謝 平

(1：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，武漢 430072)(2：云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院高原湖泊生態(tài)與治理研究院，昆明 650500)

物種并不是永生的，地質(zhì)歷史上的絕大多數(shù)物種都已滅絕. 譬如，中國(guó)東部始新世時(shí)期的化石魚類——鯉科、亞口魚科、鲿科和鱸形目等都已絕滅[1]. 物種滅絕是一種自然過程，歷史上曾經(jīng)滅絕的許多物種皆是如此，但這是一種漫長(zhǎng)的過程，通常是在數(shù)十萬年甚至更長(zhǎng)的時(shí)間尺度上發(fā)生. 物種自然滅絕的原因應(yīng)該是多種多樣的，但真正能夠確認(rèn)的并不多，譬如恐龍為何滅絕至今都沒有定論.

如果一個(gè)物種正在走向滅絕之道，就稱為瀕危物種(endangered species). 現(xiàn)代物種的瀕危絕大多數(shù)起因于人類活動(dòng)的干擾，譬如，棲息地的改變、破壞或喪失、過度捕殺以及環(huán)境污染等. 根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature，簡(jiǎn)稱IUCN)2012年的報(bào)告，全球共有3079種動(dòng)物和2655種植物處于瀕危狀態(tài).

在自然界，一些物種緩慢的滅絕，更多的物種緩慢的誕生. 但是，人類的繁榮在很短的時(shí)間內(nèi)給地球環(huán)境帶來了巨大的變化，譬如，數(shù)以百萬計(jì)的生物物種的棲息之地正在被人類擠壓或占用，這些物種正在以驚人的速度滅絕或正在絕滅之中，但新物種卻完全來不及產(chǎn)生.

非常遺憾的是，我們眼睜睜地看著很多物種滅絕或走上了不歸之路，等我們意識(shí)到的時(shí)候，往往已回天乏術(shù). 長(zhǎng)江的白鱀豚和白鱘(功能性)滅絕了，中華鱘也無力回天，江豚也正在垂死掙扎之中……而我們甚至不知道這些悲劇的真正原因，一些詞藻華麗的保護(hù)生物學(xué)理論經(jīng)常是南轅北撤. 對(duì)物種生存狀態(tài)(特別是瀕危狀態(tài))的診斷與評(píng)估是物種保護(hù)與拯救的關(guān)鍵一步.

1 瀕危物種評(píng)估發(fā)展簡(jiǎn)史

人類對(duì)物種瀕危的關(guān)注可追溯至19世紀(jì)中葉的保護(hù)運(yùn)動(dòng)(conservation movement)，由于農(nóng)業(yè)的擴(kuò)張和狩獵工具的進(jìn)步，一些對(duì)英國(guó)文化和生態(tài)均具有重要意義的動(dòng)物，如大鴇(Otistarda)、海雕(Haliaeetusalbicilla)和大海雀(Pinguinusimpennis)等相繼滅絕，這催生了世界上第一部自然保護(hù)法——1869年英國(guó)海鳥保護(hù)法案誕生[2].

進(jìn)入20世紀(jì)，物種面臨的形勢(shì)日趨嚴(yán)峻. IUCN于1948年正式成立，并于1963年開始編制瀕危物種紅色名錄(Red List of Threatened Species). 1992年，在巴西里約熱內(nèi)盧舉行的聯(lián)合國(guó)環(huán)發(fā)大會(huì)上簽署的《生物多樣性公約》明確了各國(guó)政府對(duì)物種保護(hù)的法律義務(wù)[3].

瀕危評(píng)估的第一步就是對(duì)瀕危狀態(tài)進(jìn)行等級(jí)劃分，這種等級(jí)能夠反映物種絕滅的發(fā)生機(jī)率，如極危>瀕危>易危，不難理解，極危意味著物種滅絕的幾率極高.

在IUCN 2012年公布的名錄中，一共有3079種動(dòng)物和2655種植物處于瀕危狀態(tài). 許多國(guó)家制定了法律來保護(hù)瀕危物種，如禁止捕獵、限制土地開發(fā)或建立保護(hù)區(qū)等.

生物多樣性喪失與保護(hù)，特別關(guān)注受威脅程度評(píng)估與物種紅色名錄和生態(tài)系統(tǒng)紅色名錄、物種滅絕速率、保護(hù)空缺分析、現(xiàn)狀與保護(hù)進(jìn)展評(píng)估指標(biāo)等依然是現(xiàn)在生物多樣性研究的熱點(diǎn)[4].

