徐富賢 蔣 鵬 周興兵 劉 茂 張 林 熊 洪 朱永川 郭曉藝

(四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南水稻生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室/作物生理生態(tài)及栽培四川省重點實驗室，四川 德陽 618000)

提高單位面積產(chǎn)量是水稻生產(chǎn)的主題。水稻高產(chǎn)常伴隨著倒伏發(fā)生，以致水稻產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降[1-2]、機收難度增大[3]，高產(chǎn)條件下植株的倒伏已成為制約水稻產(chǎn)量、品質(zhì)等的重要問題。

目前國內(nèi)外已有較多關(guān)于控制水稻倒伏的研究，主要集中在三個方面:一是水稻植株莖稈機械強度與抗倒伏性關(guān)系。研究認為，采取遺傳改良降低植株高度[4]，縮短基部1、2節(jié)間長度，增加莖粗度、莖壁厚度、基部節(jié)間充實度[4-7]、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量[8]和單位體積木質(zhì)素和纖維素含量[9]，可增強品種自身抗倒機能。二是農(nóng)藝措施對抗倒力的影響。研究表明，施氮可以增加水稻節(jié)間長度，各節(jié)間粗度隨著施氮水平的提高而增加，施氮對莖稈壁厚無影響，各節(jié)間至穗頂高以及穗頂重與施氮量間呈極顯著相關(guān)，各節(jié)間抗折力隨施氮量增加而降低[10]；通過降低大田栽秧密度、減少施氮量[11-13]、適期曬田[14]、及時防治病蟲害[15]等田間管理措施能顯著提高植株抗倒伏性。三是化學(xué)調(diào)控。研究指出，在水稻拔節(jié)前噴施化學(xué)藥品來防止水稻植株基部第1、第2節(jié)過度生長，如多效唑和縮節(jié)胺可通過調(diào)控水稻株型降低倒伏風(fēng)險[16]；又如噴施30%矮烯微乳劑可顯著提高水稻齊穗期基部節(jié)間的碳氮比和籽粒灌漿后期莖稈中纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量，進而增強水稻的抗倒能力[17]；在水稻拔節(jié)期前1周施用立豐靈450 g·hm-2，水稻基部節(jié)間縮短增粗，抗倒性增強，大面積推廣示范的效果良好[18]。以上研究雖然對提高水稻抗倒伏能力有較大作用，但如何早期診斷有倒伏風(fēng)險稻田，并及時采取相應(yīng)措施實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的研究極少。為此，四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所中試組以多個雜交中稻品種為材料，研究了冬水田區(qū)水稻不同生育時期施用不同量多效唑?qū)ζ淇沟狗院彤a(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)多效唑最佳施用時期是水稻最高苗期，最佳施用量為3 kg·hm-2可濕性粉劑(含多效唑15%)，此條件下可顯著提高植株中后期抗倒伏性，但對產(chǎn)量有一定負作用。因此，本試驗基于此進一步于最高苗期按最佳用量施用多效唑，研究其對雜交中稻本田不同密肥群體下抗倒伏性和產(chǎn)量的影響，以期為水稻高產(chǎn)條件下控制倒伏提供理論與實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015-2016年分別在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所瀘縣基地兩塊冬水田進行。稻田土質(zhì)均勻，中上等肥力，土壤理化性質(zhì)詳見表1。

表1 試驗稻田土壤基礎(chǔ)肥力Table1 Basic fertility of soil for experiment field

1.2 試驗設(shè)計

以大面積推廣的雜交中稻高產(chǎn)品種蓉18 優(yōu)1015為材料，2015、2016年分別于3月5日、3月8日播種，地膜濕潤培育中苗秧，4.5 葉齡期移栽本田，每穴栽雙株。試驗設(shè)置3個施氮量:75、150、225 kg·hm-2尿素，以施75 kg·hm-2過磷酸鈣(P2O5)和75 kg·hm-2氯化鉀(K2O)作底肥，按目前冬水田高產(chǎn)高效施氮法施肥，即底肥占70%、蘗肥30%；3種移栽密度:12.50、18.75、28.13萬穴·hm-2、；2個多效唑用量水平:3 kg·hm-2，即于最高苗期用3 kg·hm-2可濕性粉劑(含多效唑15%)兌水375 kg·hm-2制成噴霧（基于先期水稻多效唑施用時期與施用量試驗的最佳方案，將另文發(fā)表）；0，即噴施等量清水(CK)。試驗采用裂區(qū)設(shè)計，以施氮量為主區(qū)，移栽密度為裂區(qū)，多效唑施用量為再裂區(qū)，共18個處理，3次重復(fù)。小區(qū)面積13.34 m2，各施氮量的區(qū)組四周用田間肥料試驗專用塑料板隔離，塑料隔板高度45 cm，其中入泥30 cm 左右，隔板與第一行秧苗間距6～8 cm，小區(qū)間不隔離。除試驗處理外，水分管理和病蟲防治等措施均與大田生產(chǎn)相同。

