徐彥剛 羊杏平 李良俊

摘要：蔓枯病是瓜類作物生產(chǎn)中最主要的病害之一，其發(fā)病率呈現(xiàn)逐年上升的蔓延趨勢，對我國乃至世界瓜類產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成嚴重危害。該病害致病菌可附著與土壤、病殘體或其他宿主進行越冬，待翌年適宜的條件刺激后進行初侵染與再侵染，從而致使該病害防控難度增加及連年發(fā)生。目前該病的主要防治手段有化學(xué)防治、生物防治及抗性育種，抗性育種最為有效和安全，而不同瓜類作物之間對蔓枯病的抗性表現(xiàn)多為主效基因或多基因控制的數(shù)量性狀，且在蔓枯病菌侵染瓜類作物時寄主表現(xiàn)出相似或不同的抵御方式，其中主要包括自身固有的物理屏障和外界觸發(fā)的PTI、EPI免疫。因此，本文通過對不同瓜類作物間抗性遺傳表現(xiàn)及防御機制進行闡述，以期為瓜類作物抗性育種及病害防控提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：瓜類作物;蔓枯病;致病機理;抗病育種

中圖分類號： S436.42 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）03-0049-07

蔓枯?。╣ummy stem blight）是一種典型的世界性土傳病害，可危害西瓜（Citrullus lanatus）、黃瓜（Cucumis satirus）、甜瓜（Cucumis melon）、苦瓜（Momordica charantia）、冬瓜（Benincasae hispida）、節(jié)瓜（Benincasa hispida）等至少12個屬23種葫蘆科作物[1]。自1981年在法國首次發(fā)現(xiàn)該病以來，其后一直呈現(xiàn)擴大蔓延的暴發(fā)趨勢，而今已廣泛分布于中美洲、南美洲、加勒比海、亞洲、非洲、歐洲及大洋洲等地區(qū)[2]，且病情指數(shù)在瓜類作物中呈現(xiàn)逐年上升的態(tài)勢，造成我國乃至世界瓜類作物產(chǎn)業(yè)的嚴重損失。特別是近幾年來，隨著我國塑料大棚、日光溫室等設(shè)施瓜類作物栽培的迅猛發(fā)展，人們長期所進行的多茬次栽培與利用，不僅造成農(nóng)業(yè)生態(tài)條件的惡化和植物自毒作用引發(fā)的植株生長代謝障礙與抗逆性減弱[3]，同時土壤中蔓枯病菌基數(shù)的急劇增加導(dǎo)致瓜類作物暴發(fā)大面積蔓枯病，造成我國設(shè)施瓜類蔬菜的蔓枯病發(fā)病率達到80%以上[4]。又因該病害在瓜類作物的各個生育期皆可發(fā)生，且能夠?qū)项愔仓甑牟煌课贿M行侵染損害，以及該病原菌的寄主分布廣泛及結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣[5-6]，從而嚴重制約了該病害的防治效應(yīng)。本文就目前該領(lǐng)域的研究成果進行了概括與總結(jié)，并對今后瓜類作物的抗蔓枯病研究進行了展望。

1 瓜類蔓枯病菌的研究

1.1 病原菌生物特性

瓜類蔓枯病菌在形態(tài)結(jié)構(gòu)和產(chǎn)孢方面存在較大差異，具有無性世代和有性世代2個部分，通常無性階段為Phoma cucurbitacearum，有性階段為Didymella bryoniae。目前，關(guān)于病原菌采用形態(tài)學(xué)命名的結(jié)果還具有一定的爭議，因為該鑒別方法存在分類界限不清晰及其病原菌種間和種內(nèi)差異較難辨別等問題，從而國內(nèi)部分學(xué)者認為，造成瓜類作物蔓枯病的病原菌為瓜類球腔菌（Mycosphaerella citrullina）[7-8][無性型蔓枯病菌（Ascochyta citrullina）]，但Stewart等通過對該病原菌進行多位點序列分析（MLSA）發(fā)現(xiàn)，造成瓜類蔓枯病的病原菌為Stagonosporopsis caricae及其演化生成的姐妹種S. citrulli和S. cucurbitacearum[9]，其中Stagonosporopsis citrulli為優(yōu)勢種[10-11]。在病原菌遺傳特異性方面，Ronald等通過對不同地區(qū)的蔓枯病菌進行擴增片段長度的多態(tài)性（AFLP）分析發(fā)現(xiàn)，該病原菌存在較低的遺傳多樣性[12]，并且同宗配合的有性繁殖也致使菌株的變異較小[13];胡鳳云等對不同菌株間的核糖體DNA（rDNA）內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（rDNA-ITS）進行比較發(fā)現(xiàn)，不同菌株之間序列差別較小，菌株間的分化和變異不明顯[14]，但不同菌株間致病力卻存在顯著性差異[15]。