但是，如何通過一定的指標(biāo)對(duì)物種的瀕危程度進(jìn)行定量評(píng)價(jià)卻并不那么容易. 即便如此，人們還是提出了一些判定標(biāo)準(zhǔn).

2 物種瀕危標(biāo)準(zhǔn)體系

1991年,英國(guó)學(xué)者梅斯(G. Mace)和蘭德(R. Lande)提出了根據(jù)在一定時(shí)間內(nèi)物種的滅絕概率來確定物種瀕危等級(jí)的思想，據(jù)此制定了一套物種瀕危標(biāo)準(zhǔn)(表1).

1994年11月世界自然保護(hù)聯(lián)盟第40次理事會(huì)會(huì)議正式將經(jīng)過修訂的梅斯-蘭德物種瀕危等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)作為新的世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)系統(tǒng). 最高級(jí)別是絕滅，其次是野外絕滅；極危、瀕危和易危3個(gè)級(jí)別統(tǒng)稱“受危”；其他依次為依賴保護(hù)、接近受危和需予保護(hù)，這3個(gè)級(jí)別也稱為低危. 有些則缺乏數(shù)據(jù)或尚未評(píng)估(圖1).

表1 Mace-Lande物種瀕危等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

圖1 世界自然保護(hù)聯(lián)盟物種瀕危標(biāo)準(zhǔn)體系Fig.1 World Conservation Union’s standard category of endangered species

3 關(guān)于物種瀕危機(jī)制的理論探討

為了對(duì)瀕危物種進(jìn)行有效拯救，人們必須知曉物種的滅絕機(jī)制. 為此，人們提出了最小生存種群、有效種群大小、種群瓶頸、奠基者效應(yīng)、“阿利”效應(yīng)、滅絕漩渦等諸多概念.

3.1 最小生存種群

如果能確定某一瀕危種群得以生存下去的最低種群數(shù)量，對(duì)保護(hù)實(shí)踐來說就具有重要意義. Shaffer[5]提出了最小生存種群(minimum viable population，MVP)的概念，指某個(gè)物種在野外能夠長(zhǎng)期生存下去的種群數(shù)量下限(或最小生存種群)，在此種群規(guī)模，物種不會(huì)因?yàn)樽匀粸?zāi)害、統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性或遺傳隨機(jī)性而滅絕. 需要指出的是，有些物種雖然在野生環(huán)境中滅絕了，但卻被人工飼養(yǎng)著.

人們常常用基于計(jì)算機(jī)模擬的種群生存力分析(population viability analysis, PVA)來估算最小生存種群. 種群生存力分析包括出生-死亡過程模型、矩陣模型、種群隨機(jī)模型(單一種群、復(fù)合種群、空間顯示)、以及基于個(gè)體的模擬模型等[6].

人們亦以一定時(shí)間范圍(如100年、500年或1000年)中的生存概率(95%、99%或任何百分比)來判定最小生存種群. 但實(shí)際上確定這樣的生存概率是非常困難的，因?yàn)閷?duì)一個(gè)自然物種的滅絕過程進(jìn)行超過100年以上的觀測(cè)研究幾乎是不大可能的.

即便如此，一些科學(xué)家還是大膽地提出了一些估計(jì)數(shù)字. 譬如，對(duì)陸生脊椎動(dòng)物而言，MVP值一般是500～1000，如果考慮到近交的效應(yīng)，許多物種的MVP的估值為數(shù)千，譬如，Traill等[7]通過對(duì)200多個(gè)物種的詳細(xì)數(shù)據(jù)分析認(rèn)為，大部分物種的長(zhǎng)期最小生存種群值為3000～5000，平均為4169.

在一定的條件下，根據(jù)種群大小可以衡量一個(gè)物種的興衰，因此，如果一個(gè)物種分布范圍狹窄、僅占據(jù)稀有的特殊生境而且種群規(guī)模也很小的話，就比一般常見的種類更容易滅絕[8]. 也就是說，一個(gè)物種的瀕?？筛鶕?jù)MVP來進(jìn)行判斷.

但是，現(xiàn)實(shí)情況遠(yuǎn)比上述理論復(fù)雜. 譬如，在長(zhǎng)江中下游生活的白鱀豚和江豚，雖然食物基本相同，但白鱀豚已經(jīng)功能性滅絕，而江豚還有約1000頭，雖然處于極危狀態(tài)，這可能與它們不同的生態(tài)或行為習(xí)性等有關(guān)，即它們可能具有不同的最小生存種群，但如果它們的種群降低到各自的閾值之下，可能的“阿利”效應(yīng)將使其進(jìn)入滅絕漩渦. 與陸生動(dòng)物不同，水生動(dòng)物由于難以直接觀察，其最小生存種群更難確認(rèn)，譬如白鱀豚、江豚、中華鱘等大型水生動(dòng)物的活動(dòng)范圍跨越數(shù)千公里，種群數(shù)量的估算均十分困難，迄今為止，無人知曉它們的MVP應(yīng)該是多大.