1.3 考查項目與方法

移栽后10 d 開始，試驗所有處理3次重復(fù)的每小區(qū)按對角定兩點，每點10 穴，每7 d 調(diào)查1次苗情動態(tài)，至苗峰下降為止。當(dāng)最近1次調(diào)查苗數(shù)與前次持平或增漲極少時，將此時確定為最高苗期，并于第2天施用多效唑，最高苗期相近的小區(qū)作為同一批次施多效唑，所有處理分2 批次施完。

始穗開始每2 d 調(diào)查1次抽穗進度，將抽穗比例達有效莖蘗數(shù)80%的日期定為齊穗期，各小區(qū)分別在齊穗后第25天按小區(qū)平均有效莖蘗數(shù)取樣3 穴，考查植株重心高度，將新鮮植株水平放在食指指尖上，通過調(diào)整支點位置使其保持平衡時，基部至指尖的長度為重心高度；按照Islam 等[19]的方法選擇倒3節(jié)(蓉18優(yōu)1015 主莖15片葉，有5個生長節(jié)間)測定節(jié)間莖稈的抗折力，并計算彎曲力矩(bending moment)，折斷彎矩(breaking strength)和倒伏指數(shù)(%)[20-21]。成熟期用量角器測量每小區(qū)植株倒伏狀態(tài)(每小區(qū)60%以上植株與地面傾斜度達0～30°記“臥”、30°～60°記“倒”、60°～80°記“斜”、≥80°記“立”)，成熟期所有試驗小區(qū)，按其小區(qū)平均有效莖蘗數(shù)取樣5 穴，在室內(nèi)考查穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重，并收小區(qū)實產(chǎn)。小區(qū)實產(chǎn)和千粒重均按含水量13.5%折合為標(biāo)準(zhǔn)重量。

1.4 統(tǒng)計分析

在對試驗抗倒伏性指標(biāo)、產(chǎn)量和產(chǎn)量相關(guān)性狀進行方差分析基礎(chǔ)上，利用各性狀3 重復(fù)的平均值，進行2種多效唑施用量在相同密肥下的產(chǎn)量差值與相同密肥下產(chǎn)量性狀差值間的相關(guān)、回歸和通徑分析等。所有計算由DPS 9.5 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Excel 2003 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同移栽密肥下施用多效唑?qū)χ仓昕沟狗院彤a(chǎn)量的影響

由表2可知，水稻植株抽穗后的重心高度、彎曲力矩、折斷彎矩和倒伏指數(shù)4個抗倒伏性指標(biāo)分別在不同密肥處理間差異達顯著或極顯著水平(F值2.86～5.33)。最高苗期施用多效唑處理的兩年平均折斷彎矩分別增強74.59、93.88 g·cm，而重心高度、彎曲力矩和倒伏指數(shù)則分別下降了2.64、3.45 cm，219.53、119.84 g·cm和27.68、21.90個百分點，成對數(shù)據(jù)差異t檢驗值為4.12～10.52，達極顯著水平。

就各處理的產(chǎn)量及其穗粒結(jié)構(gòu)表現(xiàn)來看，所有產(chǎn)量性狀在不同密肥處理間的差異均達顯著或極顯著水平(F值2.76～12.37)，最高苗期施用多效唑處理的兩年平均穗粒數(shù)分別較對照減少5.24、7.87 粒，成對數(shù)據(jù)差異t檢驗值為0.11～4.82，達顯著或極顯著水平。以低肥低密處理(75 N kg·hm-2和12.5萬穴·hm-2)最高，達177.04～218.35 粒/穗，高肥高密處理(225 N kg·hm-2和28.13萬穴·hm-2)最低，為131.02～165.37粒/穗。施用多效唑與未施多效唑兩處理間的有效穗、結(jié)實率和千粒重差異不顯著(表3)。以上兩年試驗結(jié)果表現(xiàn)趨勢一致。

