章 力,陶雙倫,*,吳帥玲,左方明,李 波,汪 玲,李俊年,馬 靜

1 吉首大學生物資源與環(huán)境科學學院, 吉首 416000 2 萊布尼茨神經生物學研究所, 馬格德堡 39118

自然界,植食性哺乳動物的覓食環(huán)境復雜多變,同種和異種個體的競爭及捕食者的捕食等各種選擇壓力并存[1]。在與環(huán)境長期協(xié)同進化的適應性過程中,一些社群性動物為應對、規(guī)避和弱化社群間因食物等資源而引發(fā)的各種競爭,發(fā)展出用尿液和糞便等排泄物標記領地的行為,以共占共享同一塊領地。這些排泄物所代表的獨特的社群氣味,具有警示和阻抑入侵者的作用[2- 5]。社群氣味除了在領地標記方面有重要作用外,還在個體識別[6- 9]、群體識別[10- 12]、社群容忍力[13- 14]、社群結構穩(wěn)定性[13- 14]、配偶選擇[15- 17]及天敵躲避[18]等方面具有重要的價值,它幾乎影響著動物社會生物學的各個方面。我們關注的是,社群成員在覓食活動中常常會遇到本群及其他社群成員的尿液和糞便等排泄物,在此情形下,這些代表不同群體氣味的排泄物,是否會影響社群成員的覓食行為？

植食性小型哺乳動物的覓食活動,作為生命活動的重要組成成分之一,占用了其大部分生命時間。在覓食活動中,動物除了發(fā)生一般的搜尋、采食及處理(咀嚼和吞咽)食物項目行為動作外,還伴隨有明顯的警覺行為動作[19-20]。這些警覺行為動作典型地包括一般掃視、直立掃視、盯視、靜聽和嗅聞動作[19, 21-24]。它們采食食物后,在咀嚼處理口腔食物的同時,能以掃視動作監(jiān)測周圍環(huán)境和搜尋下一個食物項目[19-20],而直立掃視、盯視、靜聽和嗅聞動作因與采食和處理食物動作相互抑制不相重疊,能短暫中斷覓食活動,會潛在地降低單位時間攝入的食物量[21-22, 24- 26]。由于警覺行為中的視覺警覺和聽覺警覺是通過光和聲波傳導來監(jiān)測和接收外界風險信息的,所接收的信息是由風險源如捕食者或競爭者直接發(fā)出的[20, 27-29],因而是一種接受和處理直接風險信息的警覺行為,其特點在于監(jiān)測的風險具有急需處理的緊迫性特征[21-22]。覓食活動中的家族群成員除了受到這些緊迫性風險的制約外,還會遇到一些有待處理的潛在的非緊迫性風險[21-22],如捕食者或非親緣家族群成員的尿液和糞便等排泄物氣味[30-33]。這些氣味信息給予成員個體這樣的信號,它們已來過此地,或許在場,或許就在附近,其對個體的生存或覓食活動會造成潛在的威脅。植食性哺乳動物警覺行為中的嗅聞動作,是通過嗅聞捕食者及競爭者在空氣中傳播的化學氣味分子,來監(jiān)測和評估環(huán)境風險信息的[21-22, 34- 35],因其與視覺及聽覺器官所直接觀察和監(jiān)聽到的風險信息,所具有的具體明確的方位和相對確定的空間位置等特征不同,其所檢測的風險信息具有極大的不確定性[21-22]。在此情形下,基于這些不確定信息作進一步探究,以決定覓食活動是否維續(xù)就顯得非常重要。據(jù)此,不確定性風險信息是否會促使動物采用確定性監(jiān)測方式,如以掃視和靜聽等警覺行為動作,收集周圍環(huán)境信息,對環(huán)境風險作進一步監(jiān)測和評估？如果是這樣,由于上述部分警覺行為動作與咀嚼處理食物過程相沖突,結果勢必會降低動物的食物攝入率。

田鼠亞科(Microtine)嚙齒動物東方田鼠(Mcirotusfortis)具有典型地以母系為紐帶組成家族群,共占共享一塊生境,作為自己的生存領地[36]。領域性動物通常通過定期巡查以及以尿液和糞便等排泄物標記,來保衛(wèi)領地,對領地內出現(xiàn)的同種非親緣家族群氣味極為敏感[13,35,37],覓食時發(fā)現(xiàn)本家族群或非親緣家族群氣味,是否會引起覓食活動中所伴隨的各種警覺行為動作的巨大變異？若是,這些行為動作的變異是否會通過作用于覓食活動的搜尋、采食及處理食物效率,而引起單位時間食物攝入的量即攝入率的動態(tài)變化,進而影響其覓食適合度？

