呂忠海 馮源 于沿澤 張明海 張瑋琪

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (海南大學(xué)) (黑龍江省林業(yè)科學(xué)院) (東北林業(yè)大學(xué))

同域分布物種是種間競爭研究的理想對象。生態(tài)位理論認(rèn)為，同域分布的相似物種面臨食物、水分、空間和營養(yǎng)元素的競爭，會在資源利用的時間、空間和方式等多個維度分化，形成特定的分布格局[1]。同域分布物種的相互干擾、競爭，已經(jīng)在食肉動物的沖突和共存、大型食草動物的時間生態(tài)位分化、部分昆蟲對資源利用的時間和空間分化上開展了相關(guān)研究，并取得了一些重要進展[2-3]。但由于物種間相互干擾、競爭的表現(xiàn)形式多樣，作用機制復(fù)雜，仍有許多問題尚未解決[4]。有蹄類動物個體較大，易于觀察，是野生動物行為生態(tài)學(xué)研究的重點。目前對同域分布有蹄類動物的研究，主要集中在食物選擇、生境選擇的重疊與分化等單方面的研究，尚缺乏同域分布有蹄類動物生境選擇及食性協(xié)同作用下相互干擾、競爭的研究[1，5-9]。

馬鹿(Cervuselaphus)、狍(Capreoluscapreolus)是我國東北地區(qū)重要的鹿科經(jīng)濟動物。黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區(qū)，位于長白山脈的北端，屬于太平嶺和烏蘇里褶皺帶。區(qū)內(nèi)山脈屬長白山系，植物資源生長茂盛，野生動物資源豐富，是馬鹿與狍等有蹄類動物的重要分布區(qū)。而且近年該地區(qū)發(fā)現(xiàn)有東北虎活動，證明該地區(qū)東北虎主要獵物的馬鹿和狍種群數(shù)量豐富。2013年和2014年1月份,對穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區(qū)內(nèi)馬鹿和狍的生境選擇及食性進行了比較研究，從理論上探討同域分布的馬鹿和狍的生境選擇及食性的差異，為制定保護區(qū)有蹄類動物的保護管理計劃提、保護和發(fā)展其種群提供必要的基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)自然概況

黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區(qū)，位于黑龍江省牡丹江市穆棱鎮(zhèn)，由穆棱林業(yè)局所屬的和平林場、龍爪溝林場以及楊木橋林場和共和經(jīng)營所的部分施業(yè)區(qū)組成，地理坐標(biāo)為東經(jīng)130°0′～130°28′、北緯43°49′～44°6′，東西寬33 km、南北長31 km，總面積約為35 648 hm2。保護區(qū)位于長白山脈的北端，屬于太平嶺和烏蘇里褶皺帶，地貌以山地為主，屬于構(gòu)造地貌，呈條帶狀分布。主要有暗棕色森林土、沼澤土、暗色草甸土等土壤；海撥450～900 m。屬于典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候；氣溫年較差大，年平均氣溫-2 ℃左右，雨季較短且降水集中，平均降水量514 mm，多在6—8月份；日照時間2 439～2 750 h。

保護區(qū)范圍內(nèi)有植物163科472屬1 135種，除了東北紅豆杉(Taxuscuspidata)外，還分布有黃檗(Phellodendronamurence)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、紅松(Pinuskoraiensis)、鉆天柳(Choseniaarbutifolia)、紫椴(Tiliaamurensis)等珍稀瀕危植物以及云杉(Aaliustrinervius)、冷杉(Abiesfabri)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、落葉松(Larixgmelinii)等溫帶針闊混交林的代表性植物。穆棱保護區(qū)山地丘陵眾多，地勢多變，植物群落豐富，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，為多種野生動物特別是脊椎動物提供充足的食物資源和隱蔽條件。

2 研究方法

2.1 野外數(shù)據(jù)及樣品采集

2013年和2014年1月份，在穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區(qū)內(nèi)布設(shè)樣線，馬鹿和狍的所有生境類型。在樣線調(diào)查過程中收集馬鹿和狍的新鮮糞便，并記錄采集相關(guān)生境因子信息。在糞便采集過程中，沿途采集其活動區(qū)域內(nèi)所能見到的每種植物。

生境因子主要記錄：(1)植被類型；(2)馬鹿食物豐盛度(當(dāng)年生高度<1.8 m的可食食物枝條數(shù))、狍食物豐盛度(當(dāng)年生高度<1.5 m的可食食物枝條數(shù))；(3)雪深(用直尺測量)；(4)坡度(用羅盤測量，坡度劃分為>20°、<20°)；(5)坡向(用羅盤測定，坡向劃分為陽坡、半陰半陽坡、陰坡)；(6)坡位(通過目測，人為劃分為下坡位、中坡位、上坡位)；(7)海拔(用GPS記錄)；(8)隱蔽度(在選取樣方中心位置立1個1.5 m高的桿，10 m外自東南西北方向記錄木桿可見高度占總長的比列，并計算其平均值)；(9)喬木密度(統(tǒng)計10 m×10 m樣方中喬木的數(shù)量)；(10)灌木密度(統(tǒng)計10 m×10 m樣方中灌木的數(shù)量)；(11)人為干擾距離(用GPS測定)。