事實(shí)上，根據(jù)MVP對(duì)物種瀕危的判斷并不那么容易，因?yàn)橛行┪锓N雖然稀有，但可以長(zhǎng)期存在下去，等到適宜的環(huán)境或機(jī)會(huì)來臨，又會(huì)不斷壯大起來，而有些所謂的優(yōu)勢(shì)物種，也許只要一個(gè)關(guān)鍵性限制因子的出現(xiàn)，就會(huì)使其快速衰落. 譬如， 20世紀(jì)70年代，中華鱘的繁殖群體還有1萬多尾，隨著20世紀(jì)80年代初葛洲壩的修建，其種群迅速衰落，因在葛洲壩下適合其產(chǎn)卵之地寥寥無幾，無論中華鱘原來的繁殖群體多大，都難逃絕滅之命. 在這種情況下，所謂的MVP就毫無意義了. 另一個(gè)物種——白鱘(圖2)比中華鱘更慘，早已不見蹤跡.

圖2 已經(jīng)絕滅的世界上最長(zhǎng)的淡水魚——白鱘(Psephurus gladius)(黃宏金等拍攝)Fig.2 Extinct Chinese paddlefish, the longest fish in the world (photo from Huang HJ et al)

圖3 已經(jīng)絕滅的大鱗白魚[9]Fig.3 Extinct Anabarilius macrolepis[9]

圖4 已經(jīng)絕滅的異龍鯉[14]Fig.4 Extinct Cyprinus yilongensisi[14]

圖5 已經(jīng)絕滅的茶卡高原鰍[15]Fig.5 Extinct Triplophysa cakaensis[15]

3.2 普適性的最小生存種群并不存在

從生態(tài)學(xué)上來說，種群密度與身體質(zhì)量是密切相關(guān)的，即一定面積中能夠棲息的物種的最大種群密度與身體的重量呈現(xiàn)很好的負(fù)相關(guān)關(guān)系，在對(duì)數(shù)尺度上，兩者呈近乎直線的相關(guān)關(guān)系(圖6). 道理很簡(jiǎn)單，較大的動(dòng)物需要更多的食物和空間用于棲息、繁殖與生長(zhǎng). 例如一個(gè)獅群的領(lǐng)地面積從20到400 km2不等，因此它們的種群數(shù)量注定會(huì)十分稀少，而一些小型無脊椎動(dòng)物，如一些昆蟲幼蟲的活動(dòng)范圍可能局限于產(chǎn)卵地點(diǎn)幾厘米范圍之內(nèi)，但密度可能會(huì)高得驚人[16].

圖6 物種(從病毒到紅杉、鯨魚)的密度與身體質(zhì)量之間的關(guān)系[17]Fig.6 The relationship between density and body mass across species ranging in size from viruses to sequoia trees and whales (data from Damuth 1987)[17]

種群密度與身體質(zhì)量的這種關(guān)系在生理上十分相似的種群中也是成立的，而且無論食性如何，雖然不同食性之間略有差別(圖7)，即同樣的體重，位于不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)的哺乳動(dòng)物其種群密度也呈現(xiàn)出一定的趨勢(shì)性差異：牧食者>雜食者>肉食者，其實(shí)這與它們對(duì)應(yīng)的資源量是相吻合的，即由于能量在營(yíng)養(yǎng)級(jí)間大量損失，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的可利用資源量顯著減少，所能支撐的種群數(shù)量也就顯著降低[16].

圖7 陸生哺乳動(dòng)物密度(no/km2)的對(duì)數(shù)值與平均體重(g)的對(duì)數(shù)值之間的關(guān)系[18]Fig.7 The log of population density (no/km2) plotted against the log of average body mass (g) for terrestrial mammals[18]

因此，不可能存在一個(gè)普適性的最小生存種群，不同物種之間可能會(huì)有天壤之別. 其實(shí)，在生態(tài)學(xué)意義上的種群規(guī)模與身體質(zhì)量密切相關(guān)，大動(dòng)物的種群數(shù)量與小動(dòng)物不可比擬，很顯然，大動(dòng)物的個(gè)體需要大的領(lǐng)地與資源，因此，這樣的物種容易瀕?；驕缃^.

