m,盆下墊塑料托盤,防止鹽分流失。NaCl質(zhì)量濃度大小為5(B)、11(C)、15 g/L(D)3個(gè)處理,一個(gè)對(duì)照0 g/L(CK);不同質(zhì)量濃度鹽分處理下分別每盆(CK除外)對(duì)應(yīng)種植1株鹽生植物堿蓬(T1)、鹽角草(T2)、鹽節(jié)木(T3),不同盆內(nèi)種植一種鹽生植物,每盆栽種3株胡楊幼苗。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),共30盆。緩苗期間每隔7 d澆清水3 L,2個(gè)月后于6月中旬進(jìn)行鹽分脅迫處理,向盆中心一次性施入3 L上述質(zhì)量濃度NaCl溶液,以清水為對(duì)照。隨后,試驗(yàn)期間每隔7 d澆清水3 L以平衡水分蒸發(fā)。根據(jù)(1)、(2)、(3)、(4)式分別計(jì)算根冠比、根質(zhì)量比、根寬深比[12]和土壤脫鹽率[13]。
根冠比(R/S)=根生物量/地上生物量,
(1)
根質(zhì)量比=根生物量/根生物量+地上生物量,
(2)
根寬深比=根系水平幅/根系垂直幅,
(3)
土壤脫鹽率=[(對(duì)照鹽分-處理鹽分)/
對(duì)照鹽分]×100%。
(4)
表1伴生鹽生植物對(duì)胡楊幼苗的脫鹽效應(yīng)及其生理生態(tài)效應(yīng)研究試驗(yàn)設(shè)計(jì)
鹽生植物鹽分脅迫BCDT1BT1CT1DT1T2BT2CT2DT2T3BT3CT3DT3
注:表中B、C、D分別表示NaCl質(zhì)量濃度大小為5、11、15 g/L;T1、T2、T3分別表示鹽生植物堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木;隨機(jī)區(qū)組合字母表示不同NaCl質(zhì)量濃度大小與不同鹽生植物的組合。
2.2.1 生長指標(biāo)的測定
每個(gè)灌水周期結(jié)束后的1 d,用游標(biāo)卡尺測量地徑,用卷尺測量株高。試驗(yàn)結(jié)束后,挖出完整植株根系用卷尺測量根水平長和垂直長。從地徑處將胡楊地上部與地下部分開,用蒸餾水把莖、葉擦洗干凈,把胡楊根系浸泡在水中,待土壤完全松散后用水沖洗根系。將洗干凈的根系在105 ℃下殺青30 min,75 ℃下恒溫烘干至恒質(zhì)量,用天平稱單株植物干質(zhì)量與鮮質(zhì)量。
2.2.2 光響應(yīng)曲線的測定
采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測量系統(tǒng)。早晨自然光誘導(dǎo)1.5~2.0 h后,在自然條件下(大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)約為380 μmol·mol-1),用LED紅藍(lán)光源提供不同強(qiáng)度的光和有效輻射(PAR),設(shè)置2 500、2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1共16個(gè)梯度,測定不同處理下幼苗Pn,用直角雙曲線修正模型[14]擬合所測定的光響應(yīng)曲線,得出表觀量子效率(α)、最大凈光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)等參數(shù)。
2.2.3 CO2響應(yīng)曲線的測定
采用CO2液化小鋼瓶提供400、300、200、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 400 μmol·mol-1的CO2摩爾分?jǐn)?shù),測定不同處理下幼苗Pn,用直角雙曲線修正模型[14]擬合所測定的CO2響應(yīng)曲線,得出光合能力(Amax)、初始羧化效率(EC)、光呼吸速率(Rp)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(Γ)和飽和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)等參數(shù)。