為了探明上述問題,我們以棲息于湖南省洞庭湖區(qū)的東方田鼠(Microtusfortis)為實驗對象。野外捕捉后,在實驗室馴養(yǎng),人工配對繁育,建立東方田鼠非親緣家族群。在實驗室條件下,以其喜食的馬唐(Digitariasanguinalis)為食物,構建單一均質的食物斑塊。在食物斑塊上,以10 cm×20 cm的空間距離配置東方田鼠本家族群或非親緣家族群巢墊物作為社群氣味,測定東方田鼠家族群在此類食物斑塊上覓食時,成員個體的覓食行為和警覺行為動作組成模式、發(fā)生頻次及持續(xù)時間；檢驗個體的警覺行為對其他成員個體的覓食及警覺行為所產生的影響；探討這些警覺行為動作變異所引起的覓食活動的短暫中斷是否對攝入率產生影響。以期闡明東方田鼠家族群氣味對本群及非親緣家族群成員個體覓食行為的影響,進而揭示家族群成員個體覓食行為的適應性策略。

1 材料與方法

1.1 實驗用動物

以棲息于湖南省洞庭湖區(qū)的東方田鼠為實驗用動物。為檢驗家族群及非親緣家族群氣味對成員個體覓食行為的影響,我們于2016年6月份在岳陽(華容縣注滋口鎮(zhèn)南安村)、益陽(南縣三仙湖鎮(zhèn)陳子湖村)及常德(漢壽縣坡頭鎮(zhèn)茶亭村)三地捕捉實驗用動物,三地捕捉點的空間距離為40—80 km。野外捕捉后,帶回實驗室以木屑為巢墊物,兔顆粒飼料為主要食物,附加一定量的新鮮草料,供給充足的飲水,單只馴養(yǎng)于透明飼養(yǎng)籠。實驗室溫度控制在(20±1)℃,光照周期12 L∶12 D。同年9月,以捕自同一區(qū)域的雌、雄鼠進行配對。配對鼠于翌年2月開始陸續(xù)分娩。22日齡斷乳后,與雙親分開,同窩次幼子共同飼養(yǎng)于同一飼養(yǎng)籠內。2個月后,從中選取窩仔數(shù)為3—4只,幼子年齡2.5—3.0個月,平均體重(57.4±6.7) g,共40個由子一代個體組成的家族群作為實驗對象。

1.2 食物斑塊配制

采用木質纖維板構建60 cm×120 cm大小的斑塊,作為家族群成員的覓食活動空間。以2.0 cm×2.0 cm的空間距離均勻配置干重為(6.08±0.10) mg的馬唐(Digitariasanguinalis)葉片食物斑塊。前期研究[19]表明,隨著食物大小的增加,東方田鼠攝入率逐漸增大,當食物大小增加至6.0 mg左右時,攝入率穩(wěn)定于一定水平不再增大。以2.0 cm的空間距離在纖維板上鉆孔,孔口直徑約0.5 cm,以小型塑膠軟塞固定馬唐葉片于孔口處,構成實驗用家族群動物覓食的食物密集斑塊。每次實驗所配置的每個家族群動物的食物斑塊生物量密度均一致。

1.3 行為觀測裝置

為有效控制實驗個體的活動范圍,便于準確地測定家族群每個成員個體的覓食行為及過程,在食物斑塊上部周邊設立觀測箱。觀測箱由透明玻璃構成,底部面積與食物斑塊大小一致,為160 cm×60 cm,高度為40 cm。觀測箱由投放區(qū)和覓食區(qū)兩部分組成,其中投放區(qū)面積為40 cm×60 cm,覓食區(qū)面積為120 cm×60 cm。在投放區(qū)周邊玻璃上覆以牛皮紙,作為家族群成員個體覓食時規(guī)避風險的隱藏區(qū)。兩區(qū)間以底部帶孔的隔板相隔,此孔作為成員個體在兩區(qū)間自由活動的通路。

