萬芳 蒙仲舉 黨曉宏

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學，呼和浩特，010018)

生態(tài)化學計量學是結(jié)合生物學和化學的基本原理，研究C、N和P等元素平衡和系統(tǒng)能量循環(huán)的理論[1-3]，統(tǒng)一了分子、細胞、有機體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度等生物學科層次[4]，為植被養(yǎng)分利用提供新的思路和研究手段[5]。C、N和P是植物生長所必需的元素[6-7]，共同參與植物的生理代謝過程[8]，其中C是植物生命的骨架元素[8]，是通過光合作用合成的，N和P是植物生長的限制元素，成為制約生產(chǎn)力的主要因素[9]。其N/P的大小可以反應植物生長過程中受到哪種元素的限制，為研究植物中元素在其生長過程中發(fā)揮的作用提供有效的方法。

枯落物是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的儲存庫，是植物與土壤養(yǎng)分進行轉(zhuǎn)移的一個重要樞紐[10]，是土壤養(yǎng)分的的來源之一[11]。土壤養(yǎng)分的積累主要是枯落物分解方式的歸還[12]。植物在枯落前會將養(yǎng)分進行轉(zhuǎn)移，實現(xiàn)養(yǎng)分的再利用(養(yǎng)分再吸收)，增加了養(yǎng)分在植物體內(nèi)的存留時間[13]，同時也為植物的生長提供了養(yǎng)分[14]。養(yǎng)分再吸收作用是植物適應貧瘠環(huán)境、提高物種間競爭的重要途徑[15]，也是植物增強競爭力、提高養(yǎng)分吸收能力和生產(chǎn)力的重要策略之一[16]。因此，以植物和枯落物元素計量學特征為指標，探討植物生長中主要的限制元素和養(yǎng)分再吸收效率具有一定的意義。

目前，國內(nèi)外學者對化學計量比展開了大量的研究，大部分的研究集中在森林[17]、濕地[18]、草地[19]等生態(tài)系的葉片和枯落物C、N、P生態(tài)化學計量特征，都是對單一組分(葉或者枯落物)或者兩個組分組合(植物葉片和枯落物)的C、N、P進行生態(tài)化學計量研究[20]，對典型荒漠草原植物與其枯落物研究較少。希拉穆仁草原是典型的荒漠草原，是內(nèi)蒙古草原的重要組成部分，屬于草原向荒漠過渡的草原類型，荒漠草原除氣候干旱，水資源匱乏，土壤貧瘠養(yǎng)分含量低也是荒漠草原的一大特點，在這種極端的環(huán)境下養(yǎng)分限制并不明確?；诖?，本研究以希拉穆仁草原建群種(羊草、短花針茅和芨芨草)及其枯落物為對象，運用生態(tài)化學計量學方法，分析3種植物養(yǎng)分限制格局及養(yǎng)分再吸收作用，為希拉穆仁草原植被的恢復和草地管理提供科學參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古達茂旗希拉穆仁鎮(zhèn)希拉穆仁草原(42°20′～42°40′N,109°16′～111°25′E)，該區(qū)屬于溫帶大陸性季風氣候，年平均降雨量約為280 mm，主要集中在7、8月份，年平均氣溫3.4 ℃，蒸發(fā)量大，年均蒸發(fā)量2 227 mm；地帶性土壤為粟鈣土，質(zhì)地粗糙，土壤養(yǎng)分含量較低。植被以旱生和中旱生植物為主，植物耐旱、耐貧瘠、適應性強、根系較發(fā)達；4月返青，返青后植物生長較快；建群種有羊草(Leymuschinensis)，草地群落以羊草(Leymuschinensis)+短花針茅(StipabrevifloraGriseb)為主，芨芨草(AchnatherumsplendensNevski)、銀灰旋花(ConvolvulusammanniiDesr)、冷蒿(Artemisiafrigida)、賴草(Leymussecalinus)等分布也較為廣泛，植被類型為典型荒漠草原特征。由于旅游業(yè)的發(fā)展和過度放牧等人為干擾，使得草原退化嚴重。試驗地位于水利部牧區(qū)水利科學研究所實驗基地的圍封區(qū)(圍封年限16 a，圍封面積133 hm2)。