1.2 發(fā)病環(huán)境及侵染規(guī)律

瓜類作物蔓枯病菌在寄主植物休眠期，通常以分生孢子器或子囊殼附著于土壤、雜草及病殘體上進行越冬，或以種傳方式將分生孢子與菌絲寄藏于種子的表皮、子葉和胚中，造成病害寄主-寄生之間保持著延續(xù)性[16-17]，其中種子的帶菌率一般為5%～30%，而附著于種子表面的分生孢子可存活18個月，以種臍寄藏于種子內(nèi)部的菌絲體可存活2年以上[18]，因而造成該病害連年發(fā)生及防控難度增加。在寄主植物進入生長期時，附著的分生孢子器及子囊殼在外界條件的刺激下，釋放分生孢子及子囊孢子對寄主植物實施初次侵染，該侵染過程中萌發(fā)的孢子從寄主氣孔、水孔或傷口侵入植株體內(nèi)[19]，奪取寄主植物營養(yǎng)及水分進行自身生長與繁殖，造成植株表現(xiàn)發(fā)病癥狀及生成的大量分生孢子或子囊孢子被釋放，如此重復(fù)侵染最終導(dǎo)致該病害在田間迅速擴大蔓延。在蔓枯病菌引發(fā)的植株發(fā)病進程中，只有當病原菌的菌絲體成熟時才能造成植株表現(xiàn)出病癥，子囊孢子的形成則會致使寄主植株完全敗壞[20-21]。因此，從病原菌入侵寄主到其表現(xiàn)出發(fā)病癥狀為該病害的潛隱期，影響該時期的因素有環(huán)境條件、植株生長勢、土壤理化性質(zhì)等。如高溫高濕環(huán)境最適宜蔓枯病菌的侵染與繁殖[22]，在瓜類連作[23]、生長勢弱及缺磷肥、鉀肥而重施氮肥的田塊病情發(fā)展較迅速[19]。

1.3 致病相關(guān)因子

蔓枯病菌具有嚴格的同宗配合，無論是通過有性生殖還是無性生殖都可在宿主以單個菌株生成子實體[1，24]，其寄藏的初侵染菌源數(shù)量與存活情況在病害循環(huán)中具有重要作用[18]。當初侵染菌源與寄主植物接觸時，表面分子互作和信號傳遞可激發(fā)初侵染菌的生理生化反應(yīng)，誘導(dǎo)代謝生成可作用于植物體而起到致病作用的次級代謝產(chǎn)物，其中包括具有黏附寄主的親和因子角質(zhì)酶[25]，能夠協(xié)助病原菌順利侵入瓜類植物組織，使其寄生于植株體內(nèi)汲取營養(yǎng)與水分進行增殖與擴展，并對寄主植物組織產(chǎn)生機械壓力及阻礙其正常生長代謝。又因瓜類蔓枯病菌是一類兼性腐生性真菌，通?？煞置诶w維素酶（Cx）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠甲酯酶（PME）、果膠酸裂解酶（PL）和β-半乳糖苷酶（β-Gal）使植物細胞壁軟化和分解[26-27]，以達到降解消除植物抗侵染機械屏障進行營養(yǎng)攝取，其中多聚半乳糖醛酸酶（PG）又能夠使多聚α-（1，4）-聚半乳糖醛酸裂解，造成果膠降解，使植物組織細胞間失去黏合，從而更有利于病原菌在寄主壞死組織中侵染與擴展[28]。此外，Grube等發(fā)現(xiàn)蔓枯病菌的菌絲體可以協(xié)助某些細菌進行快速移位，在發(fā)病機制中形成互惠效應(yīng)，致使危害性劇增[29]。