表2 不同密肥群體下施用多效唑的抗倒性表型值Table2 The phenotypic values of lodging resistance force for paclobutrazol application under different dense -fertilizer populations

表3 不同密肥群體下施用多效唑的產(chǎn)量及其穗粒結(jié)構(gòu)表型值Table3 The phenotypic values of yield and panicle structure for paclobutrazol application under different dense -fertilizer populations*

為進一步明確不同處理間抗倒伏性和產(chǎn)量的差異性，利用表2、表3數(shù)據(jù)分別進行不同年度、施氮量、移栽密度和多效唑用量的聯(lián)合方差分析，其多重比較結(jié)果如表4所示。結(jié)果表明，年度間除植株重心高度差異不顯著外，其他抗倒伏性指標(biāo)和產(chǎn)量均達到差異顯著水平，且各項指標(biāo)均表現(xiàn)為2015年較2016年高；不同施氮量間的重心高度差異不顯著，彎曲力矩、倒伏指數(shù)隨著施氮量的增加呈升高趨勢，產(chǎn)量表現(xiàn)為先升后降趨勢，折斷彎矩呈下降趨勢；隨著移栽密度的增加，重心高度、彎曲力矩、折斷彎矩呈下降趨勢，倒伏指數(shù)和產(chǎn)量則呈上升趨勢；施用多效唑后，植株重心高度、彎曲力矩、倒伏指數(shù)和產(chǎn)量均顯著降低，折斷彎矩則顯著提高。除重心高度外的抗倒伏性狀及產(chǎn)量在各試驗處理間均存在一定互作效應(yīng)，其中施氮量與密度的互作效應(yīng)均對彎曲力矩、折斷彎矩和產(chǎn)量的影響達到極顯著水平，施多效唑與密度、施多效唑與施氮量的互作效應(yīng)對產(chǎn)量的影響均達到顯著或極顯著水平。

綜上所述，稻田施用多效唑?qū)Σ煌芊嗜后w下植株的抗倒伏性和產(chǎn)量有明顯影響，隨著施氮量和移栽密度的增加，表現(xiàn)為抗倒力下降和產(chǎn)量提高，以施氮量150 kg·hm-2和移栽密度18.75萬穴·hm-2的產(chǎn)量較高。

表4 不同密肥群體下施用多效唑的抗倒伏性和產(chǎn)量比較Table4 Comparison of lodging resistance and yield for paclobutrazol application under different dense -fertilizer populations

2.2 多效唑?qū)Φ竟犬a(chǎn)量作用與本田密肥運籌關(guān)系

由表5可知，施用多效唑?qū)Φ竟犬a(chǎn)量有顯著影響，但不同密肥處理對產(chǎn)量影響效應(yīng)各異。2015年，低施氮量(75 kg·hm-2)時，3種移栽密度條件下施用多效唑后稻谷產(chǎn)量均較CK 顯著減少；中施氮量(150 kg·hm-2)時，3種移栽密度條件下施用多效唑后稻谷產(chǎn)量與CK 間無顯著差異；而高施氮量(225 kg·hm-2)時，3種移栽密度條件下施用多效唑后產(chǎn)量均較CK 顯著增加。2016年，除施氮量225 kg·hm-2、栽秧密度12.50萬穴·hm-2條件下施用多效唑后產(chǎn)量與CK 差異不顯著外，其他處理施用多效唑與CK 間產(chǎn)量差異趨勢與2015年表現(xiàn)一致。

以上結(jié)果表明，施用多效唑?qū)Ξa(chǎn)量的影響在不同肥力條件下表現(xiàn)為低肥減產(chǎn)、中肥平產(chǎn)、高肥增產(chǎn)。究其原因，由施用多效唑處理與CK產(chǎn)量構(gòu)成因素差值對產(chǎn)量差值的通徑分析可知，有效穗差值對產(chǎn)量差值因直接作用和間接作用分別為正效應(yīng)和負效應(yīng)，相抵后對產(chǎn)量影響極小，而穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重均表現(xiàn)為較高的正效應(yīng)(表6)。因此，施用多效唑?qū)Φ竟犬a(chǎn)量的影響主要由穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重間的差異所致。施用多效唑時水稻正處于幼穗分化始期，對穎花形成有一定抑制作用，以致施用多效唑處理的穗粒數(shù)比未施用多效唑處理平均減少了5.24～7.87 粒，同時由于多效唑增強了植株的抗倒力(表2)，使其在高肥高密下仍未倒伏，而未施多效唑的相同處理則因倒伏致結(jié)實率和千粒重有所下降(表3、表5)。換言之，施用多效唑在低肥低密條件下因穗粒數(shù)減少而減產(chǎn)，在高肥高密條件下則因植株未倒伏籽粒灌漿結(jié)實正常，較CK的結(jié)實率和千粒重高，因而增產(chǎn)。

