薛 祺，馬 罡，李佳樂，張 薇，馬春森

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京 100193）

節(jié)肢動物是葡萄園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，利用捕食性和寄生性節(jié)肢動物將害蟲種群密度控制在一個較低的水平是葡萄園生物防治的重要手段之一[1]。捕食性節(jié)肢動物通常是一些能自由活動且可以取食大量獵物的節(jié)肢動物，如瓢蟲、草蛉、捕食螨和蜘蛛等。寄生性節(jié)肢動物在發(fā)育成熟之前可在單一寄主身上或體內(nèi)完成發(fā)育，它們在寄主體內(nèi)的取食通常會導(dǎo)致寄主的死亡。

1 葡萄園主要天敵

1.1 捕食性天敵

（1）草蛉。草蛉除取食花粉、花蜜和蜜露外，主要以螨、蚜蟲和其他小型節(jié)肢動物為食，可用于農(nóng)業(yè)和園藝作物害蟲的防治。在葡萄園釋放草蛉一般是將卵分散放置于防治區(qū)域[2]。中華草蛉（Chrysoperla sinica）是一種典型的捕食性天敵昆蟲，人工繁殖的中華草蛉卵在被害蟲為害的植株上孵化率很高，在葡萄園中大量釋放草蛉可以使害蟲數(shù)量減少。草蛉成蟲能夠取食粉蚧，并且粉蚧蜜露對草蛉成蟲有吸引力[3]。然而，草蛉在有限的空間內(nèi)有自相殘殺的習(xí)性，因此在田間應(yīng)用時需要考慮其釋放密度[2]。除此之外，在田間釋放草蛉時還要考慮葡萄園的環(huán)境條件、草蛉的適應(yīng)性及目標(biāo)獵物的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性[2]。

（2）瓢蟲。捕食性瓢蟲是葡萄園中粉蚧、蚜蟲、植食性害螨等重要害蟲的天敵，并已在國外葡萄園進行釋放應(yīng)用，如孟氏隱唇瓢蟲（Cryptolaemus montrouzieri）已經(jīng)在美國加利福尼亞州的葡萄園中作為生物防治的主要天敵[4]，彎葉毛瓢蟲（Nephus bineavatus）已經(jīng)被用來防治葡萄園中的葡萄粉蚧（Pseudococcus maritimus）[5]。小黑瓢蟲（Stethorus punctum）可用來防治紅蜘蛛[6]。但也有一些捕食性瓢蟲可能會給葡萄產(chǎn)業(yè)造成一定的損失，如異色瓢蟲（Harmonia axyridis）在秋天葡萄收獲時可取食漿果造成危害，對葡萄酒的質(zhì)量和口感也會造成較大的影響[4]。

（3）蜘蛛。蜘蛛一般占葡萄園捕食性天敵的95%左右，且具有廣食性的特點，對獵物很少顯示出特異性，因此在控制葡萄園害蟲種群水平上起到了重要的作用[7]。然而，這種廣食性捕食者有可能對獵物數(shù)量的變化表現(xiàn)出密度依賴的反應(yīng)，或者在葡萄園表現(xiàn)出一個恒定的獵物捕殺水平，即逆密度依賴反應(yīng)[8]。

（4）捕食螨。植綏螨是葡萄園內(nèi)重要的生防媒介，可以捕食多種葉螨，不同發(fā)育階段的植綏螨都能有效地將害螨的數(shù)量控制在經(jīng)濟閾值以下[8]。大赤螨也是一類廣食性的捕食螨，可以取食任何能夠捕捉到的獵物，對葡萄園內(nèi)害螨的防治發(fā)揮著重要的作用[9]。大赤螨還可以取食其他果園內(nèi)的蘋果全爪螨和鱗翅目昆蟲的卵。圓果大赤螨（Anystis baccarum）已被發(fā)現(xiàn)能夠控制葡萄園內(nèi)植食性螨類的種群數(shù)量[10]。