2 瓜類蔓枯病的抗性研究

2.1 種質(zhì)資源抗性鑒定

寄主植物在與蔓枯病菌長期的互作過程中，逐漸形成了抵抗蔓枯病菌入侵和繁殖的能力，這種與病原菌長期協(xié)同進化所形成的遺傳特性廣泛存在于農(nóng)作物及其近緣屬種間，而作為承接該特性的抗源材料是作物品種改良與拓寬抗譜的基礎(chǔ)。其中，瓜作物類抗蔓枯病的種質(zhì)較少且多存在于瓜類作物的野生種或近緣種中，很難直接用于瓜類作物的品種改良而被應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，因此對現(xiàn)有瓜類作物品種資源進行抗性鑒定與篩選是直接有效的利用途徑。根據(jù)目前國內(nèi)外發(fā)掘的抗源材料（表1），可以進一步探索瓜類蔓枯病的遺傳表現(xiàn)，又可通過聚合育種篩選具有優(yōu)質(zhì)、高抗的育種中間材料，為以后獲得新的高抗性瓜類品種（系）奠定基礎(chǔ)。

2.2 瓜類抗病性防御機制

2.2.1 機械屏障 瓜類作物通常在復(fù)雜多樣的生存環(huán)境中完成其生命周期，且長期被真菌、細菌和病毒所侵襲。為此植物已進化形成了一系列完整的防御體系進行自我保護，其中包括植物自身固有的物理屏障和外界觸發(fā)免疫防御，而觸發(fā)性免疫主要分為病原相關(guān)分子模式觸發(fā)的免疫（PTI）和效應(yīng)因子觸發(fā)的免疫（EPI）免疫[43-45]。當病原菌對瓜類植物實施侵染時，其表面的蠟質(zhì)、角質(zhì)、栓質(zhì)及特殊氣孔結(jié)構(gòu)等可形成第1道物理阻擋，以減少或延緩蔓枯病害的發(fā)生[46-47]。同時，木質(zhì)化組織或其他組織產(chǎn)生的一些親脂化合物（如木質(zhì)素等），可在植株組織外圍形成1層保護膜阻止病原菌的侵染，也可通過鈍化病原菌的生長點抑制其生長及阻礙其產(chǎn)生的毒素進入植物組織。戎福喜等通過對黃瓜卷葉突變體與正常野生種進行結(jié)構(gòu)抗病分析發(fā)現(xiàn)，黃瓜植株的蠟質(zhì)含量與植株的抗病性呈顯著正相關(guān)，且抗病植株葉片的蠟質(zhì)含量顯著高于感病植株[48]。同時，不同抗性的瓜類品種間葉片氣孔密度和大小、柵欄組織與海綿組織的厚度及排列也存在較大差異，而抗病品種柵欄組織與海綿組織排列緊密整齊，柵欄組織厚度顯著高于抗病品種[49]。

此外，葫蘆科植物表面通常含有豐富的毛狀體結(jié)構(gòu)，其不僅可以使植株體減少熱量的散失，增加植株對冷害的耐受性，防止紫外線對植株造成灼傷，而且還具有驅(qū)除昆蟲的作用[50]。Beckman等發(fā)現(xiàn)，這些球狀腺毛中儲藏有大量酚類化合物，然而這些小分子化合物在植物的抗性表現(xiàn)中具有重要的作用[51]。Rennberger等的研究結(jié)果表明，瓜類蔓枯病造成的植株壞死葉面積與毛狀體密度呈負相關(guān)，表現(xiàn)的病斑直徑與毛狀體長度也呈負相關(guān)，其防御過程中釋放出的酚類物質(zhì)所形成的熒光面積與植株葉片壞死面積和病斑直徑呈顯著正相關(guān)[52]。因此，植物經(jīng)過長期的自然選擇所形成的這種結(jié)構(gòu)性防御體系，不僅可以阻礙蔓枯病原菌的侵入、定殖與擴展，同時還可協(xié)助植物抵抗大部分病原物的侵染。

