楊彬 王玉 郝清玉

摘 要：木麻黃海防林是海南島重要的海岸生態(tài)屏障，天然更新對其持續(xù)發(fā)揮防護(hù)功能具有重要意義。調(diào)查發(fā)現(xiàn)海南島大多數(shù)木麻黃林林下天然更新困難，然而卻存在局部更新良好的現(xiàn)象。為了探究天然更新存在巨大差異的原因，并為促進(jìn)海南海防林由人工林向近自然林轉(zhuǎn)化提供一定的理論基礎(chǔ)，通過分析不同林地更新質(zhì)量的差異，研究影響木麻黃海防林林下天然更新的主要影響因素。該研究在海南島木麻黃海防林中共設(shè)置73塊臨時樣地，采用方差分析和相關(guān)分析等統(tǒng)計(jì)方法，分別研究林地所屬氣候區(qū)、林分條件、土壤因子和凋落物累積量對天然更新質(zhì)量和密度的影響。結(jié)果表明：（1）濕潤氣候區(qū)的木麻黃林下更新要顯著優(yōu)于半干旱區(qū);（2）木麻黃林分密度與更新密度和草本蓋度存在顯著負(fù)相關(guān)，但林分條件其他因子對更新影響不大;（3）不同更新質(zhì)量樣地的土壤pH和養(yǎng)分均無顯著性差異，但銨態(tài)氮對幼苗、有機(jī)質(zhì)對幼樹的更新存在一定的促進(jìn)作用;（4）凋落物的累計(jì)整體不利于天然更新的進(jìn)行。結(jié)果說明氣候因子、木麻黃林分密度、木麻黃凋落物積累量是木麻黃海防林林下植物天然更新的主要影響因素。

關(guān)鍵詞：海防林，木麻黃，林下植物，天然更新，影響因素

Abstract：Casuarina equisetifolia coastal protection forest （C. CPF） is an important barrier of coastal ecology in Hainan Island，and natural regeneration is of great significance for it to play a role of protection function continuously. It is found that undergrowth natural regeneration is difficult in the most area of C. equisetifolia forests in Hainan Island，however，there is a phenomenon of good regeneration in the local area. In order to explore the cause of the great disparity in the natural regeneration，and to provide certain theoretical basis for promoting the transformation of C. CPF from plantation to near-natural forest，the main factors affecting the natural regeneration of C. CPF were studied through the analysis of the differences of regeneration quality for different forest lands. Seventy-three temporary plots were established in the C. CPF in Hainan Island，and statistical methods，such as variance analysis and correlation analysis，were used to study the effects of climate zones，stand conditions，soil factors and litter accumulation on natural regeneration quality and density. The results were as follows：（1） The regeneration of C. CPF in wet zone was significantly better than that in dry zone; （2） There was significantly negative correlation between C. equisetifolia stand density and regeneration density or herb coverage，but other factors of stand conditions had little effect on regeneration; （3） There was no significant diffe-rences in soil pH value and nutrients in the sample plots with different regeneration qualities，but ammonium nitrogen promoted the regeneration of seedlings and organic matter did the regeneration of saplings to some extent; （4） The accumulation of litter was not conductive to natural regeneration as a whole. The results indicate that the climate factor，density of C. equisetifolia stands and accumulation quantity of C. equisetifolia litters were the main impact factors for the natural regeneration of undergrowth in C. CPF.

Key words：coastal protection forest，Casuarina equisetifolia，undergrowth，natural regeneration，impact factors

木麻黃（Casuarina equisetifolia）是原產(chǎn)于澳大利亞和太平洋諸島的木麻黃科（Casuarinaceae）常綠喬木，因其生長迅速并且具有較好的抗逆性，自20世紀(jì)50年代起，便作為我國東南沿海海岸防護(hù)林的主要建群樹種在海岸帶大量種植。其中，海南島1 528 km的大陸海岸線中，以木麻黃為主的人工防護(hù)林帶為1 450 km，成林面積5.6×104 hm2（胡小嬋和溫春生，2009）。經(jīng)過多年的人工栽培，木麻黃已對我國海岸表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性（Chen et al.，2018），同時因其對環(huán)境的改善創(chuàng)造了顯著的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)效益（陳小勇和林鵬，2002），成為保障海南島生態(tài)安全的第一道屏障。但也有研究發(fā)現(xiàn)，木麻黃林下存在天然更新困難的問題（張水松等，2000; 譚芳林等，2003），甚至部分防護(hù)林存在多次更新未獲成功的情況（鄭達(dá)賢和沙濟(jì)琴，1994）。針對此問題，本項(xiàng)目組對海南島木麻黃海防林天然更新質(zhì)量進(jìn)行了調(diào)查研究，結(jié)果表明，整體上木麻黃天然更新的確不夠理想，且木麻黃自身無法更新，但在局部區(qū)域其他樹種呈現(xiàn)更新良好（楊彬等，2019a）的情況。有學(xué)者認(rèn)為造成木麻黃海防林天然更新困難的原因是木麻黃的化感作用（鄧蘭桂等，1996; 林武星等，2005; 王春晴等，2012）或木麻黃對土壤養(yǎng)分的過度索?。惖峦?，2003; 林武星等，2008; 陳燦等，2015），但這些影響因素對有些樹種天然更新的影響還是有限的，因而存在局部更新良好的現(xiàn)象（圖1）。