表5 不同密肥處理下施用多效唑?qū)Φ狗闆r與稻谷產(chǎn)量的影響Table5 Effects of paclobutracol on lodging and grain yield under different density-fertilizer management

表6 施用多效唑與未施產(chǎn)量構(gòu)成因素差值對產(chǎn)量差值的通徑分析Table6 Path analysis of yield-related aronomic differences on yield differences between two treatments of paclobutracol

3 討論

3.1 化學(xué)調(diào)控對水稻抗倒性和產(chǎn)量的影響

孫旭初[4]指出降低株高是提高水稻植株抗倒性的主要途徑。馬均等[6]通過優(yōu)化節(jié)間配置，即縮短水稻基部1、2節(jié)間長度，適當(dāng)增加上部節(jié)間長度與莖壁厚度，顯著提高了水稻植株的抗倒伏能力。何沖霄等[22]研究表明，雜交水稻于抽穗初期和齊穗期噴施濃度為100 mg·L-1的蛋氨酸，對控制基部節(jié)間生長過長，增強抗倒能力，延長劍葉功能期，提高結(jié)實率，增加千粒重和產(chǎn)量等均有明顯效果，且抗倒能力與噴施濃度呈線性正相關(guān)，而產(chǎn)量在濃度低于100 mg·L-1時呈線性正相關(guān)，在濃度高于100 mg·L-1時區(qū)間內(nèi)呈線性負相關(guān)。前人研究一致認為，水稻分蘗盛期至拔節(jié)期施用多效唑可使莖稈內(nèi)細胞壁增厚、節(jié)間長度縮短，株型變矮，從而增強水稻抗倒伏能力[16，23-25]。但對產(chǎn)量影響結(jié)果各異，姜龍等[24]研究表明，施用多效唑減小了植株的倒伏程度，增加了小區(qū)產(chǎn)量，其作用機制是倒伏植株通風(fēng)透光條件差，功能葉面積急劇衰減，營養(yǎng)物質(zhì)運轉(zhuǎn)受阻，提高了抗倒能力，反而延長了有效光合時間。湯日圣等[25]以高稈品種龍睛4號為材料，發(fā)現(xiàn)抽穗前30～40 d 施用多效唑抑制株高和防止倒伏的效果最好，但與未施多效唑處理相比減產(chǎn)0.33%～2.37%。本研究結(jié)果表明，于水稻最高苗期施用多效唑使植株重心高度、彎曲力矩、倒伏指數(shù)顯著降低，折斷彎矩明顯提高，植株抗倒力明顯增強，這與前人研究結(jié)論基本一致[16，23-25]。但由于本研究施用多效唑時水稻正處于幼穗分化始期，對穎花形成具有一定的抑制作用，以致施用多效唑處理的穗粒數(shù)較未施用多效唑平均減少了5.24～7.87，從而導(dǎo)致減產(chǎn)。進一步分析發(fā)現(xiàn)，不同密肥處理條件下施用多效唑?qū)Ξa(chǎn)量影響各異，表現(xiàn)為低施氮量條件下因穗粒數(shù)減少而減產(chǎn)；高施氮量條件下因植株未倒伏籽粒灌漿結(jié)實正常，較未施多效唑處理植株發(fā)生倒伏后的結(jié)實率和千粒重高，進而增產(chǎn)；中施氮量下產(chǎn)量差異不顯著。因此，通過施用多效唑來提高水稻的抗倒性要因田制宜。