2.2 生境因子數(shù)據(jù)處理

非量化生境因子(植被類型等)，統(tǒng)計其各類數(shù)據(jù)所占百分比，對比分析出馬鹿、狍生境因子間的差別；可量化生境因子(海拔等)，通過spss軟件逐步判別分析法對比分析出馬鹿、狍生境因子間的差別。

2.3 食性分析方法

將采集到的糞便樣品每份取10粒置于烘箱中60 ℃烘干48 h，粉碎、研磨、過篩。取樣品0.5 g置于培養(yǎng)皿中，加體積分?jǐn)?shù)為10%次氯酸鈉溶液，消化8 h后制成糞便顯微裝片，每組糞便樣品制片10張。將采集到的的植物樣品在烘箱中60 ℃烘干48 h，至恒質(zhì)量，粉碎、過篩。剩余步驟與糞便樣品裝片制備相同，每組植物樣品制片3張。將糞便樣品和植物對照顯微裝片通過100倍顯微鏡鏡檢，每張裝片隨機選取10個視野，對照植物裝片鑒別種類。

通過公式F=100(1-e-D)，將統(tǒng)計的每種植物可辨認(rèn)表皮角質(zhì)碎片的出現(xiàn)頻率(F)轉(zhuǎn)換為每個視野每種植物可辨認(rèn)角質(zhì)碎片的平均密度(D)，然后將D轉(zhuǎn)換為相對密度(Dr)，Dr=(每種植物可辨認(rèn)的表皮角質(zhì)碎片密度(D)/各種植物可辨認(rèn)角質(zhì)碎片的密度和)×100%。Dr即食物中各種植物的實際比例估計值[10]。

通過Schoener食物重疊指數(shù)分析馬鹿與狍的食物重疊度[11]，Dij=1-0.5(∑|Pik-Pjk|)，Dij為馬鹿和狍的食物重疊度，Pik、Pjk分別為馬鹿與狍共同采食植物在各自取食植物中所占百分比。

3 結(jié)果與分析

本次調(diào)查共布設(shè)樣線30條，每條樣線5 km，樣線間距離大于2 km。共收集馬鹿足(臥、糞)跡84個，狍足(臥、糞)跡62個；馬鹿糞便48份，狍糞便45份。

3.1 馬鹿與狍食性選擇對比

根據(jù)鏡檢結(jié)果統(tǒng)計(見表1)，馬鹿共取食植物15種，青楷槭(Acertegmentosum)、東北紅豆杉、小楷槭(Acertschonoskii)、木賊(Equisetumhyemale)、青楊(Populuscathayana)、瘤枝衛(wèi)矛(Euonymusverrucosus)、花楷槭(Acerukurunduense)、黃心衛(wèi)矛(Euonymusmacropterus)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、紫椴、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、東北風(fēng)毛菊(Saussureamanshurica)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、榆(Ulmuspumila)、遼東楤木(Araliaelata)；狍共取食植物14種，除東北紅豆杉外，其余采食種類與馬鹿相同。

由表1可見：馬鹿取食植物中相對密度(Dr)大于5%的有8種植物，青楷槭(19.19%)、東北紅豆杉(16.64%)、小楷槭(9.71%)、木賊(7.13%)、青楊(7.64%)、瘤枝衛(wèi)矛(7.17%)、花楷槭(5.23%)、黃心衛(wèi)矛(5.18%)；狍取食植物中相對密度(Dr)大于5%的有8種植物，青楷槭(20.61%)、木賊(18.07%)、青楊(15.18%)、瘤枝衛(wèi)矛(5.98%)、花楷槭(5.52%)、水曲柳(5.50%)、紫椴(5.30%)。

對比馬鹿和狍的取食植物種類，狍除不取食東北紅豆杉外，其余植物種類與馬鹿采食植物完全相同，二者的食物重疊度達到了84.8%。穆棱林區(qū)馬鹿冬季取食木本植物種類為13種(喬木7種，灌木6種)，這與陳華鵬關(guān)于東北林區(qū)馬鹿冬季采食植物組成木本植物達到98.8%的結(jié)論相符合[14]；狍取食木本植物種類為12種(喬木6種，灌木6種)。由表2可見，馬鹿與狍取食植物多樣性指數(shù)都比較高，但其營養(yǎng)生態(tài)位寬度指數(shù)都相對很低。這與東北地區(qū)冬季穆棱林區(qū)鹿科動物可采食植物種類相對較少相符合。

表1 馬鹿與狍食性相對密度及取食序位

表2 馬鹿與狍食物多樣性及生態(tài)位寬度對比

注：食性重疊度84.8%。

3.2 馬鹿與狍生境選擇對比

統(tǒng)計分析馬鹿和狍非量化生境因子(見表3)：馬鹿主要選擇坡度小于20°、陽坡、人為干擾距離大于1 km、針闊混交林的生境，坡位選擇相對比較均勻，未見明顯的傾向性選擇；狍主要選擇坡度小于20°，陽坡，中、下坡位，人為干擾距離小于1 km、灌木林的生境。