天然更新是指森林以完全依賴自然力重新形成森林的過程（Chazdon & Guariguata，2016）。森林更新是一個重要而復(fù)雜的生態(tài)過程，因此一直是森林經(jīng)營、森林生態(tài)系統(tǒng)研究的主要領(lǐng)域之一（張群等，2004）。成功的天然更新大致包括種源生成、種子萌發(fā)、幼苗定植和幼樹生長四個階段，其中任何一個階段出現(xiàn)問題都將影響其天然更新。氣候條件是影響天然更新的重要因素，植物所需的水分受降水量和蒸發(fā)量的影響，進(jìn)而影響更新的進(jìn)行（韓廣等，1999; 蘇芳莉等，2002）;溫度也會直接或間接地影響更新（曾德慧等，2002;楊占彪等，2011）;郁閉度（韓景軍等，2000; 陳圣賓等，2005）、林下灌草組成和蓋度（Holmes，1995）、立地條件（徐振邦等，2001）等林分條件也是更新的影響因素。此外，土壤濕度（高賢明等，2003）、pH（楊會俠等，2013）等理化性質(zhì)以及養(yǎng)分含量（王軍等，2002）均會對更新的過程產(chǎn)生影響。凋落物對更新同時具有物理上的阻隔（李根柱等，2007，2008）和保護(hù)（Cintra，1997）雙重作用，同時對土壤養(yǎng)分及理化性質(zhì)也會產(chǎn)生影響（Enright，2001），進(jìn)而間接影響更新。

綜上所述，盡管對天然更新影響因素的研究有很多報導(dǎo)，但由于不同類型的森林群落、不同的植物種群、不同的立地條件，影響天然更新的因素也有所不同，因此，眾多因素中，哪些因素影響木麻黃海防林天然更新，哪些因素是主要影響因子，目前尚不清楚。本文通過相關(guān)分析及方差分析等方法，對影響天然更新質(zhì)量的氣候、林分、土壤和凋落物等主要的潛在因子進(jìn)行了分析，并探討了影響海南木麻黃海防林林下天然更新的主要因子。這將為我省海防林的更新改造及人工海防林向“近自然林”方向轉(zhuǎn)化提供必要的理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。

1 研究方法

1.1 樣地的設(shè)置與調(diào)查

本研究采用典型抽樣的調(diào)查方法，共計(jì)設(shè)置并調(diào)查臨時樣地73塊，面積總計(jì)2.51 hm2，研究區(qū)域概況與樣地具體設(shè)置方法詳見楊彬等（2019a）文獻(xiàn)。

在各樣地中，分別對更新特征、木麻黃林分結(jié)構(gòu)、凋落物進(jìn)行調(diào)查。其中，更新特征主要記錄更新植物的種類、測量胸徑及株高（DBH<2.5 cm）;林分結(jié)構(gòu)主要測量木麻黃胸徑、株數(shù)、樹高、林下草本蓋度、郁閉度、光照度;在每個樣地分散隨機(jī)設(shè)置3個1 m × 1 m的樣方，將樣方內(nèi)凋落物按表層枯落物和下層腐殖質(zhì)分別稱量濕重并稱量部分樣品帶回實(shí)驗(yàn)室以80 ℃烘干36 h計(jì)算含水量，估算林下凋落物干重，最后測量凋落物厚度（包括枯落物和腐殖質(zhì)厚度）。