3.3 其它概念

有效種群大小(effective population size,Ne)指一個(gè)種群中能將其基因連續(xù)傳遞到下一代的個(gè)體平均數(shù)，相當(dāng)于理想狀態(tài)下的種群大小. 由于種群中許多個(gè)體不能生育以及限制個(gè)體尋找配偶的社會(huì)結(jié)構(gòu)等，均會(huì)導(dǎo)致Ne少于實(shí)際種群大小(N)，而生境退化和片段化等均會(huì)引起并加重這些因素對(duì)有效種群大小的影響[19]. 或許只有在物種行將滅絕的時(shí)刻，才有需要考慮這樣的因素.

奠基者效應(yīng)(founder effect)指當(dāng)一些個(gè)體離開原種群而建立一個(gè)新的種群時(shí)，新種群的遺傳變異性比原來較大種群低的現(xiàn)象. 該概念可追溯至Ernst Mayr和Sewall Wright[20-21]. 大的種群雖然保有更多的遺傳變異，但從地史時(shí)間尺度來看，新種群恰好能為物種分化帶來新的契機(jī).

種群瓶頸(population bottleneck)指當(dāng)一個(gè)種群數(shù)量急劇減少、沒有攜帶稀有等位基因個(gè)體的生存和繁殖而丟失這些等位基因時(shí)，等位基因的減少及雜合度的降低會(huì)使種群中個(gè)體的適合度降低的現(xiàn)象. 但問題是個(gè)體的適合度并不僅僅是由雜合度所決定的，還取決于生存環(huán)境. 此外，基因變異也不會(huì)歇息.

“阿利”效應(yīng)(Allee effect)：當(dāng)種群大小和密度跌落到一定水平時(shí)，許多動(dòng)物的社會(huì)系統(tǒng)和繁殖系統(tǒng)就會(huì)瓦解[22]. 該概念可追溯至20世紀(jì)30年代美國(guó)生態(tài)學(xué)家Warder Clyde Allee利用金魚(goldfish)所做的實(shí)驗(yàn)研究，他發(fā)現(xiàn)水族箱中有較多個(gè)體時(shí)，生長(zhǎng)更快. 這與密度制約效應(yīng)是相反的觀點(diǎn)，如果考慮群體捕食或群體防御，“阿利”效應(yīng)不難理解. “阿利”效應(yīng)也可視為一種正的密度依賴效應(yīng)，或種群密度與個(gè)體適合度(fitness)之間的正相關(guān)關(guān)系[23].

滅絕漩渦(extinction vortex)：小種群的衰退直至滅絕就像一個(gè)漩渦，一旦被卷入，物種就不可避免地走向絕滅[24]. 滅絕漩渦包括一系列的模型，保護(hù)生物學(xué)家、遺傳學(xué)家和生態(tài)學(xué)家試圖藉此來解析物種滅絕的過程與機(jī)理.

MVP、奠基者效應(yīng)、種群瓶頸等都是所謂的小種群?jiǎn)栴}，如果某些物種的數(shù)量極其稀少，瀕臨滅絕，就稱之為極小種群. 一般認(rèn)為，小種群或極小種群會(huì)出現(xiàn)適合度降低的現(xiàn)象，滅絕風(fēng)險(xiǎn)高. 譬如，歐洲野牛(Bisonbonasus)(圖8)在20世紀(jì)初差點(diǎn)滅絕了，現(xiàn)在存活的個(gè)體都是12頭野牛的后裔，它們的遺傳變異極低，人們擔(dān)心會(huì)影響它們的繁殖能力[25](表2).

圖8 歐洲野牛Fig.8 European bison

這些概念多是一些理論思考，可操作性不強(qiáng)，因此，對(duì)保護(hù)生物學(xué)的實(shí)際指導(dǎo)意義不大，有些邏輯也不一定成立. 譬如，從地史時(shí)間尺度來看，任何新物種的誕生都源于小種群，因此，問題并不都在于小種群本身.

4 物種生存狀態(tài)的轉(zhuǎn)換

既然基于種群數(shù)量來判斷一個(gè)物種是否瀕危存在諸多問題，可否基于一個(gè)物種在生態(tài)系統(tǒng)中的生存狀態(tài)來予以評(píng)價(jià)？眾多物種可能共享一個(gè)這樣的生態(tài)系統(tǒng)(譬如在長(zhǎng)江中生活有近400種魚類)，但對(duì)每個(gè)物種來說，它們的生態(tài)位大小不一，在一定歷史時(shí)期的生存狀態(tài)可能差異很大(這決定了動(dòng)物的區(qū)域性地理格局)，而生態(tài)系統(tǒng)的人為擾動(dòng)(如建壩)對(duì)不同物種的生態(tài)效應(yīng)可能也會(huì)絕然不同.