1.2 寄生性天敵

（1）寄蠅科。寄蠅科昆蟲是許多害蟲的重要生防媒介，屬雜食性物種，所有寄蠅科昆蟲都可侵入寄主的幼蟲階段。例如，寄蠅科昆蟲能夠寄生葡萄園內(nèi)主要的鱗翅目害蟲如葡萄花翅小卷蛾（Lobesia botrana）和女貞細(xì)卷蛾（Eupoecilia ambiguella）等[4]。寄蠅Istocheta aldrichi可以寄生日本弧麗金龜（Popillia japonica）成蟲[6]，寄蠅Nemorilla pyste和Erynnia tortricis可寄生葡萄卷葉野螟[11]。

（2）姬蜂科。所有的姬蜂科昆蟲都是葡萄園內(nèi)鱗翅目害蟲重要的寄生性天敵。例如，在歐洲葡萄園內(nèi)，離縫姬蜂（Campoplex capitator）是從葡萄花翅小卷蛾幼蟲體內(nèi)收集到的最普遍的寄生性昆蟲種類，且春季的寄生率高于夏季。害蟲的幼蟲和蛹的階段是姬蜂寄生的首選階段，可以通過在葡萄園內(nèi)生草來為姬蜂成蟲提供更多的食物資源，從而擴大姬蜂的田間種群密度，以達(dá)到更好的生物防治效果[12]。

（3）繭蜂科。大部分繭蜂科昆蟲是其他昆蟲的主要寄生性天敵，尤其是鞘翅目、雙翅目和鱗翅目害蟲的幼蟲以及蚜蟲等。寄主體內(nèi)的寄生蜂通常表現(xiàn)出復(fù)雜的生理適應(yīng)以提高幼蟲在寄主體內(nèi)的存活率，它們可以通過與內(nèi)共生病毒的共同作用來瓦解寄主昆蟲的免疫防御系統(tǒng)。這些病毒通過抑制免疫系統(tǒng)使寄生蜂在宿主體內(nèi)存活，并且不被寄主發(fā)現(xiàn)[13-14]。由于這種高度改良的寄主免疫抑制系統(tǒng)，形成了寄生性天敵與寄主之間的特殊關(guān)系。繭蜂科昆蟲主要依賴于替代的食物來源，花蜜資源常被視為是寄生蜂和其他益蟲重要的生境資源[15-18]。黑胸繭蜂（Bracon nigrifum）是葡萄卷葉螟最常見的寄生性天敵，它能夠進入卷葉處寄生葡萄卷葉螟的幼蟲，寄生率通?？沙^50%[11]。

（4）小蜂科。小蜂總科昆蟲主要包括寄生半翅目昆蟲的蚜小蜂科、寄生鱗翅目害蟲卵的赤眼蜂科、寄生半翅目害蟲卵的柄翅卵蜂科，以及可以寄生鱗翅目、鞘翅目和雙翅目害蟲的廣肩小蜂科等。赤眼蜂可以寄生葡萄小卷葉蛾（Paralobesia viteana）的卵[6]。纓小蜂Anagrus epos可寄生90%以上的葡萄葉蟬[19-21]，被寄生的葉蟬卵變?yōu)榧t色極容易被鑒別。春臀鉤土蜂（Tiphia Vernalis）和弧麗鉤土蜂（Tiphia popilliavora）可以寄生日本弧麗金龜（Popillia japonica）的幼蟲[6]。在葡萄園中主要還包括可以寄生粉蚧的多種跳小蜂科昆蟲，如長索跳小蜂屬對粉蚧的寄生率可達(dá)70%，且完成生活史僅需要15 d 左右[22]。

2 利用天敵控制葡萄園害蟲的策略

生物防治策略大致分為傳統(tǒng)型、增強型和保護型3 類。傳統(tǒng)型生物防治是將特定的天敵種類引入一個非起源地或從未出現(xiàn)過的地點。但引進天敵控制害蟲非常復(fù)雜，比如天敵能否在釋放地成功定殖、引進的天敵是否會帶來長久的益處以及是否會對當(dāng)?shù)氐姆前袠?biāo)生物產(chǎn)生不利影響等[4]。增強型生物防治主要是指自然天敵的補充釋放，如永續(xù)釋放和超量釋放。天敵超量釋放的效果可能會隨著使用低毒殺蟲劑和天敵飼養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展而變得更好[4]。保護型生物防治主要是通過吸引、維持和促進自然天敵種群的方式來降低害蟲的種群密度[23]。例如，通過生境管理可增加環(huán)境中能夠維持天敵生存的食物資源，根據(jù)不同植被作物開花期來人為地調(diào)整地面覆蓋植物的種植結(jié)構(gòu)，這種措施除具有為天敵提供食物資源、改善避難所和越冬地點等優(yōu)勢外，還可以幫助種植戶減少農(nóng)藥的使用和維持土壤質(zhì)量、防止土壤侵蝕等[24]。