土壤測定樣品采集于清除凋落物后的樣方中，每樣方中按0～15 cm和16～30 cm分別采集上、下層土壤樣品，于實(shí)驗(yàn)室陰涼通風(fēng)處陰干至沙土完全自然散開，研磨過篩。土壤pH采用農(nóng)業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 1121.2-2006測定;有機(jī)質(zhì)采用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法（魯如坤，1999）測定;銨態(tài)氮使用杭州匯爾儀器設(shè)備有限公司生產(chǎn)的土壤肥料養(yǎng)分速測儀YN-2000C及其配套試劑盒測定;有效磷以NY/T 1121.7-2014標(biāo)準(zhǔn)測定;速效鉀采用乙酸銨提取-火焰光度計(jì)測定（魯如坤，1999）測定。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

（1）天然更新幼苗、幼樹及成樹的劃分標(biāo)準(zhǔn)：幼苗、幼樹相關(guān)的劃分標(biāo)準(zhǔn)參考《森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)程》中有關(guān)更新質(zhì)量平均的分級（表2），結(jié)合GB/T15776-2006和DB35/T88-1998標(biāo)準(zhǔn)劃分幼樹和成樹的劃分界限。具體天然更新幼苗、幼樹及成樹的劃分標(biāo)準(zhǔn)如表1所示，H表示株高（m）;DBH表示胸高直徑（cm），下同。

（2）更新質(zhì)量：采用國家林業(yè)局2014年頒布的《森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)程》中的天然更新質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)判斷更新質(zhì)量（表2）。對同時具有不同高度級幼苗、幼樹的樣地將各高度級的幼苗、幼樹折算為Ⅰ級幼苗的數(shù)量，以此來判定樣地的天然更新質(zhì)量，其中折算后的Ⅰ級幼苗密度=Ⅰ級幼苗密度+Ⅱ級幼苗密度×1.667（5 000/3 000）+Ⅲ級幼樹密度×2（5 000/2 500）。

（3）氣候區(qū)劃分：根據(jù)車秀芬等（2014）的研究，以干燥指數(shù)為主要指標(biāo)，降水量為輔助指標(biāo)可將海南分為3個干濕區(qū)，分別為濕潤、半濕潤和半干旱區(qū)。根據(jù)天然更新的實(shí)際情況，將樣地分為干、濕2個氣候區(qū)，即將車秀芬等（2014）提出的濕潤與半濕潤區(qū)合并為新的濕潤區(qū)，共計(jì)59塊樣地，半干旱區(qū)范圍不變，共計(jì)14塊樣地。其中半干旱區(qū)年干燥指數(shù)大于1.5，年降水量小于1 000 mm;濕潤區(qū)年干燥指數(shù)小于1.5，年降水量大于1 000 mm。

（4）本文差異性檢驗(yàn)均使用t檢驗(yàn)和方差分析（Duncan多重比較），相關(guān)性使用Pearson相關(guān)分析。上述統(tǒng)計(jì)過程均在軟件Microsoft Excel 2019和軟件IBM SPSS 19.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氣候分布區(qū)對木麻黃林下更新的影響

如圖2所示，濕潤區(qū)總更新密度顯著高于半干旱區(qū)，并且Ⅱ級幼苗、Ⅲ級幼樹和Ⅳ級幼樹更新密度濕潤區(qū)也顯著高于半干旱區(qū)。同時，濕潤區(qū)的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)分別為6.815 7、2.531 3，也均高于半干旱區(qū)的兩種指數(shù)，分別為1.271 7、1.098 9，說明濕潤區(qū)物種較半干旱區(qū)更為豐富。此外，濕潤區(qū)Ⅴ級成樹的物種數(shù)也顯著高于干旱區(qū)，如：濕潤區(qū)有6種喬木通過天然更新進(jìn)級為成樹，其中更新頻度較高的樹種為潺槁木姜子和鵲腎樹，干旱區(qū)則為0;濕潤區(qū)有3個小喬木樹種進(jìn)級為成樹，其中更新頻度較高的樹種為露兜樹、暗羅，干旱區(qū)則僅有1個樹種，即為露兜樹;灌木僅有1個樹種進(jìn)級為成樹，即為調(diào)料九里香，且分布在濕潤區(qū)（表3）。綜上所述，氣候因子對天然更新的數(shù)量與質(zhì)量均有明顯的影響。

2.2 林分條件對木麻黃林下更新的影響

相關(guān)分析結(jié)果表明：幼樹的更新密度與木麻黃的林分密度存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，但其他林分因子與天然更新之間無顯著相關(guān)性（表4）。通過對林分各因子內(nèi)的自相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，木麻黃密度還與草本蓋度存在極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.368，P<0.01）;同時草本蓋度也與郁閉度呈顯著負(fù)相關(guān)（r =-0.528，P<0.01），與光照度則呈顯著正相關(guān)（r=0.493，P<0.01）。說明疏植的木麻黃不但有利于喬灌木的更新，也適宜草本的生長。