在此，筆者借用Scheffer等[26]的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化概念來描述物種的生存狀態(tài)轉(zhuǎn)化(Regime shift of species status). 這里，物種的生存狀態(tài)主要取決于物種對(duì)外在環(huán)境的生存適合度S和滅絕風(fēng)險(xiǎn)R(圖9). 影響到物種生存的外在因素(滅絕外力)有多種多樣的形式，譬如，①物種生存空間的完整性(如建壩對(duì)鱘魚和胭脂魚生殖洄游通道的阻斷)、②生態(tài)過程的適宜性(如改變了中華鱘產(chǎn)卵的溫度過程)、③食物的可得性(如江湖阻隔大大減少了長(zhǎng)江干流中白鱀豚和江豚的餌料生物量)、④對(duì)人為致死(如江豚的誤捕致死、螺旋槳致死等)或自然災(zāi)害的抵抗力，等等. 某個(gè)滅絕外力越大，相應(yīng)的物種適合度就越低. 滅絕風(fēng)險(xiǎn)是物種對(duì)滅絕外力的遺傳、生理、行為和生態(tài)等的綜合響應(yīng)，如果數(shù)量不足一定水平(類似于“最小生存種群”，但并非一個(gè)絕對(duì)數(shù)量)，就可能步入“滅絕漩渦”. 這里的滅絕漩渦指物種所處的一種無法挽救的生存狀態(tài)，終點(diǎn)就是滅絕.

圖9 物種生存狀態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)制概念模型Fig.9 Conceptual model for regime shift of species status

當(dāng)滅絕外力很小時(shí)，物種生存適合度高，處于健康狀態(tài)，隨著滅絕外力的增加，生存適合度降低，物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)逐漸增大. 當(dāng)綜合生存適合度降低到B1時(shí)，物種的生存狀態(tài)出現(xiàn)突變，從健康狀態(tài)進(jìn)入瀕危狀態(tài)，如果滅絕外力進(jìn)一步增大就使物種進(jìn)入滅絕漩渦. 假若我們?cè)谖锓N尚未完全絕滅之前采取有效的措施降低滅絕外力，有時(shí)我們必須使綜合生存適合度恢復(fù)到B2才能使物種從瀕危狀態(tài)恢復(fù)到健康狀態(tài)，即存在時(shí)滯(hysteresis)現(xiàn)象. 這里將B1稱為物種瀕危突變點(diǎn)，B2稱為物種拯救臨界點(diǎn). 在這種具有時(shí)滯的物種生存狀態(tài)轉(zhuǎn)化過程中，下降與恢復(fù)的軌跡并不完全相同，或者說，同樣大小的擾動(dòng)卻無法使其反方向返回原來的狀態(tài)軌跡，這種現(xiàn)象在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化中十分常見.

為了定量評(píng)估滅絕外力，必須對(duì)多種性質(zhì)不同的脅迫因子進(jìn)行加權(quán)量化，因?yàn)槿魏我粋€(gè)物種都可能會(huì)承受多個(gè)因子的聯(lián)合脅迫(如生態(tài)位壓縮、過度捕撈、食物網(wǎng)破壞、生態(tài)過程缺損、生殖洄游通道阻斷等). 此外，有些脅迫只有0或1兩種狀態(tài)，如葛洲壩對(duì)鱘魚和胭脂魚生殖洄游通道的阻斷，無壩時(shí)脅迫就是0，有壩時(shí)脅迫就是1，這幾種魚在壩下均無法形成有效的產(chǎn)卵場(chǎng)，可能因?yàn)閴蜗聸]有適合其產(chǎn)卵的礫石底質(zhì). 此外，即便是同樣的脅迫壓力，不同物種的滅絕風(fēng)險(xiǎn)R會(huì)有所不同.

因此，為了定量計(jì)算一個(gè)物種的生存狀態(tài)指數(shù)，首先必須確定綜合生存適合度f(s)，由物種對(duì)若干決定性生存因子(determinant survival factor)的適合度(fitness)之乘積所決定：

f(s)=f(s1)f(s2)f(s3)……

(1)

譬如，某種魚類的決定性生存因子S包括生殖洄游通路的暢通性(s1)、食物可得性(s2)、對(duì)人為致死(如誤捕致死、螺旋槳致死等)或自然災(zāi)害的抵御能力(s3)等. 這些決定性生存因子也表征了相應(yīng)的滅絕外力. 針對(duì)每個(gè)決定性生存因子的適合度取值0～1，1表示最大的適合度(理想生存狀態(tài))，0表示徹底喪失了適合度. 因此，任何一個(gè)決定性生存因子的趨零，都會(huì)導(dǎo)致該物種的滅絕(木桶效應(yīng)). 而物種的生存狀態(tài)指數(shù)H(f, R)由f和R聯(lián)合決定(圖9).