于6月16日開始進(jìn)行光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線的測定,試驗(yàn)中為減少測定時(shí)間造成的誤差,各處理先只測1盆,全部處理測定完成后再測各處理的第2盆,依次循環(huán)進(jìn)行。
采用SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,運(yùn)用LSD法進(jìn)行多重比較和差異顯著性分析(P<0.05),采用Origin9.0軟件制圖。
植物的表觀生長能夠比較直觀的反應(yīng)其所在環(huán)境的優(yōu)劣,生長抑制是植物對(duì)逆境響應(yīng)最敏感的過程[15]。試驗(yàn)結(jié)果表明,伴生鹽生植物對(duì)1年生胡楊幼苗的株高、地徑和生物量有顯著的影響(表2)。處理前幼苗長勢均一,隨著脫鹽時(shí)間到60 d時(shí),各處理株高差異顯著(P<0.05)。各處理株高較CK均有所增長,最大增幅由大到小為CT2、BT1、BT2、CK,其中DT1、DT2、DT3處理下的株高較CK分別減小了6.2%、2.8%、0.3%;不同處理下對(duì)幼苗地徑的影響小于株高,增量由大到小為CT2、CT3、BT1、CK。各處理對(duì)幼苗的根冠比、根質(zhì)量比及根寬深比有較為顯著的影響(P<0.05)。根冠比在B、C脅迫下較CK增加,增幅由大到小為CT2、CT3、BT1、CK,根質(zhì)量比較CK(0.48)差異均不大,根寬深比較CK均有所減少,但在B、C脅迫下差異不大,其中DT1、DT2、DT3處理下的幼苗根寬深比減幅最大,分別減小30.4%、25%、26.8%。
表2 伴生鹽生植物對(duì)胡楊幼苗株高、地徑及生物量的影響
注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;CK表示對(duì)照;B、C、D分別表示NaCl質(zhì)量濃度大小為5、11、15 g/L;T1、T2、T3分別表示鹽生植物堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木。同一列不同的字母表示差異顯著(P<0.05)。
3.2.1 凈光合速率(Pn)的光響應(yīng)變化
光合—光響應(yīng)曲線反映了植物潛在的光合能力及植物對(duì)生長環(huán)境的適應(yīng)性[16]。從圖1可知,伴生鹽生植物脫鹽作用過程中胡楊幼苗Pn對(duì)RPA表現(xiàn)出不同的響應(yīng)規(guī)律。RPA<200 μmol·m-2·s-1時(shí)幼苗Pn在不同處理下表現(xiàn)相似,均近似呈線性上升;此后隨RPA升高光響應(yīng)過程因脫鹽作用效果的不同而表現(xiàn)出明顯差異。與CK相比,處理10 d,幼苗Pn隨著RPA增強(qiáng)一直維持在較高水平,并未發(fā)生明顯的光抑制,其中,同一RPA(1 000 μmol·m-2·s-1)下幼苗Pn大小為CK>BT1>BT2>BT3,C(A2)和D(A3)脅迫下,幼苗Pn大小均為T2>T3>T1>CK,CT2處理下增加17%(A2),但CT1、CT2、CT3處理下(A2)幼苗Pn都高于DT1、DT2、DT3處理下(A3)幼苗Pn。處理30 d,同一RPA下幼苗Pn比在處理10 d時(shí)總體有所增長。其中,PnBT1>PnBT2>PnBT3(B1),PnCT2>PnCT3>PnCT1(B2),PnDT2>PnDT1>PnDT3(B3)。處理60 d,PnBT1>PnBT2>PnBT3(C1),PnCT2>PnCT3>PnCT1(C2),PnCT2和PnCT3較之PnCK分別增加22%和8%,CT1處理的幼苗Pn在RPA為800 μmol·m-2·s-1左右達(dá)到飽和后緩慢下降,發(fā)生光抑制,PnDT2>PnDT3>PnDT1(C3),DT3處理的幼苗Pn在RPA為1 000 μmol·m-2·s-1左右達(dá)到飽和后緩慢下降,發(fā)生光抑制。在C、D質(zhì)量濃度鹽脅迫下,T2脫鹽作用使幼苗能維持較高的Pn,光抑制程度較輕,且能保持較高的PLS和Pnmax,T3次之;而在B質(zhì)量濃度鹽脅迫下,T1脫鹽作用使幼苗能維持較高的Pn,光抑制程度較輕,且能保持較高的PLS和Pnmax,T2次之(表3)。