保護型生物防治是葡萄園害蟲管理的主要策略。葡萄園周圍的一些灌木籬墻或者未被農(nóng)業(yè)開發(fā)利用的草地植被對葡萄園中天敵的豐富度有重要影響。相對于草地和牧場來說，許多寄生蜂和瓢蟲類天敵更青睞于木質(zhì)類植被，如灌木叢。寄生性和捕食性天敵在葡萄園中非隨機的空間分布模式與葡萄園鄰近的一些木質(zhì)類植被有非常密切的關(guān)系，越靠近木質(zhì)類植被的葡萄種植區(qū)域，其區(qū)域內(nèi)天敵的豐富度也越高。例如，在距離葡萄園50 m 的區(qū)域種植木質(zhì)類植被能夠顯著增加蘋果淺褐卷葉蛾（Epiphyas postvittana）捕食性和寄生性天敵的豐富度[25]。以野生豌豆和蕎麥屬為地面覆蓋植被的葡萄種植區(qū)域內(nèi)，纓小蜂Gonatocerus ashmeadi寄生葉蟬的概率顯著提高，因為這2 類植物的花蜜可以顯著地提高纓小蜂的壽命和繁殖量。不同植株生長周期和產(chǎn)蜜時期不盡相同，因此，多種植物混合種植能夠更好地為天敵持續(xù)地提供食物資源。然而，不科學(xué)的生境管理也會影響葡萄的質(zhì)量，如充足灌溉的蕎麥植被區(qū)域會增加葉蟬的豐富度，但是會降低葡萄的質(zhì)量[26]。不合理的植被也可以為害蟲如葉蟬和飛虱提供寄主[27]。因此，生境管理需要更加細(xì)致地評估其積極的影響和潛在有害的影響，避免或最小化其負(fù)面影響。

3 總結(jié)與展望

盡管目前在利用天敵防治葡萄園害蟲方面取得了一些重要進展，但在實際應(yīng)用過程中仍然存在一些問題，比如引入的天敵能否在被引入地成功定殖，引進的天敵是否會帶來長久的益處以及是否會對當(dāng)?shù)氐姆前袠?biāo)生物產(chǎn)生不利影響等。在葡萄園引入一個天敵物種并成功定殖，除需要考慮被引入地的氣候條件之外，還可能會遇到生境需求、與當(dāng)?shù)卦形锓N的競爭等諸多問題，如果處理不當(dāng)，很可能使引入的天敵物種在當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境中無法適應(yīng)而導(dǎo)致生物防治的失敗。目前雖然有一些利用天敵防治害蟲取得短期成功的案例，但其可持續(xù)性卻非常有限。而通過大量飼養(yǎng)天敵進行釋放，需要大量的人力和物力投入，當(dāng)一次引入后，害蟲的數(shù)量在一定時間內(nèi)可能會得到相應(yīng)的控制，但當(dāng)下次蟲害暴發(fā)時，可能又需要重新引入，因此如果引入的天敵無法給種植者帶來長久的益處，必然會造成一定的損失。因此，如何有效地利用和培育適用于當(dāng)?shù)仄咸褕@的天敵，使其形成穩(wěn)定的種群和群落，應(yīng)該是利用天敵防治葡萄園害蟲未來的發(fā)展方向之一。與此同時，還應(yīng)加強葡萄園內(nèi)及周邊的生境管理方面的研究，一個合理的生境對瓢蟲、寄生蜂、捕食螨、蜘蛛等主要天敵的存活和增長至關(guān)重要。此外，還應(yīng)合理利用本地天敵，同時兼顧生防效率和經(jīng)濟效益，研發(fā)便于操作的生物防治技術(shù)，最終達(dá)到對葡萄園害蟲具有長期穩(wěn)定控制作用的目的。