1.4 行為參數(shù)定義

參照Spalinger和Hobbs[38]、Hobbs和Gross等[25]、陶雙倫等[19, 21- 22, 24]對植食性哺乳動物覓食行為及其覓食活動中所伴隨的警覺行為參數(shù)的定義,測定如下行為參數(shù)：覓食決定時間(TFD)：實驗家族群投放于投放區(qū)至成員個體開始采食第一口食物所持續(xù)的時間(min)；采食時間(h)：動物口鼻部接觸到食物至與食物分離的時間(min)；處理時間(t)：咀嚼和吞咽食物的時間(min)；采食回合時間(TBB)：開始采食至下1次采食活動開始所持續(xù)的時間(min),期間出現(xiàn)的短暫中斷覓食活動的時間不超過0.5 min；口量(S)：通過一次或多次的采食動作,經連續(xù)咀嚼,1次吞咽的食物量(g)；覓食回合時間(TFB)：為1次連續(xù)采食活動所持續(xù)的時間(min),期間至少由2—3個采食回合組成,當采食活動中斷至少有1 min時,定義該覓食活動時間為覓食回合時間；一般掃視時間(Sc)：包括平視和抬頭掃視時間,其中平視時間(Hsc)為頭部轉動觀察周圍環(huán)境所持續(xù)的時間(min)；抬頭掃視時間(Rsc)為,前肢離地身體向上未完全伸展方式觀察周圍環(huán)境所持續(xù)的時間(min)；直立掃視時間(Usc)：前肢離地,以背部與地面幾近垂直方式觀察環(huán)境所持續(xù)的時間(min)；盯視時間(Star)：身體面向特定方向,頭部不動,眼睛注視特定個體或物體所持續(xù)的時間(min)；靜聽時間(L)：停留于原地或站立抬頭,一動不動,短暫停止一切活動所持續(xù)的時間(min)；嗅聞時間(Sn)：口鼻部前升,鼻孔部周圍肌肉及毛發(fā)有明顯顫動所持續(xù)的時間(min)；覓食中斷時間(TFI)：停止咀嚼食物,站立抬頭向周圍掃視、監(jiān)聽及嗅聞等所花費的時間(min)；覓食中斷時間比例(TFIP)：覓食回合內,實驗個體于采食回合的覓食中斷時間占采食回合時間的比例；攝入率(I)：單位時間,實驗個體攝入食物干物質的量(mg/min)。

1.5 實驗設計

以實驗用動物東方田鼠家族群成員共同生活的飼養(yǎng)籠內木屑巢墊物作為家族群氣味,探討社群氣味對家族群成員個體覓食行為的影響。實驗設立3種處理條件,對照組、處理組1及處理組2。其中,對照組為氣味空白組,即食物斑塊上配置干凈的無東方田鼠氣味污染的新木屑,用于測定東方田鼠家族群在無同種個體氣味環(huán)境即新的空白領地成員個體的覓食行為；處理組1為,食物斑塊上配置本家族群成員使用一周的木屑巢墊物,以測定家族群在熟悉的自身氣味環(huán)境成員個體的覓食行為,亦即在自己領地內覓食的行為。處理組2為,食物斑塊上配置非親緣家族群使用一周的木屑巢墊物,用以測定家族群在陌生的非親緣家族群氣味環(huán)境即闖入他人領地的成員個體的覓食行為。行為測定前,實驗人員戴無菌塑膠手套,用95%醫(yī)用酒精溶液消毒后的鐵鏟,將本家族群動物或非親緣家族群動物使用過一周的籠內木屑巢墊物連同其尿液和糞便等排泄物充分混合均勻(鼠籠每周清洗更換一次,實驗開始前收集其使用至第7日的木屑巢墊物),用95%酒精溶液消毒后的鑷子,采集該混合物作為實驗用巢墊物。將巢墊物以10 cm×20 cm的空間距離布放于配置有唐草葉片的均質食物斑塊上,每個點置放巢墊物重約(0.60±0.23) g?？瞻讓φ战M食物斑塊配置未經實驗用動物污染的干凈新木屑,配置的空間格局及每個點重量同處理組1、2。

1.6 實驗程序及覓食行為參數(shù)估計

在吉首大學基礎生物學實驗室測定實驗家族群成員個體的覓食行為。行為測定開始前15日,以新鮮馬唐莖稈和葉片為主,兔顆粒飼料為輔,飼喂實驗用動物。每天8:00—10:00及15:00—17:00,分兩次,將單個家族群動物投放至配置有唐草葉片的實驗觀測箱,使其適應觀測裝置15 min。每日重復2次,重復兩周。待其充分適應實驗裝置后,從40個實驗用家族群中選擇30個群內成員個體毛色光亮、覓食活躍的家族群。每個家族群由子一代組成,成員數(shù)量3—4只,作為實驗對象。將30個家族群隨機平均分配于3組,即對照組、處理組1及2各10個群,以消除實驗環(huán)境對被試家族群成員個體覓食行為的影響。為便于準確測定家族群每個成員個體的覓食行為及過程,以剪毛方式標志家族群子一代個體,標記樣式分為4種：左臀右肩、右臀左肩、左臀左肩及右臀右肩。