3.2.2 伴生鹽生植物對(duì)光響應(yīng)特征參數(shù)的影響
光合—光響應(yīng)曲線擬合可獲得α、Pnmax、PLS、PLC和Rd等生理參數(shù),有助于甄別植物不同生境的光合能力及適應(yīng)規(guī)律[17]。處理60 d幼苗α、Pnmax、Rd、PLS均升高,而PLC呈相反的趨勢,相較于處理10 d和30 d時(shí)各值總體均高(表3)。
α反映出植物的光能利用效率[12],Pnmax反映了植物葉片最大光合能力[18]。處理60 d,αCT1、αCT2、αCT3處理比αCK分別增加了11.6%、12.4%、7.3%。PnmaxCT1、PnmaxCT2、PnmaxCT3處理比PnmaxCK分別增加了9.97%、32.1%、23%。LSP和LCP是植物利用強(qiáng)光和弱光能力大小的指標(biāo)[19],CT1、CT2和CT3處理下幼苗的LSP分別比CK增加-1.3%、3.8%、3.1%。Rd是植物在無光照時(shí)的呼吸速率[20],與CK相比,RCK>RdB>RdC>RdD,RdBT1、RdCT1、RdDT1處理分別減少3.7%、14.6%、42%,RdBT2、RdCT2、RdDT2處理分別減少0.4%、11.1%、42%,RdBT3、RdCT3、RdDT3處理分別減少0.3%、8.2%、39.2%。
圖1 伴生鹽生植物脫鹽效應(yīng)下胡楊幼苗光合作用光響應(yīng)曲線
表3 伴生鹽生植物對(duì)胡楊幼苗光響應(yīng)特征參數(shù)的影響
續(xù)(表3)
注:表中CK表示對(duì)照;B、C、D分別表示NaCl質(zhì)量濃度大小為5L、11、15 g/L;T1、T2、T3分別表示鹽生植物堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木。同列不同字母表示差異顯著(P<0.05);表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。
3.3.1 凈光合速率(Pn)的CO2響應(yīng)變化
由圖2可見,不同處理下胡楊幼苗Pn對(duì)Ci的響應(yīng)趨勢相似,其Pn均隨著Ci的增加速率呈上升趨勢。在Ci<200 μmol·mol-1時(shí),幼苗Pn在不同處理下表現(xiàn)相似,均近似呈線性上升;隨后,Pn隨Ci的增加速率逐漸減緩。隨Ci的升高CO2響應(yīng)過程因不同處理而表現(xiàn)出明顯差異。處理10 d,在相同CO2質(zhì)量濃度條件下,PnBT1>PnBT2>PnBT3(A1),PnCT2>PnCT3>PnCT1(A2),PnDT2>PnDT3>PnDT1(A3),PnCT2處理(Ci為1 000 μmol·mol-1)比PnCK增加了10.3%(A2),但PnCT1、PnCT2、PnCT3(A2)>PnDT1、PnDT2、PnDT3(A3)。處理30 d,同一CO2質(zhì)量濃度條件下幼苗Pn分別比處理10 d其值總體有所增長。其中,PnBT1>PnBT2>PnBT3(B1),PnCT2>PnCT3>PnCT1(B2),PnDT2>PnDT3>PnDT1(B3),PnCT2和PnCT3處理(Ci為1 000 μmol·mol-1)較PnCK分別增加18.9%、3.4%(B2)。處理60 d,PnBT1>PnBT2>PnBT3(C1)PnCT2>PnCT3>PnCT1(C2),PnDT2>PnDT3>PnDT1(C3),PnCT2和PnCT3處理(Ci為1 000 μmol·mol-1)較PnCK分別增加19.3%和6.6%(C2)。