2.2.2 PAMP/DAMP-激活免疫（PAMP/DAMP-triggered immunity，簡稱PTI） 瓜類植株與病原菌長期的協(xié)同進化，不僅形成了上述被動的機械防御屏障，同時也形成了一系列主動適應(yīng)的防衛(wèi)機制。無論是抗病還是感病的植株都具有一定的非特異性防衛(wèi)反應(yīng)（即基礎(chǔ)防衛(wèi)反應(yīng)），當病原菌繞過植株的機械屏障進入組織內(nèi)部，穿透以纖維素為基礎(chǔ)的細胞壁到達寄主質(zhì)膜時，病原菌所特有的保守分子物質(zhì)（PAMPs）或植物損傷所產(chǎn)生的相關(guān)物質(zhì)（DAMPs），如蔓枯病菌細胞壁成分幾丁質(zhì)（chitin）、麥角固醇（ergosterol）、Fe載體（siderophores）、PG降解產(chǎn)物寡聚半乳糖醛酸（OGs）以及植物抗病反應(yīng)合成的外源肽等，通常病原菌的這種獨特的保守分子物質(zhì)又稱為病原相關(guān)分子模式[53-54]（pathogen-associated molecular patterns，簡稱PAMPs）。當PAMPs被質(zhì)膜表面含多種配體結(jié)合域的受體激酶-模式識別受體（pattern recognition receptors，簡稱PRRs）所識別后，能夠在短時間內(nèi)使植株產(chǎn)生一系列防御應(yīng)答反應(yīng)，其中包括胼胝質(zhì)沉積、胞內(nèi)Ca2+水平升高、活性氧（ROS）產(chǎn)生、水楊酸（SA）與茉莉酸（JA）等信號傳導(dǎo)途徑的啟動[55]，而絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號傳遞作為該應(yīng)答響應(yīng)中最重要的組成部分，所產(chǎn)生的識別信號經(jīng)保守三級激酶模式MEKK-MKK-MPK級聯(lián)反應(yīng)傳遞給轉(zhuǎn)錄因子，后通過轉(zhuǎn)錄再編程進一步調(diào)控相關(guān)基因的表達，從而進一步引發(fā)下游的防御反應(yīng)。

2.2.3 效應(yīng)子激活免疫（effector-triggered immunity，簡稱EPI） 蔓枯病菌在觸發(fā)PTI的同時又可產(chǎn)生一種效應(yīng)因子（effector）來抑制寄主對PRR的識別，從而阻止寄主產(chǎn)生PTI使植株表現(xiàn)患病。然而部分瓜類品種已進化形成了一種特異性抗病蛋白（R蛋白），即由寄主抗性基因（resistance gene，簡稱R）編碼形成的受體蛋白，能夠特異性識別病原菌無毒基因（avirulence gene，簡稱Avr）編碼的效應(yīng)子，從而引發(fā)寄主植株在侵染位點啟動更為劇烈的防御反應(yīng)[56-57]，其主要表現(xiàn)為侵染位點細胞的編程性死亡即超敏反應(yīng)（hypersensitive reaction，簡稱HR）。這種局部侵染位點細胞的迅速死亡不僅使病原菌不易獲得營養(yǎng)，而且經(jīng)HR產(chǎn)生的信號分子可誘發(fā)整株防衛(wèi)基因的表達，致使寄主植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性（system acquired resistance，簡稱SAR），其特點是植株并不會出現(xiàn)局部抗性那樣的枯斑，但卻能夠引發(fā)植株形態(tài)和生理生化上的許多變化，該過程通常伴隨水楊酸水平的顯著升高以及病程相關(guān)基因（pathogenesis-related genes）所編碼的具有一定抗菌活性的PR-蛋白的表達[58-59]。同時，以茉莉酸和乙烯（ethylene，簡稱ET）為介導(dǎo)的植株誘導(dǎo)性系統(tǒng)抗性（induced systemic resistance，簡稱ISR）也可引發(fā)植物全面廣譜的抵抗能力[60]。Buzi等通過使用茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，簡稱MeJA）與苯并噻二挫（acibenzolar-S-methyl，簡稱BTH）浸泡甜瓜種子，發(fā)現(xiàn)該處理可顯著誘導(dǎo)植株對蔓枯病的抗性，且具有消除活性氧傷害的保護酶活性也顯著升高[25]。如果該免疫過程Avr基因表達產(chǎn)物能被R基因編碼的蛋白所識別與結(jié)合，則可激發(fā)產(chǎn)生HR、SAR和ISR反應(yīng)使植株表現(xiàn)抗性，如果R基因編碼蛋白不能識別與發(fā)現(xiàn)Avr基因表達產(chǎn)物則植株表現(xiàn)感病。