2 材料與方法

2.1 采樣地設(shè)置與樣品采集

2018年8月中旬在希拉穆仁草原的圍封區(qū)選取地勢平坦、土壤類型基本相似、群落分布一致的區(qū)域，采用樣線與樣方結(jié)合的方法，在選好的區(qū)域內(nèi)以一個點為中心，東西方向和南北方向各布設(shè)一條100 m樣線，兩條樣線交叉呈十字。將選擇的區(qū)域分成4個小區(qū)域，在每個區(qū)域內(nèi)布設(shè)4個1 m×1 m的樣方，且4個樣方呈正方形布設(shè)(樣方距離樣線10 m、樣方間距為10 m)，總共布設(shè)16個樣方，采集羊草、短花針茅、芨芨草植物葉片與其枯落物。此時的植物處于生長旺盛期，植物葉片與枯落物并存，在所有的樣方中采集每種植物葉片及其枯落物大約100 g(采集干燥且枯黃的枯落葉片)，混合均勻，對所有采集回來的植物葉片與枯落物要進行預處理去除植物表面的雜質(zhì)，將處理好的植物葉片和枯落物分別裝進信封袋中放入烘箱中，先在105 ℃下殺青30 min，然后在65 ℃烘至恒質(zhì)量。

2.2 樣品測定

將從野外采集回來的植物葉片和枯落物用粉碎機粉碎，并且過0.15 mm的篩，磨成粉末后測定其C、N、P的質(zhì)量分數(shù)。植物葉片與枯落物的C采用重鉻酸鉀-外加熱法測定；N、P采用H2SO4-H2O2消煮，將消煮液分別用凱氏法測定N，釩鉬黃比色法測定P[21]。養(yǎng)分再吸收效率指的是植物正常生長的養(yǎng)分與枯落植物的差值，即植物枯落前養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的質(zhì)量分數(shù)[20]。養(yǎng)分再吸收效率的計算公式為：

式中：Re為養(yǎng)分再吸收效率；TH為植物正常生長的養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)(g/kg)；TK為枯落物中養(yǎng)分的質(zhì)量分數(shù)(g/kg)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

應用Excel 2013和SPSS 23.0統(tǒng)計分析軟件對測定數(shù)據(jù)進行整理和分析。所有統(tǒng)計數(shù)據(jù)以平均值及標準誤差表示，對不同植物葉片和枯落物葉片的養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)及化學計量比進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)以及多重比較(LSD)，用CANOCO 5.0軟件對不同植物葉片和枯落物C、N、P質(zhì)量分數(shù)與化學計量比進行關(guān)系分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同植物葉片和枯落物C、N、P質(zhì)量分數(shù)及其N、P養(yǎng)分再吸收效率

不同植物葉片C、N、P質(zhì)量分數(shù)變化范圍分別為383.59～406.49、23.14～25.80、1.18～1.98 g/kg，均值分別為398.74、24.48、1.55 g/kg，變異系數(shù)分別為0.76%、2.88%、13.65%(圖1)。從變異系數(shù)可以得出不同植物葉片的C、N質(zhì)量分數(shù)變化較小，P質(zhì)量分數(shù)變化較大。不同枯落物的養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)均值分別為388.97、1.79、1.17 g/kg；變異系數(shù)分別為0.90%、8.00%、8.93%，可以看出不同枯落物N、P質(zhì)量分數(shù)變化比較明顯、C質(zhì)量分數(shù)變化較小。植物枯落后C、N和P的質(zhì)量分數(shù)小于其植物葉片C、N和P質(zhì)量分數(shù)，說明植物在枯落前養(yǎng)分進行了轉(zhuǎn)移，實現(xiàn)了養(yǎng)分的再吸收利用。3種建群種與其枯落物的C、N質(zhì)量分數(shù)均存在差異顯著(P<0.05)，植物葉片的P質(zhì)量分數(shù)差異不顯著(P>0.05),而枯落物的P質(zhì)量分數(shù)在不同植物間差異顯著(P<0.05)。

表1 3種植物的葉片與枯落物碳氮磷質(zhì)量分數(shù)

注：表中數(shù)值為平均值±標準差；同行不同大寫字母表示同種植物和枯落物質(zhì)量分數(shù)差異顯(P<0.05)，同列不同小寫字母表示不同植物間或枯落物質(zhì)量分數(shù)差異顯(P<0.05)。

養(yǎng)分再吸收效率的大小表示養(yǎng)分再吸收的能力。N的再吸收效率在13.51%～77.90%，P的再吸收效率在2.65%～49.51%。其中芨芨草的N、P的回流率均大于羊草與短花針茅，說明芨芨草在枯萎時對N、P的利用效率高(表2)。