量化生境因子通過spss軟件判別分析結(jié)果表明(見表4)：馬鹿與狍對生境因子的利用差異性顯著(H=22.319，df=6，P=0.002)。從判別函數(shù)和自變量相關(guān)系數(shù)看，海拔、隱蔽度、喬木密度以及食物豐富度對判別函數(shù)的貢獻較大。馬鹿主要棲息在海拔、隱蔽度、食物豐富度較高和喬木密度較小的生境中，而狍主要棲息在海拔、隱蔽度、食物豐富度相對較低和喬木密度較高的生境中。

表3 馬鹿和狍非量化生境因子分布頻次

馬鹿與狍生境選擇的差異性，主要體現(xiàn)在坡位、人為干擾距離、植被類型、海拔、隱蔽度、喬木密度和食物豐富度7個方面。在東北地區(qū)冬季極端條件影響下，可采食植物種類減少，造成同為鹿科動物的馬鹿與狍食性產(chǎn)生了很高的重疊(84.8%)。馬鹿與狍通過改變資源利用空間分布，從而表現(xiàn)出不沖突行為，達到種間共存。

表4 馬鹿和狍量化生境因子的判別

4 討論

營養(yǎng)生態(tài)學(xué)是研究動物從食物中獲取自身所需的各種營養(yǎng)物質(zhì)，以適應(yīng)其所處環(huán)境的科學(xué)[12]。營養(yǎng)對于有蹄類動物而言，是其個體健康和種群發(fā)展的重要基礎(chǔ)[13]。研究表明，受所處生境的不同及生境因子的不斷變化，動物也會通過調(diào)整自身趨勢策略以適應(yīng)外界變化[14-15]。由于東北地區(qū)冬季積雪覆蓋，供馬鹿和狍可食用植物種類很少，作為同一地區(qū)鹿科動物其食性難免接近。本研究中，馬鹿的主要食物為青楷槭(19.19%)、東北紅豆杉(16.64%)、小楷槭(9.71%)；而狍的主要食物為青楷槭(20.61%)、木賊(18.07%)、青楊(15.18%)。馬鹿與狍主要取食植物雖有差別，但二者采食植物種類除東北紅豆杉外完全重合，食性重疊度高達84.8%。

有蹄類動物的營養(yǎng)生態(tài)位是研究其生境需求的關(guān)鍵所在，對于評價有蹄類動物棲息地、棲息地容納量以及與其他物種間的生態(tài)位競爭與分化有著重要的作用[16]。高斯假說，完全競爭的兩個物種不共存[17-18]。生態(tài)位理論認(rèn)為，同域分布的相似物種面臨食物、水分、空間和營養(yǎng)元素的競爭，會在資源利用的時間、空間和方式等多個維度分化，形成特定的分布格局[1，19]。馬鹿和狍對于生境的選擇并非由單一生境因子所決定，而是由多種生境因子綜合影響所制約的。本研究中，馬鹿與狍受冬季極端條件影響，食物資源受限，食性產(chǎn)生很高的重疊。相互干擾、競爭圍繞一個資源中心點展開，優(yōu)勢動物通過攻擊或其他方式獲得資源的利用權(quán)，并干擾和影響其他個體對資源的利用[4，19]。利用幾乎相同的食物資源，馬鹿與狍種間必然產(chǎn)生競爭。馬鹿與狍在生境利用上產(chǎn)生明顯分化，馬鹿主要棲息于針闊混交林中，狍主要棲息于灌木林中。對不同林型的選擇，使馬鹿和狍在空間上產(chǎn)生分離，減少相遇的可能性；其次，也是受隱蔽度的影響，針闊混交林隱蔽度較灌木林高。馬鹿對隱蔽度要求較高，因而馬鹿多選取隱蔽度較高的針闊混交林。馬鹿占據(jù)了中、上坡位的生境，狍只能選取人為干擾比較強的中、下坡位生境。

根據(jù)最優(yōu)取食理論分析，動物在食物資源量豐富時期，會出現(xiàn)只取食那些最優(yōu)質(zhì)量食物的食性特化現(xiàn)象，而當(dāng)食物資源量匱乏時期，會出現(xiàn)取食更多種食物的食性泛化現(xiàn)象[20-21]。通過對馬鹿和狍的食物多樣性、營養(yǎng)生態(tài)位寬度計算，發(fā)現(xiàn)馬鹿與狍的食物多樣性指數(shù)都很高，而生態(tài)位寬度卻很低。這與東北地區(qū)冬季食物資源減少相符合，也證明了馬鹿和狍在極端生境條件下，其食性產(chǎn)生了泛化現(xiàn)象。

馬鹿和狍作為同域生存物種，其種間關(guān)系需要綜合考慮生境及營養(yǎng)生態(tài)位多方面影響，對其種間競爭關(guān)系作出評價。本研究表明，雖然在東北地區(qū)冬季極端條件下，馬鹿和狍采食植物幾乎完全相同，但由于種間競爭關(guān)系的影響，其在生境選擇及主要食物的偏向性方面已經(jīng)產(chǎn)生了分化，從而達到了共存的局面，印證了高斯假說。