2.3 抗性基因及遺傳規(guī)律

眾多研究結(jié)果表明，瓜類植物對蔓枯病產(chǎn)生的抗性基因（R-基因）遺傳特性極為復(fù)雜，不僅不同瓜類或同一瓜類不同品種（系）之間存在不同的遺傳特性，同時該特性又受到寄主、病原及環(huán)境條件等因素的協(xié)同影響[61]。1967年P(guān)rasad最早發(fā)現(xiàn)甜瓜抗蔓枯病資源PI140471的抗性是由單個顯性基因（Mc mc）控制以來，后續(xù)逐漸發(fā)掘及育成的甜瓜抗病材料抗性也大多來源于該抗源[62-63]。目前國際上常選用PI140471、PI157082、PI511890、PI482398、PI482399、PI420145作為甜瓜的抗蔓枯病材料，其抗性分別由6個相互獨立的單基因Gbs-1、Gbs-2、Gbs-3、Gbs-4、Gbs-5、Gbs-6控制，其中只有Gbs-5為隱形遺傳而其他全部表現(xiàn)為顯性遺傳[64-65]，但哈密瓜蔓枯病抗性遺傳表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀[66]。Norton通過將抗性品種PI189225與感病品種Charleston Gray進行雜交，根據(jù)F2及回交后代的抗性表現(xiàn)首次確定，西瓜抗蔓枯病的基因是由1對隱性基因（db db）所控制[67]。但同時蔓枯病的抗性在瓜類中存在顯著的變異性[32，40，68]，Gusmini等通過對不同抗性水平下的西瓜品種進行雜交，根據(jù)F1、F2和BC1的抗性特性，發(fā)現(xiàn)西瓜對蔓枯病的抗性受遺傳和非遺傳因素的共同影響，且存在較大的環(huán)境影響和基因修飾[68]。

若瓜類作物采用常規(guī)抗病育種通常須等到成株期才能依據(jù)表現(xiàn)型進行選擇，從而間接地對基因型作出甄別篩選，但因瓜類作物的部分性狀與外部條件緊密關(guān)聯(lián)，致使育種中存在盲目性與長期性。因此，基于基因組多態(tài)性開發(fā)的分子標記不僅能夠定位分析與抗性相關(guān)的基因特性，而且還可以利用與抗性位點緊密連鎖的分子標記進行抗病品種的輔助選育。目前，在甜瓜抗蔓枯病基因相互連鎖的分子標記方面，已獲得與基因Gsb-1、Gsb-4相連鎖的SSR標記CMCT505和CMTA170a，與基因 Gsb-2、Gsb-3相連鎖的ISSR標記 ISSR-57560和ISSR-100900，以及通過SCAR標記獲得與 Gsb-6相連鎖的SGSB1 800[69-72]，同時以甜瓜PI420145為抗源材料，采用BSA法和AFLP分子標記，發(fā)現(xiàn)了與抗源基因緊密連鎖的4個AFLP標記E-TC/M-CAG60、E-TG/MCTA70、E-AT/M-CTG90和 E-TG/M-CTC200，且與抗性基因的遺傳距離分別為5.4、6.0、6.0、2.0 cM[73]。在哈密瓜抗性連鎖分子標記的位點篩選中，已穩(wěn)定檢測到與蔓枯病抗性有關(guān)的QTL位點gsb l.1與gsb6.1，且QTLs位點附近均存在較近遺傳距離的連鎖標記[66]。