表2 3種植物葉片與枯落物的N、P的養(yǎng)分再吸收效率

3.2 不同植物葉片和枯落物的生態(tài)化學計量特征

不同植物葉片的N/P、C/N、C/P的值分別在11.81～21.70、15.76～16.60、195.47～273.37之間波動，變異系數(shù)分別為12.82%、3.23%、13.95%。不同枯落物的N/P、C/N、C/P的值分別為7.72～17.05、17.71～64.46、215.43～487.46，變異系數(shù)為15.50%、2.10%、9.14%(表3)。從化學計量比可以得知植物葉片C/N和C/P都小于枯落物，變異系數(shù)C/N較小，說明植物體內(nèi)C質(zhì)量分數(shù)變化較小，主要取決于N和P質(zhì)量分數(shù)。3種植物葉片的N/P、C/P差異顯著(P<0.05)，但3種植物葉片的C/N無顯著差異(P>0.05)；3種枯落物的N/P、C/P差異顯著(P<0.05)，芨芨草葉片與枯落物的N/P、C/N、C/P差異顯著(P<0.05)。

注：表中數(shù)值為平均值±標準差；同行不同大寫字母表示同種植物和枯落物質(zhì)量分數(shù)差異顯(P<0.05)，同列不同小寫字母表示不同植物間或枯落物質(zhì)量分數(shù)差異顯(P<0.05)。

3.3 不同植物葉片和枯落物C、N、P質(zhì)量分數(shù)與生態(tài)化學計量學特征關(guān)系

植物葉片C和P質(zhì)量分數(shù)與C/N呈正相關(guān)，而與N/P和C/P呈負相關(guān)；N質(zhì)量分數(shù)與N/P和C/P呈正相關(guān)。羊草受C/N的影響較大，短花針茅受C/P影響較大?？萋湮顲與N/P、C/P和C/N呈正相關(guān)；N與N/P呈正相關(guān)與C/N和C/P呈負相關(guān)，P與N/P呈正相關(guān)與N/P和C/P呈負相關(guān)。芨芨草枯落受C/N的影響大，短花針茅受N/P的影響較大(圖1)。

圖1 3種植物葉片和枯落物C、N、P質(zhì)量分數(shù)與生態(tài)化學計量學特征關(guān)系

4 討論

4.1 不同植物葉片及其枯落物C、N、P質(zhì)量分數(shù)特征與養(yǎng)分再吸收能力

3種植物養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)及對養(yǎng)分的利用效率都存在差異性。一些研究表明植物葉片的C、N和P質(zhì)量分數(shù)均高于枯落物的[22]，本研究結(jié)果表明3種植物C、N和P質(zhì)量分數(shù)高于其枯落物的，植物在凋落前養(yǎng)分會進行轉(zhuǎn)移。其中植物葉片的平均C質(zhì)量分數(shù)(398.74 g/kg)低于全球492種陸生植物碳平均C質(zhì)量分數(shù)(464 g/kg)[1]546，因為不同植物對環(huán)境的適應是不同的，說明該區(qū)C質(zhì)量分數(shù)較低，固C能力可能較弱。N、P是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、葉綠素、核酸、酶等的主要成分，共同參與植物的生理活動[23]。N質(zhì)量分數(shù)的平均值(24.48 g/kg)高于全球尺度的N平均質(zhì)量分數(shù)(20.6 g/kg)[24]，N質(zhì)量分數(shù)高說明植物的光合作用強,植物體內(nèi)的蛋白含量高。P的平均質(zhì)量分數(shù)(1.55 g/kg)大于全球尺度P的平均質(zhì)量分數(shù)(1.40 g/kg)[25]579。因為荒漠區(qū)的植物根系都比較發(fā)達，吸收養(yǎng)分的能力強，而根系作為植物運輸?shù)耐ǖ溃B(yǎng)分不會在根系中大量的儲存，會把養(yǎng)分運送到植物的各個器官中，因此植物的N和P的質(zhì)量分數(shù)高，同時也可說明植物在干旱的條件下貯存養(yǎng)分的能力強。而枯落物C、N、P平均質(zhì)量分數(shù)分別為407.15、14.79、1.17 g/kg,與全球、國內(nèi)陸地植物的C(371.1～522.1 g/kg)、N(8.0～16.6 g/kg)、P(0.4～1.3 g/kg)[25-26]相比，N、P的質(zhì)量分數(shù)較高，C質(zhì)量分數(shù)較低，說明植物體內(nèi)N、P養(yǎng)分的利用效率較高，再次證明植物在極端條件下具有較高的適應能力,養(yǎng)分的重吸收作用象征植物適應貧瘠環(huán)境，是植物體內(nèi)養(yǎng)分保護的一種策略[27]。3種枯落物葉片的N和P質(zhì)量分數(shù)與植物本身的再吸收能力有關(guān)[22]。植物在枯落前會發(fā)生養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移，使養(yǎng)分在植物體內(nèi)存留，防止養(yǎng)分的流失[22]。本研究結(jié)果表明，3種植物的N和P質(zhì)量分數(shù)顯著高于枯落物的，說明植物在枯落前養(yǎng)分進行了轉(zhuǎn)移，實現(xiàn)了養(yǎng)分再吸收利用。本研究發(fā)現(xiàn)芨芨草N的養(yǎng)分再吸收率角高于高于短花針茅與羊草，說明芨芨草在干旱貧瘠的環(huán)境下適應能力強。