行為測定前饑餓家族群成員4—6 h。測定時,從觀測箱投放區(qū)投放單個家族群,觀測者位于觀測箱一側中部,采用焦點取樣法,以錄像機錄像測定和記錄成員個體上述覓食行為過程、序列及參數(shù)[39]。測定結束后,分離、稱重每個被食葉片的剩余部分；回播慢放錄像,記錄和估計焦點個體在覓食活動中的上述覓食行為參數(shù),并記錄焦點個體每口消費的葉片占單個葉片大小的比例。行為測定結束后,清除斑塊中的木屑,以自來水徹底沖洗斑塊,去掉遺留氣味,避免影響后續(xù)實驗。待斑塊陰干后,重新配置葉片,重復上述試驗。在實驗測定期,行為測定均由同一觀測者完成。

采用警覺-功能反應模型[19]計算個體的攝入率：

式中,S為口量,h為采食時間,t為處理時間,TFI為覓食中斷時間,I為攝入率,其各行為參數(shù)的定義見1.4。

1.7 統(tǒng)計分析

各警覺行為動作時間比例的計算方式為：采食回合內,各警覺行為動作時間分別占采食回合時間的比例。

家族群成員個體的覓食決定時間、攝入率、覓食中斷時間比例及各警覺行為動作時間比例均以平均值±標準差(M±SD)表示；單因素方差分析檢驗結果發(fā)現(xiàn),3種處理條件下,各組內雌、雄個體的覓食行為參數(shù)均無顯著差異,因此,本文重點探討各組間家族群成員個體覓食行為參數(shù)的差異顯著性。

采用單因素方差分析法,分析對照組、處理組1和處理組2家族群成員個體的覓食決定時間(TFD)和攝入率(I),以及覓食中斷時間比例(TFIP)、嗅聞動作(Sn)、一般掃視動作(Sc)、直立掃視動作(Usc)、盯視動作(Star)及靜聽動作(L)時間比例的差異顯著性。

2 結果

2.1 覓食決定時間

3種實驗處理條件下,東方田鼠家族群成員個體的覓食決定時間明顯不同,其中,對照組n=28,TFD=0.995±0.332；處理組1n=32,TFD=0.658±0.442；處理組2n=30,TFD=2.451±1.191。單因素方差分析結果顯示,3種處理條件下,東方田鼠家族群成員個體的覓食決定時間差異極顯著(表1)。多重比較檢驗分析結果顯示,處理組1家族群成員個體的覓食決定時間顯著地低于對照組家族群成員個體的,而處理組2家族群成員個體的覓食決定時間均極顯著地高于對照組和處理組1家族群成員個體的(表1)。

2.2 警覺行為參數(shù)和覓食中斷時間比例

東方田鼠家族群成員個體在3種處理條件下的各警覺行為動作時間比例呈現(xiàn)迥異的分配格局(表1,圖1)。單因素方差分析結果顯示,3種處理條件下,東方田鼠家族群成員個體的嗅聞、一般掃視、直立掃視、盯視和靜聽動作時間比例均差異極顯著(表1)。多重檢驗分析結果發(fā)現(xiàn),處理組1家族群成員個體的嗅聞動作(Sn)和直立掃視動作(Usc)時間比例均顯著或極顯著地小于對照組家族群成員個體的,而一般掃視動作(Sc)、盯視動作(Star)及靜聽動作(L)時間比例則均顯著或極顯著地高于對照組家族群成員個體的。與此相異的是,處理組2家族群成員個體的嗅聞動作(Sn)和一般掃視動作(Sc)時間比例均極顯著地高于對照組家族群成員個體的；而直立掃視動作(Usc)、盯視動作(Star)及靜聽動作(L)時間比例則均顯著或極顯著地小于對照組家族群成員個體的。比較處理組1與處理組2家族群成員個體的各警覺行為動作時間比例的差異性,發(fā)現(xiàn)處理組2家族群成員個體的嗅聞動作(Sn)和一般掃視(Sc)時間比例均顯著地或極顯著地大于處理組1家族群成員個體的；而直立掃視(Usc)、盯視動作(Star)和靜聽動作(L)時間比例則均顯著或極顯著地小于處理組1家族群成員個體的(表1)。