當(dāng)然，筆者還只是提出了一個(gè)概念模型，各個(gè)決定性生存因子的適合度函數(shù)f(s)有待確定，并需要以真實(shí)的物種為對(duì)象進(jìn)行驗(yàn)證. 毫無疑問，可用f(s)來評(píng)估與預(yù)測(cè)物種的滅絕風(fēng)險(xiǎn)(譬如，可區(qū)分為3～4個(gè)風(fēng)險(xiǎn)等級(jí))，突變臨界點(diǎn)之前的動(dòng)態(tài)過程可作為物種瀕危的早期預(yù)警信號(hào)，物種拯救臨界點(diǎn)可作為保護(hù)性干預(yù)的最低目標(biāo). 此外，f(s)還可用于對(duì)保護(hù)措施進(jìn)行測(cè)試、評(píng)估與篩選. 這應(yīng)該比基于數(shù)量、分布范圍、種群下降速率對(duì)物種瀕危進(jìn)行劃分的方法更為合理.

5 遷地保護(hù)

即便人們對(duì)小種群有這樣那樣的擔(dān)憂，但有些遷地保護(hù)卻十分成功. 任何物種的規(guī)模都會(huì)經(jīng)歷從小到大的發(fā)展過程，小種群也會(huì)發(fā)展成大種群，大種群也能衰退到小種群甚至絕滅，這主要是取決于生存環(huán)境的適宜性，而不是種群數(shù)量本身或群體的遺傳多樣性.

遷地保護(hù)(off site conservations)就涉及奠基者效應(yīng)，一些物種因適宜的生存條件已不復(fù)存在，因此種群數(shù)量極其稀少以致難以尋找到配偶，需要將其遷出原地進(jìn)行保護(hù). 遷地保護(hù)有很多成功的案例，如天鵝洲故道中的江豚，已自然繁殖出數(shù)十頭幼豚. 又如，麋鹿(Elaphurusdavidianus)原產(chǎn)于中國(guó)長(zhǎng)江中下游沼澤地帶，在漢朝末年近乎絕種. 到19世紀(jì)時(shí)，只剩在北京南海子皇家獵苑內(nèi)一群，后被八國(guó)聯(lián)軍捕捉并從此在中國(guó)消失，1898年被英國(guó)購(gòu)買并繁殖到255頭，1983年部分個(gè)體被送回中國(guó)， 2011年在江蘇鹽城大豐濕地的麋鹿接近1800頭，2013年在湖北石首市天鵝洲麋鹿保護(hù)區(qū)的麋鹿超過1000頭(圖10).

圖10 麋鹿Fig.10 Large Chinese deer

遷地保護(hù)并不都能成功，生態(tài)位的大小亦是重要的因素之一. 一般來說，水生動(dòng)物的遷地保護(hù)比陸生動(dòng)物更難，如有些種類生活史十分復(fù)雜，既需要在海洋中肥育，又需要溯河洄游到江河的淡水環(huán)境中去繁殖，遷徙范圍達(dá)數(shù)千公里，中華鱘就是這樣一個(gè)物種，對(duì)中華鱘進(jìn)行遷地保護(hù)就難以想象. 因此，對(duì)中華鱘這樣的魚類來說，生殖洄游通道的切斷就意味著無可挽回的滅絕.

6 物種的瀕危機(jī)制與拯救措施

圍繞物種的瀕危機(jī)制，雖然人們提出了很多概念與模型，但很難吻合每一個(gè)物種的情形，雖然有些成功，但不乏失敗，特別是，珍稀水生生物的瀕危與拯救尤其復(fù)雜與困難. 下面以中華鱘為例來說明一個(gè)物種的瀕危機(jī)制研究與有效的拯救是多么艱難的一件事(表2).

表2 中華鱘保護(hù)大事記*

*主要來源于文獻(xiàn)[32-35].