圖2 伴生鹽生植物脫鹽效應(yīng)下胡楊幼苗CO2響應(yīng)曲線
3.3.2 伴生鹽生植物對(duì)CO2響應(yīng)特征參數(shù)的影響
CE反映了核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶與加氧酶比例的活性大小及含量多少,Amax反映了植物葉片的光合電子傳遞和磷酸化的活性[21]。由表4可見,處理60 d,CEBT1、CEBT2、CEBT3處理較CK分別增長20.18%、9.59%、1.21%,AmaxBT1、AmaxBT2、AmaxBT3分別增長13.14%、3.51%、-11.65%;CECT1、CECT2、CECT3分別增長1.41%、10.66%、10.25%,AmaxCT1、AmaxCT2、AmaxCT3分別增長-13.14%、13.97%、0.31%;在15 g/L質(zhì)量濃度鹽脅迫下相較于CK均減小。說明胡楊幼苗在低、中質(zhì)量濃度鹽脅迫下3種鹽生植物脫鹽作用下的光合電子傳遞和磷酸化活性、加氧酶活性及其對(duì)CO2的同化能力與利用效率均高于高質(zhì)量濃度鹽脅迫。Ci反映了植物利用高CO2摩爾分?jǐn)?shù)的能力;Γ反映植物光合同化作用與呼吸消耗相當(dāng)時(shí)的CO2摩爾分?jǐn)?shù)[12]。處理60 d幼苗的Ci值均比處理10 d和30 d時(shí)有所增加,表明胡楊幼苗在脫鹽作用下能在較高大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)下維持較高的Pn及保持較高的光合活性。幼苗Γ和Rp處理60 d時(shí)相較于處理10 d和30 d時(shí)其值總體減小,說明脫鹽作用提高了幼苗的光合能力,光合作用過程中通過消耗過剩光能來減輕夏季強(qiáng)光、高溫對(duì)其的傷害,有利于保護(hù)光合機(jī)構(gòu)并維持較高的光合速率,增加有機(jī)物生產(chǎn)與積累。
表4 伴生鹽生植物對(duì)胡楊幼苗CO2響應(yīng)特征參數(shù)的影響
注:表中CK表示對(duì)照;B、C、D分別表示NaCl質(zhì)量濃度大小為5、11、15 g/L;T1、T2、T3分別表示鹽生植物堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木。同列不同字母表示差異顯著(P<0.05);表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。
由表5可知,鹽生植物對(duì)土壤具有明顯的脫鹽效果,但3種鹽生植物對(duì)土壤鹽分(電導(dǎo)率)的影響隨時(shí)間而存在差異。處理60 d,低鹽脅迫下脫鹽效果為T1>T2>T3>CK,其中處理10、30和60 d,BT1、BT2、BT3處理下脫鹽率分別為-11.2%,-10.4%,-12.7%;-2%,-2.8%,-7.1%;11.4%,6.1%,1.6%。中、高鹽脅迫下脫鹽效果分別為CT2>CK>CT3>CT1、CK>DT2>DT3>DT1。其中處理10 d、30 d和60 d,CT1、CT2、CT3和DT1、DT2、DT3處理下脫鹽率分別為-22.4%、-14.6%、-17.2%與-25%、-22%、-22.8%;-21.7%、-6.3%、-13.8%與-29.1%、-23.6%、-25.6%;-14.2%、2.1%、-7.3%與-30.5%、-21.1%、-26%。同一脫鹽時(shí)間3種伴生鹽生植物對(duì)土壤鹽分(電導(dǎo)率)的脫鹽效果大小均為B>C>D。
經(jīng)過多重比較得出T1、T2、T3處理與CK間的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05),各處理間差異也達(dá)顯著水平,說明在低鹽質(zhì)量濃度下,T1處理對(duì)土壤鹽分(電導(dǎo)率)脫鹽效果最好,T2和T3處理次之,中、高鹽質(zhì)量濃度下T2處理對(duì)土壤鹽分(電導(dǎo)率)脫鹽效果最好,T3次之,T1脫鹽效果最差。