表1 東方田鼠家族群成員個體覓食行為參數(shù)的單因素方差分析結果

*P<0.05為差異顯著,P<0.01為差異極顯著；a：與對照組比較,P<0.05；b：與對照組比較,P<0.01；c：與處理組1比較,P<0.05；d：與處理組1比較,P<0.01

由于警覺行為動作中的嗅聞、直立掃視、盯視和靜聽動作與采食和處理食物動作相沖突,能引致個體覓食活動發(fā)生短暫中斷。因此,不同氣味處理條件下,家族群成員個體各警覺行為動作時間比例的變化,造成成員個體因警覺而引起的覓食中斷時間比例有明顯的變異。其中,對照組n=179,TFIP=0.507±0.203；處理組1n=139,TFIP=0.438±0.210；處理組2n=99,TFIP=0.633±0.184。單因素方差分析結果顯示,3種處理條件下,家族群成員個體的覓食中斷時間比例差異極顯著。多重檢驗分析結果顯示,處理組1家族群成員個體的覓食中斷時間比例顯著地低于對照組家族群成員個體的,而處理組2家族群成員個體的覓食中斷時間比例則均顯著地高于對照組和處理組1家族群成員個體的(表1)。

2.3 攝入率

圖1 3種處理條件下東方田鼠家族群成員個體警覺行為動作時間比例Fig.1 Time proportion of vigilance behavior of individuals from reed vole′s family group in three treatment conditions對照組為食物斑塊上配置無污染干凈新木屑；處理組1為食物斑塊上配置家族群自身巢墊物木屑；處理組2食物斑塊上配置非親緣家族群巢墊物木屑。Sn：嗅聞動作Sniffing；Sc：一般掃視動作Scanning；Usc：直立掃視動作Upright Scanning；Star：盯視動作Staring；L：靜聽動作Listening

3種處理條件下,東方田鼠家族群成員個體的攝入率明顯不同。其中,對照組n=179,I=30.59±15.29；處理組1n=139,I=38.40±16.96；處理組2n=99,I=26.33±14.87。單因素方差分析結果顯示,3種處理條件下家族群成員個體的攝入率差異極顯著(表1)。多重檢驗分析結果顯示,處理組1家族群成員個體的攝入率極顯著地高于對照組家族群成員個體的,而處理組2家族群成員個體的攝入率則顯著或極顯著地低于對照組和處理組1家族群成員個體的(表1)。

上述檢驗分析結果揭示,在可利用食物密集斑塊,東方田鼠家族群自身氣味能通過減小成員個體的嗅聞及直立掃視動作時間比例、增大一般掃視、盯視及靜聽動作時間比例,使覓食中斷時間比例減小,進而提高其攝入率；而非親緣家族群氣味,則能通過增大家族群成員個體的嗅聞和一般掃視動作時間比例,減小直立掃視、盯視及靜聽動作時間比例,導致覓食中斷時間比例增大,進而降低其攝入率。