20世紀(jì)80年代初，學(xué)術(shù)界圍繞葛洲壩的救魚展開了廣泛的調(diào)查、研究與爭(zhēng)論(見水電部駐葛洲壩代表處和長(zhǎng)江水利委員會(huì)編輯的《葛洲壩工程重大技術(shù)問題討論文集》，內(nèi)部材料，1989年)，提出了若干救魚對(duì)象和措施的意見：

1) “中華鱘在葛洲壩下產(chǎn)卵和正常孵化是事實(shí)，已在壩下形成了新的產(chǎn)卵場(chǎng)，能在壩下江段依靠天然繁殖保持該物種”. 這一結(jié)論主要是依據(jù)：①在下游的沙市江段、崇明島附近共采集到了130尾中華鱘幼魚，這兩批幼鱘是大江截流后的1981年秋出生的；②11月1日至10日，在宜昌的十里紅江段捕到了4批銅魚共149尾，發(fā)現(xiàn)有46尾腸管中含有中華鱘魚卵. 在之后的很多年都能采到少量幼鱘及魚卵，這是事實(shí)，但問題是，只有很小的繁殖規(guī)模，根本無法維持原來的自然種群.

2) “葛洲壩樞紐的救魚對(duì)象，主要是中華鱘”，事實(shí)證明這并不完全正確，白鱘早就不見了蹤影，可能已經(jīng)滅絕了.

3) “葛洲壩樞紐的救護(hù)中華鱘措施，無論從可行性或從合理性來說，都是以人工繁殖放流為佳，建議采用這一措施”. 1984年之后，每年都實(shí)施了人工放流，共計(jì)向長(zhǎng)江中投放了數(shù)百萬尾中華鱘幼魚，但存活者似乎寥寥無幾，絲毫沒有阻擋住中華鱘野生種群衰退的趨勢(shì).

最近的研究關(guān)注到，三峽蓄水運(yùn)行后，葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)江段的水溫在10-11月份上升了約2.7℃，導(dǎo)致中華鱘的自然繁殖日期推遲了近1個(gè)月. 因此認(rèn)為，如果通過梯級(jí)水庫(kù)調(diào)度將10月22日前的水溫降低到18～20℃，可將中華鱘野生種群數(shù)量恢復(fù)到葛洲壩截流后的水平[27-28]. 且不說能否通過梯級(jí)水庫(kù)調(diào)度將水溫降低到目標(biāo)水平，有何依據(jù)說中華鱘野生種群數(shù)量藉此就可以恢復(fù)到葛洲壩截流后的水平？事實(shí)上，葛洲壩截留與三峽大壩截留之間，中華鱘繁殖群體的數(shù)量已經(jīng)大幅下降了，其衰落已接近尾聲，關(guān)于之后的進(jìn)一步下降是否與三峽大壩蓄水帶來的秋季河水增溫效應(yīng)導(dǎo)致的繁殖時(shí)間推遲(從而認(rèn)為抑制了中華鱘的產(chǎn)卵繁殖行為)之間具有真正的因果關(guān)系，應(yīng)該還沒有得到有效的論證.

在其它江河修筑水壩不會(huì)導(dǎo)致鱘魚滅絕并不能保證世界上沒有例外，在長(zhǎng)江上修建葛洲壩對(duì)中華鱘看來就是一個(gè)例外. 人工放流能拯救其它河流中的鱘魚，但對(duì)長(zhǎng)江中的中華鱘來說，似乎也是一個(gè)例外. 為中華鱘修建魚道也許的確無用，也許真不值得花費(fèi)這個(gè)冤枉錢，但問題是在其它措施都不管用時(shí)，這也就根本不值去炫耀了. 依據(jù)過往經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行推理所得出的判斷并不都會(huì)是正確的，這無可非議，只是表述時(shí)不要堅(jiān)信過分. 葛洲壩建成后，壩下中華鱘性腺出現(xiàn)了退化，被認(rèn)為與游程和流速有關(guān)，因其產(chǎn)卵場(chǎng)還需上溯1000 km，那里流速往往在3 m/s甚至達(dá)到6～7 m/s[29]，這也只是一種推測(cè)而已. 其實(shí)，其它河流的水壩也有導(dǎo)致鱘魚性腺退化的，如在伏爾加格勒下游，俄國(guó)鱘性腺被吸收的比例達(dá)16%，歐洲鰉達(dá)15%，在亞速海-黑海區(qū)域更加明顯[30]. 只是中華鱘性腺退化主要由增溫直接引起的說法[28]需要謹(jǐn)慎. 前車之鑒：對(duì)通過水溫調(diào)節(jié)來拯救中華鱘亦不可期望太高.

葛洲壩水利樞紐從1969年提出修建、1981年建成、運(yùn)行至今，已經(jīng)過去了半個(gè)世紀(jì). 建壩前對(duì)如何保護(hù)中華鱘的問題也進(jìn)行了詳細(xì)的論證，建壩后也盡了最大的努力去拯救中華鱘(表2)，僅中華鱘研究所從1984年至今就放流了60多次共500多萬尾中華鱘，但依然收效甚微. 通過對(duì)1996-1998年放流的全長(zhǎng)在8～10 cm規(guī)格幼鱘的標(biāo)記回捕試驗(yàn)，估算出這一規(guī)格的人工放流個(gè)體僅占長(zhǎng)江口中華鱘幼魚群體數(shù)量1.71%～3.03%[31].