2.3 土壤因子對木麻黃林下更新的影響

根據(jù)天然更新等級評價標(biāo)準(zhǔn)對調(diào)查樣地首先進(jìn)行了天然更新質(zhì)量評價（楊彬等，2019a），然后對不同更新質(zhì)量樣地的土壤因子做方差分析，結(jié)果表明（表5）不同更新質(zhì)量樣地的pH、有機(jī)質(zhì)含量、銨態(tài)氮、有效磷和速效鉀之間均無顯著差異，但良好樣地的有機(jī)質(zhì)含量、有效磷和速效鉀的含量普遍偏高一些，其中pH整體呈中性，但略偏堿性，pH范圍為7.88～8.24;有機(jī)質(zhì)的變化范圍為1.06%～1.59%;土壤銨態(tài)氮含量為11.94～15.08 mg·kg1;土壤有效磷的含量為57.03～68.79 mg·kg1; 土壤速效鉀含量為17.55 ～25.52 mg·kg1。

因此，土壤pH和養(yǎng)分含量對整體的更新質(zhì)量影響不大，但由表6相關(guān)分析結(jié)果可知，部分因子與個別更新等級呈顯著相關(guān)，例如：有機(jī)質(zhì)與幼樹和成樹的密度呈顯著正相關(guān);銨態(tài)氮與幼苗密度呈顯著正相關(guān);速效鉀與Ⅲ級幼樹呈顯著正相關(guān);pH與Ⅱ級幼苗密度呈顯著負(fù)相關(guān)。

綜上所述，土壤因子對更新質(zhì)量整體影響不大，但不同土壤因子對個別更新等級有顯著的促進(jìn)作用。

2.4 凋落物積累對木麻黃林下更新的影響

相關(guān)分析結(jié)果表明，凋落物厚度與Ⅲ級幼樹密度和Ⅳ級幼樹密度呈顯著負(fù)相關(guān)（表7）。腐殖質(zhì)干重與Ⅲ級幼樹密度呈顯著負(fù)相關(guān)，同時凋落物干重也與Ⅲ級幼樹密度存在顯著負(fù)相關(guān)，其原因是凋落物由表層枯落物和腐殖質(zhì)兩部分構(gòu)成的，其中腐殖質(zhì)干重對凋落物總質(zhì)量的貢獻(xiàn)更大，而枯落物干重所占比重較小，因此腐殖質(zhì)干重和總凋落物干重與Ⅲ級幼樹更新密度存在一致的相關(guān)性。由此可知，凋落物的累計(jì)量對木麻黃林下幼樹的更新存在一定的抑制作用。

3 討論與結(jié)論

森林更新作為一個復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，受多種因子影響（王笑梅等，2017;黃萍和劉艷紅，2018）。研究結(jié)果表明不同氣候區(qū)之間更新的數(shù)量與質(zhì)量存在明顯差異，其中濕潤區(qū)的更新密度、更新級結(jié)構(gòu)與更新物種的多樣性均明顯好于干旱區(qū)，其主要原因是種子萌發(fā)和幼苗生長期間對水分需求較大，而新生的根系還不能利用較低水位的地下水，因此干旱氣候不利于森林的更新（Denslow，1991）。Ruano et al.（2015）的研究也發(fā)現(xiàn)，在降水較少的年份種子雨量會降低，進(jìn)而導(dǎo)致更新不佳。溫度也是影響更新的一個重要?dú)夂蛞蜃?，如蘇格蘭的心葉椴（Tilia cordata）就因?yàn)闇囟冗^低無法更新（Pigott，1981），但海南島全年年均溫度較高，且全島各地氣溫變化較小，因此在海南溫度對天然更新的影響相對較小。因此，若通過提高木麻黃海防林天然更新質(zhì)量使木麻黃海防林逐漸誘導(dǎo)為近自然林，應(yīng)優(yōu)先選擇更新潛力相對較高的濕潤區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)。

林分結(jié)構(gòu)在更新中往往起重要作用，不同林分條件會通過光照、溫度及微環(huán)境的差異影響更新過程（黃萍和劉艷紅，2018）。木麻黃密度是影響木麻黃林下更新的主要林分因子，且木麻黃密度與更新密度呈顯著負(fù)相關(guān)，木麻黃密度越大對天然更新越不利，這與黃萍等（2018）的研究成果基本相同，即：在松山油松林中大中小樹比例與更新呈拋物線關(guān)系。同時，本研究還發(fā)現(xiàn)林下草本蓋度也與木麻黃密度呈負(fù)相關(guān)，因此適度疏植對木麻黃海防林林下喬灌草的生長均有一定的促進(jìn)作用。