表5 伴生鹽生植物對(duì)土壤鹽分(電導(dǎo)率)的變化影響
注:表中CK表示對(duì)照;B、C、D分別表示NaCl質(zhì)量濃度大小為5、11、15 g/L;T1、T2、T3分別表示鹽生植物堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木。同列不同字母表示差異顯著(P<0.05);表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。
鹽生植物與胡楊幼苗相互伴生的過程中,通過分析胡楊幼苗的各項(xiàng)生長指標(biāo)、光合參數(shù)及土壤電導(dǎo)率的變化可得出不同鹽生植物的脫鹽效應(yīng)。土壤電導(dǎo)率是反映土壤鹽分的一個(gè)重要指標(biāo),電導(dǎo)率越高,土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)越多[11],本研究結(jié)果表明,種植鹽生植物較CK顯著降低了土壤的電導(dǎo)率,這與張永宏[8]的研究結(jié)果一致;植物的生長特征是其在外部形態(tài)上對(duì)鹽分脅迫的綜合反映[22],眾多研究發(fā)現(xiàn)[23-25],鹽處理尤其是高鹽條件植物各項(xiàng)生長指標(biāo)均下降,本研究中,因胡楊幼苗在伴生鹽生植物脫鹽作用下使得土壤鹽分減少,植株受到的傷害明顯減小,與CK相比,株高和地徑均增加,且能夠保持一定水平的根冠比、根質(zhì)量比和根寬深比,說明脫鹽作用顯著降低了逆境對(duì)幼苗的不良作用;光響應(yīng)參數(shù)較好地反映了逆境條件下植物的光能利用率、光合潛能[26],植物碳同化受加氧酶活性和核酮糖二磷酸磷化酶再生速率的限制,而核酮糖二磷酸磷化酶再生與光合電子傳遞速率直接關(guān)聯(lián)[27],本研究結(jié)果顯示,脫鹽作用下鹽離子對(duì)胡楊產(chǎn)生的毒害作用顯著減小,滲透脅迫和養(yǎng)分虧缺減弱使得幼苗生理生態(tài)指標(biāo)改善,幼苗α、Pnmax、Rd、光補(bǔ)償點(diǎn)和各CO2響應(yīng)各參數(shù)較CK均升高,光補(bǔ)嘗點(diǎn)呈相反的趨勢,但光補(bǔ)償點(diǎn)的降低,可使其對(duì)弱光利用能力有所提高和減少對(duì)光合產(chǎn)物的消耗,這與Brodribb[27]的研究結(jié)果相一致,CO2的減小,表明脫鹽作用下幼苗光抑制程度減小,光合潛能、光能轉(zhuǎn)化效率、磷酸丙糖利用效率和核酮糖二磷酸磷化酶再生、消耗過剩能量的能力增強(qiáng),可有效利用PAR和CO2范圍擴(kuò)大。綜合表明,伴生鹽生植物產(chǎn)生了顯著的脫鹽效應(yīng),在一定程度上改善了幼苗生長調(diào)節(jié)能力,提高了其成活率[28-29]。
包靈等[30]研究得出鹽角草的生長是需鹽的,低鹽濃度對(duì)其生長是順境,無鹽或高鹽環(huán)境對(duì)其生長是逆境,鹽生植物形成的“鹽島”效應(yīng)[31]會(huì)一定程度上積累一定的鹽分,有利于鹽生植物和胡楊幼苗相互伴生的生長。尹傳華等[32]分析研究得出鹽節(jié)木更容易形成土壤鹽分更高的富集狀態(tài),具有明顯的“鹽島”效應(yīng),這可能是本研究中鹽節(jié)木脫鹽效果相較于堿蓬和鹽角草低的原因。
綜上所述,通過人工干預(yù)創(chuàng)造胡楊幼苗可利用的生境資源(鹽生植物脫鹽)來實(shí)現(xiàn)繁殖和更新,有利于胡楊林下幼苗的生長,提高幼苗儲(chǔ)備。在后續(xù)研究中,可進(jìn)一步探討更多鹽生植物的篩選、不同鹽生植物的株數(shù)與種植密度進(jìn)行如何相互搭配脫鹽效果更佳等。