中華鱘野生種群的滅絕正在進(jìn)入倒計(jì)時(shí). 農(nóng)業(yè)部在2015年發(fā)布的《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》中指出：“長(zhǎng)江中華鱘繁殖群體規(guī)模已由20世紀(jì)70年代的10000余尾下降至目前的不足100尾. 葛洲壩截流至今33年來，中華鱘繁殖群體年均下降速率達(dá)到約10%，情況令人擔(dān)憂. 如不采取有效措施，中華鱘自然種群將迅速走向滅絕”.

7 展望

像任何生命個(gè)體一樣，物種也是生生死死，據(jù)估計(jì)，地球上誕生的物種99%以上都滅絕了，物種的平均壽命約為100～1000萬年. 就像每個(gè)物種的獨(dú)特性一樣，物種滅絕的原因(無論是自然的還是人為的)也是各不相同，有些復(fù)雜，有些簡(jiǎn)單，既有生態(tài)的，也有遺傳的，等等. 但問題是，地史上的物種滅絕(曾經(jīng)出現(xiàn)過5次大的滅絕事件)往往可以伴隨新物種的大量產(chǎn)生(如寒武紀(jì)生命大爆發(fā))，而現(xiàn)代滅絕(稱之為第6次大滅絕)卻不能，因?yàn)闇缃^速率太快，物種根本來不及適應(yīng).

關(guān)于現(xiàn)代滅絕，種群數(shù)量當(dāng)然是物種興衰的重要表征，當(dāng)它寥寥無幾時(shí)，人們開始驚呼它“瀕?！?，但人們往往很難覺察到瀕危的早期信號(hào)，因?yàn)槲覀儾]有經(jīng)過實(shí)踐反復(fù)檢驗(yàn)過的準(zhǔn)確的量化模型. 有效的拯救不僅需要人們對(duì)瀕危機(jī)制的透徹解析，譬如，需要了解完成生活史所需的時(shí)空(如江湖連通性)完整性、生態(tài)過程(如水文過程、溫度過程)完整性，等等，還需要構(gòu)建關(guān)于物種生存狀態(tài)的定量預(yù)測(cè)模型，并不斷在實(shí)踐中測(cè)試與評(píng)估，對(duì)關(guān)鍵參數(shù)反復(fù)優(yōu)化，確定可靠的物種瀕危突變點(diǎn)、早期預(yù)警信號(hào)以及物種拯救臨界點(diǎn)等，采取有效措施，及時(shí)阻止物種落入滅絕漩渦之中.

無論對(duì)物種瀕危如何評(píng)估，人們對(duì)物種保護(hù)的努力并未歇息，如建立自然保護(hù)區(qū)、為野生動(dòng)物棲息地立法以及設(shè)立生態(tài)系統(tǒng)紅色名錄等，其實(shí)，這些都與物種的生存狀態(tài)息息相關(guān). 早在19世紀(jì)初，人類就開始了以珍稀瀕危野生動(dòng)植物物種保護(hù)為目的的現(xiàn)代自然保護(hù)區(qū)的建設(shè). 從實(shí)踐上來說，保護(hù)區(qū)既有成功的，也有失敗的. 在過去的半個(gè)世紀(jì)，長(zhǎng)江的生物多樣性面臨了很大的危機(jī)，但在長(zhǎng)江設(shè)立的一些水生動(dòng)物保護(hù)區(qū)并未起到預(yù)期的作用，譬如，幾個(gè)白鱀豚保護(hù)區(qū)并未能拯救白鱀豚，幾個(gè)中華鱘保護(hù)區(qū)也未能阻擋住中華鱘滅絕的步伐，與陸生動(dòng)物相比，水生動(dòng)物的保護(hù)任務(wù)似乎更為艱巨[36]. 有效的保護(hù)實(shí)踐離不開對(duì)物種瀕危狀態(tài)的準(zhǔn)確評(píng)估以及對(duì)未來趨勢(shì)與突變點(diǎn)的合理預(yù)判，否者可能會(huì)使物種拯救的寶貴時(shí)間喪失殆盡. 另一方面，在很多情況下，人們過分信賴現(xiàn)狀去制定對(duì)策，卻忘記了對(duì)歷史(特別是自然歷史)的謹(jǐn)慎回溯，而也許正確的鑰匙就匿藏在那里[37].