4.2 不同植物葉片及其枯落物碳積累與N、P養(yǎng)分格局限制

生態(tài)化學計量比是生態(tài)系統(tǒng)和功能重要的特征，植物體內(nèi)的的化學計量比表征了C積累動態(tài)以及N和P養(yǎng)分的限制格局[8]。植物的C/N和C/P能夠反映同化C的能力，在一定程度上反應植物養(yǎng)分利用率，也可以表示C與N、P之間的互相協(xié)調(diào)能力，其比值在合理范圍內(nèi)表示C與N、P元素相互平衡和制約，有利于植物生長[28]。3種不同類型的植物葉片的C/N比值(16.32)低于全球水平(22.5)，說明C的利用效率低，對C的吸收能力較弱。C/P比值(276.37)高于全球水平(232)[1]，說明植物的養(yǎng)分利用效率相對較高,可能與研究區(qū)土壤溫濕度、氣候條件和地形條件有關(guān)。而枯落物的C/N(34.01)與C/P(347.09)低于全球枯落物C/N(66.2)、C/P(3144)[29]?？萋湮顲/N和C/P高于植物葉片C/N和C/P，這是因為植物在凋落之前通過養(yǎng)分再吸收對N、P進行了重吸收作用[30]，因此枯落物中C/N和C/P比均高于植物葉片。

生態(tài)化學計量學應用的一個重要方面是根據(jù)植物的N/P比來判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應狀況[4]，可以明確表示植物受到N、P哪種元素的限制。由于研究區(qū)域的不同，植物種的不同以及植物不同生長期N、P質(zhì)量分數(shù)的差異都會影響到N/P臨界值的變化[31]。通常將N/P比值為16作為評價植物生長受N或P限制的臨界值[22]。N/P比大于16受P的限制，小于14受N的限制，介于14～16則受N和P的共同限制。本實驗的研究結(jié)果表明N/P平均比值(16.95)高于全球尺度的N/P(13.8),說明植物受P的限制，這與Han等[20]對中國753種陸地植物的研究結(jié)果一致,即我國陸地植被大部分受P的限制?？萋湮颪/P是影響枯落物分解和養(yǎng)分歸還速率的重要因素之一[8]，3種枯落物的N/P的平均值為(11.66)低于全球45.5[29]，枯落物N/P>25時分解主要受P限制[32]。本研究中，枯落物N/P(12.32)比均低于25，說明枯落物的分解主要受N限制。

5 結(jié)論

本研究區(qū)3種植物葉片的C、N、P質(zhì)量分數(shù)高于其枯落物的的質(zhì)量分數(shù)，且差異顯著(P<0.05)，表明植物在枯落時會發(fā)生養(yǎng)分轉(zhuǎn)移，短花針茅與芨芨草的養(yǎng)分再吸收效率均表現(xiàn)為N大于P，說明對N元素的養(yǎng)分再吸收能力較強，有利于在貧瘠的環(huán)境中生存。

3種植物葉片與枯落物的C質(zhì)量分數(shù)變化幅度較小，因此，C/N和C/P的大小主要受N、P質(zhì)量分數(shù)的影響。3種植物N/P均值大于16，表明植物在生長過程中主要受P元素的限制，在后期撫育管理時可以適當?shù)厥┘覲肥，彌補土壤中缺P的現(xiàn)象，有利于植被的恢復。