木麻黃林地土壤對天然更新整體上影響不大，但土壤中的銨態(tài)氮含量與幼苗更新的密度具有顯著相關(guān)性;有機(jī)質(zhì)含量則會影響幼樹的生長，而pH、有效鉀和速效鉀對更新的影響相對較低。有機(jī)質(zhì)是植物碳素的一大重要來源，同時也是森林凋落物分解后重要產(chǎn)物，在劉萬德等（2010）的研究中發(fā)現(xiàn)，碳在植物演替各階段差異不顯著，但張宏偉和黃劍堅(jiān)（2016）通過對福建一林場的研究發(fā)現(xiàn)，天然更新林地土壤有機(jī)質(zhì)要高于人工更新林，這與本研究中發(fā)現(xiàn)有機(jī)質(zhì)與更新幼樹之間的存在顯著相關(guān)性的結(jié)果相似。不同生長階段的植物對養(yǎng)分的需求不同，如個體越小對氮和磷的需求越大（Lutze Jlgifford，2010; Mencuccini et al.，2010）。本研究還發(fā)現(xiàn)土壤銨態(tài)氮含量與更新的幼苗密度呈顯著正相關(guān)，而與幼樹呈無顯著相關(guān)性，說明土壤氮素對幼苗天然更新有顯著影響，但未發(fā)現(xiàn)有效鉀與更新的相關(guān)性，具體原因有待進(jìn)一步研究。不同的pH值對不同樹種的更新有不同影響，低pH（3.5～4.5）有利于中歐的云杉林更新（Dyderski et al.，2018），美國東部的針闊葉混交林也在偏酸性土壤下更新較好（Catovsky & Bazzaz，2010）。本研究發(fā)現(xiàn)pH值與Ⅱ級更新幼苗呈顯著負(fù)相關(guān)，也說明偏酸性土壤有利于幼苗的更新。陳燦等（2015）調(diào)查福建沿海木麻黃林的pH為強(qiáng)酸性，這與本研究中木麻黃林土壤pH呈中性相悖，其原因一方面可能是不同地域土壤pH本身就存在差異，且木麻黃對pH的影響要小于土壤自身的性質(zhì);另一方面可能是pH測定方法存在差異。本研究采用的是根據(jù)國標(biāo)NY/T1121.2-2006修改的方法，浸提溶劑為無CO2蒸餾水，而部分研究采用國際通用方法即使用KCl溶液浸提測定。根據(jù)我們對同一樣品測定的結(jié)果，國標(biāo)法測定所得pH會顯著小于使用KCl測定的結(jié)果。此外，本次調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)各林地鹽度往往均為0%（傳感器測量范圍：0%～100%，精度：2%），可見鹽度也不是影響海南島木麻黃海防林更新的因子。

凋落物的積累對天然更新，特別是幼樹更新存在顯著的負(fù)相關(guān)，同時在許多報道中凋落物都是影響天然更新的重要因素，這與本研究結(jié)果相一致。李根柱等（2008）認(rèn)為，凋落物是限制天然更新的重要限制因子，較厚的凋落物會阻礙種子入土及幼苗生長，同時凋落物中的種子庫較土壤種子庫更易發(fā)霉，不利于更新;趙沖等（2019）也發(fā)現(xiàn)，較淺的凋落物對幼苗的生長幾乎沒有影響，但較厚的凋落物卻會明顯抑制杉木幼苗的生長。

綜上所述，氣候因子、木麻黃林分密度以及凋落物累積量是影響木麻黃海防林下其他樹種天然更新的主要影響因素。因此，在氣候濕潤區(qū)域，通過適當(dāng)疏植木麻黃，或營造有利于天然更新的木麻黃林分結(jié)構(gòu)，并選擇必要的時機(jī)清除部分凋落物將有利于促進(jìn)木麻黃林下天然更新的發(fā)生。當(dāng)然，在促進(jìn)天然更新的區(qū)域，除了營造有利于天然更新的條件外，木麻黃周圍還必須有天然更新良好樹種的天然母樹提供充足的種源，或通過營造天然更新良好的樹種，如：潺槁木姜子、鵲腎樹、鴉膽子等（楊彬，2019b），與木麻黃混交，待這些天然更新良好的樹種成熟后，為將來木麻黃混交林提供天然更新的種源。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）