3.2 水稻倒伏的早期診斷與調(diào)控措施

在生產(chǎn)上，施氮有利于水稻高產(chǎn)，但氮肥施用不當(dāng)也是引起水稻倒伏的重要原因之一[26-27]。石揚娟等[12]認為，隨著施氮量的增加，倒伏指數(shù)呈先降低后升高的趨勢。Zhang 等[28]研究表明，隨著施氮量增加，水稻倒伏率和倒伏指數(shù)顯著增加。程慧煌等[29]研究發(fā)現(xiàn)，倒伏指數(shù)隨著施氮量的增加而增加，但倒伏指數(shù)對施氮量的響應(yīng)因品種而異，中低產(chǎn)品種的折斷彎矩隨著施氮量的增加而降低，高產(chǎn)品種隨著施氮量的增加其折斷彎矩變化較小，說明增施肥料對中低產(chǎn)品種的折斷彎矩影響更大，使其更易受氮肥影響而發(fā)生倒伏。艾治勇等[30]通過正交旋轉(zhuǎn)組合試驗，建立了肥料用量與倒伏指數(shù)和產(chǎn)量的數(shù)學(xué)模型，提出了抗倒與高產(chǎn)兼顧的肥料施用方案。此外，氮肥運籌也會對水稻的倒伏指數(shù)產(chǎn)生影響。Zhang 等[31]研究發(fā)現(xiàn)，隨著穗肥施氮量的增加，水稻重心高度升高，莖稈直徑增加，而莖壁厚度變化較小，大、小維管束面積和莖稈抗折力顯著下降，倒伏指數(shù)顯著增加。張明聰?shù)萚32]指出，優(yōu)化施肥使水稻重心高度和株高增加，基部節(jié)間長度降低，莖粗和充實度增加從而實現(xiàn)了水稻高產(chǎn)抗倒。倫志安等[33]認為，水稻增施氮肥其抗倒伏力下降，增施鉀肥和硅肥其抗倒伏力提高。秈粳雜交品種比秈稻品種抗倒伏能力強[34]。

以上結(jié)果表明，通過施肥調(diào)控可達到高產(chǎn)抗倒的目標(biāo)，但水稻優(yōu)化施肥的高產(chǎn)抗倒效應(yīng)與本田基礎(chǔ)肥力水平有關(guān)，生產(chǎn)上稻田肥力水平差別較大，常出現(xiàn)前期生長過旺而后期倒伏減產(chǎn)的現(xiàn)象，急需水稻倒伏風(fēng)險的早期診斷技術(shù)，以便盡早采取措施控制倒伏。劉金友等[35]研究表明，抽穗期主莖頂部葉色可作為診斷水稻抗倒伏能力大小的指標(biāo)，但此時水稻生長節(jié)間長度和充實度已定型，其診斷結(jié)果對施肥不足的稻田補施氮肥獲得高產(chǎn)有指導(dǎo)作用，但對生長過旺的稻田防倒調(diào)控為時已晚。蕭長亮等[36]指出在較高施氮量下，施用稀效唑能較明顯地增強水稻抗倒伏能力。本研究結(jié)果表明，最高苗期施用多效唑?qū)Ρ咎锩芊嗜后w植株抗倒性和產(chǎn)量有明顯影響，隨著施氮量和移栽密度的增加，抗倒力下降，產(chǎn)量提高；在水稻低肥低密小群體下施多效唑會減產(chǎn)，而在高肥高密大群體下則會增產(chǎn)。因此，肥力水平高和施氮量高的稻田于最高苗期施用多效唑有利于高產(chǎn)和控制后期倒伏，肥力水平低、施氮量低的稻田則沒必要施用多效唑。對可施用多效唑的稻田可以最高苗數(shù)為早期診斷指標(biāo)，但尚需進一步深入研究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，隨著施氮量和移栽密度的增加，稻谷產(chǎn)量增加，倒伏風(fēng)險增加。施用多效唑后植株抗力增強，但產(chǎn)量因穗粒數(shù)下降而減產(chǎn)。在不同密肥處理下施用多效唑?qū)Ξa(chǎn)量影響各異，即低施氮量下因穗粒數(shù)減少而減產(chǎn)，中施氮量下產(chǎn)量差異不顯著，高施氮量下則因植株未倒伏、籽粒灌漿結(jié)實正常，較未施多效唑處理植株發(fā)生倒伏后的結(jié)實率和千粒重高而增產(chǎn)。因此，肥力水平高和施氮量高的稻田于最高苗期施用多效唑有利于高產(chǎn)和控制后期倒伏。