陳勁楓等首次將栽培黃瓜（Cucumis sativus L. 2n=14）與野生種（C. hystrix Chakr. 2n=24）進行種間雜交，并利用多代回交技術(shù)選育了一系列來源于野生種的漸滲系，從而把野生外源的優(yōu)異基因快速轉(zhuǎn)入到黃瓜的栽培品種中[74]。Lou等通過對高抗?jié)u滲系HH1-8-5、HH1-8-1-16、HH1-8-1-2群體中蔓枯病抗性漸滲片段在基因組上重疊區(qū)進行分析，確定了4個蔓枯病抗性的QTLs位點，分別為第1號染色體上的GSBla與GSBlb、第4號染色體上的GSB4a、第6號染色體上的GSB6a[75]。并對GSB4a覆蓋的3.569 Mbp基因組區(qū)段、GSB6a覆蓋的1.299 Mbp基因組區(qū)段進行了抗性相關(guān)基因的分析，發(fā)現(xiàn)該區(qū)段調(diào)控植物產(chǎn)生抗性的基因主要包括細胞程序死亡、脅迫反應(yīng)、防御反應(yīng)、創(chuàng)傷或者脅迫蛋白、系統(tǒng)獲得抗性、生物刺激反應(yīng)、茉莉酸代謝途徑。同時黃瓜蔓枯病的抗性為多對加性上位性主基因控制的數(shù)量性狀[76-77]，目前已發(fā)現(xiàn)7個候選抗病基因與黃瓜蔓枯病的抗性相關(guān)[78]，其中Csa5M467390、Csa5M467900、Csa5M485190為富亮氨酸結(jié)構(gòu)（leucine-rich repeat，簡稱LRR），Csa5M471090、Csa5M477610為鋅指結(jié)構(gòu)域（zinc finger），Csa5M484625為抗病蛋白（disease resistance protein），Csa5M494390為Toll蛋白結(jié)構(gòu)域（Toll-interleukin receptor）。

3 展望

植物的抗病反應(yīng)是一個復(fù)雜多樣的聯(lián)動機制，從病原菌識別寄主到寄主作出了一系列防衛(wèi)免疫反應(yīng)，該過程涉及病原菌與寄主二者間的相互識別機理、相關(guān)分子信號的產(chǎn)生與傳導(dǎo)機制、多種信號傳導(dǎo)途徑的相互關(guān)系以及寄主所產(chǎn)生的宏觀抗性表現(xiàn)，且各水平之間緊密相連，互聯(lián)互通，僅僅針對某一水平或某一狀態(tài)進行抗性研究還遠遠不能充分揭示其抗性機理，同時寄主植物與病原菌之間還存在相互競爭、協(xié)同進化的互作關(guān)系。因此，在蔓枯病的抗病機制研究中不僅要發(fā)掘相關(guān)抗病基因，并對相關(guān)分子信號路徑進行深刻解析，而且還應(yīng)結(jié)合蔓枯病菌的致病機理及變異機制進行綜合研究。

在以往的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人們過度追求作物的單產(chǎn)與品質(zhì)，致使品種選育中大量優(yōu)良抗病基因被丟失，最終導(dǎo)致作物的抗病菌侵染能力變得非常脆弱，在長期的栽培中表現(xiàn)大幅減產(chǎn)而被淘汰。因此作物的抗病性在未來決定作物產(chǎn)量中愈發(fā)重要，而PTI類似于傳統(tǒng)的水平抗性，能夠協(xié)助植物抵抗大部分病原物的侵染與擴散，可以通過多基因聚合或多基因轉(zhuǎn)化將具有特異性識別病原菌效應(yīng)子的R-基因?qū)隤TI抗性較好的品種中，以便增強作物的ETI抗性達到拓寬抗譜的效果。同時效應(yīng)子和R蛋白（R基因編碼）構(gòu)成了病原菌與寄主之間復(fù)雜的相互作用機制，致使寄主植物具有特異的抗病性，因此深入了解二者之間的相互關(guān)系可為瓜類蔓枯病抗性研究提供最有效的理論基礎(chǔ)。

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