3 討論

本項研究結果顯示,東方田鼠家族群及非親緣家族群氣味能顯著影響家族群成員個體的覓食決定時間(表1)。對照組家族群成員個體投放于觀測箱投放區(qū)后,成員個體在投放區(qū)滯留0.3—0.5 min后方進入覓食區(qū),并對覓食區(qū)環(huán)境進行一番邊行走邊掃視和嗅聞巡視后即進入覓食活動,亦即群體成員從投放于投放區(qū)至進入覓食區(qū)進行覓食活動,需花費0.6—1.3 min的時間。相較于對照組,處理組1家族群成員個體因熟悉本群氣味[12- 13],在投放至投放區(qū)后,大多數(shù)個體即刻離開投放區(qū)進入覓食區(qū),在覓食區(qū)沿食物斑塊周邊對覓食區(qū)巡視一周后即進入覓食活動,其從投放區(qū)至進入覓食活動僅需花費0.2—0.3 min。然而,處理組2家族群成員個體因對陌生的非親緣家族群氣味極為敏感,成員個體不但需要花費較多的時間去辨識[13, 34- 35, 37, 40],而且亦迫使其花費更多時間去觀察周圍環(huán)境。這是由于對于初次進入此類領域的闖入者而言,這些氣味預示著此塊領域已有了主人[2- 5],盡管此刻還未看到主人,但主人已來過此地或可能就在附近活動,致使投放于投放區(qū)的家族群,其成員個體在投放區(qū)與覓食區(qū)通道口處對覓食環(huán)境進行多次反復嗅聞辨識、靜聽和掃視觀察,待查明無主人在場后,才進入覓食區(qū)。進入覓食區(qū)后,成員個體仍需對覓食區(qū)進行一番探究巡視,才進入覓食狀態(tài),亦即從投放于投放區(qū)至其開始覓食,至少需要花費2.0—3.0 min的時間。說明,處理組1家族群成員之所以能較其他兩種處理條件下的家族群成員更快速進入覓食區(qū),并以較短的時間完成對覓食區(qū)的探察,是由于它們對這些巢墊物氣味極為熟悉,使得其如同進入了自己的領地[2- 5, 12- 13, 40]。而較之于對照組及處理組1家族群成員個體,處理組2家族群成員個體則需要花費更多時間進入覓食區(qū),這是由于即將進入的這塊覓食區(qū)域盡管沒有發(fā)現(xiàn)主人,但這些陌生氣味不但意味著該區(qū)域已有了“主人”,而且亦預示著,它們的闖入是對他人領地的入侵[2- 5],其結果便是,闖入后可能會遭受領地主人的威脅、驅趕、甚至是攻擊。因此,這些個體盡管處于饑餓狀態(tài),但仍需花費較多的時間觀察周圍環(huán)境,待查明無領地主人在場后,方進入覓食區(qū),因而投入的覓食決定時間遠高于其他兩種處理條件下的。

東方田鼠家族群氣味不僅影響家族群成員個體的覓食決定時間,而且亦影響成員個體各警覺行為動作時間比例的分配格局。檢測采食回合內引起覓食中斷的各警覺行為動作參數(shù)及其動態(tài),發(fā)現(xiàn),3種處理條件下,家族群成員個體的各警覺行為動作時間比例呈現(xiàn)迥然不同的變化格局(表1,圖1)。與對照組家族群成員個體相比較,處理組1家族群成員個體的嗅聞和直立掃視動作時間比例顯著地低于對照組家族群成員個體的,而一般掃視、盯視及靜聽動作時間比例則顯著地高于對照組家族群成員個體的。與此相異的是,處理組2家族群成員個體的嗅聞和一般掃視動作時間比例顯著地高于對照組家族群成員個體的,而直立掃視、盯視、靜聽動作時間比例則顯著地低于對照組家族群成員個體的。比較處理組1和處理組2各警覺行為動作時間比例差異,發(fā)現(xiàn),處理組2家族群成員個體的嗅聞與一般掃視動作時間比例顯著地高于處理組1家族群成員個體的,而直立掃視、盯視與靜聽動作時間比例則顯著地低于處理組1家族群成員個體的。究其原因,我們認為,首先,處理組1家族群成員個體由于對本家族群氣味極為熟悉,能通過嗅聞動作對覓食環(huán)境快速地做出判斷[13, 34- 35, 40],因而顯著減少了嗅聞動作時間比例；其次,熟悉的巢墊物氣味使得處理組1家族群成員能感知到,與同伴共同在自己領地內覓食具有較高的安全保障性[10- 12],進而降低了直立掃視動作時間比例,代之以增加一般掃視、盯視和靜聽動作時間比例,監(jiān)測環(huán)境風險。再次,這些警覺行為動作如一般掃視和靜聽動作,除了監(jiān)測周圍環(huán)境可能存在的捕食者,連同盯視動作一起,更多地是用于監(jiān)測家族群其他成員個體的行為,尤其是相鄰成員個體的覓食及警覺行為,目的在于與其他覓食成員個體保持合適的空間距離的同時,防范各種潛存的風險[28, 41- 42]。換言之,在盡可能地降低成員個體間因相互干擾對覓食活動造成的不利影響的同時,充分利用成員個體發(fā)出的各種警報信息如改變身體姿態(tài)及鳴叫等[24, 28, 41-43],因而增大了一般掃視、盯視和靜聽動作時間比例。而處理組2家族群成員個體盡管嗅聞到食物斑塊上陌生的非親緣家族群氣味,但又未能發(fā)現(xiàn)陌生個體在場,作為領地的入侵者,因環(huán)境潛存的高風險特征,使得處理組2家族群成員個體需要花費更多時間進行嗅聞辨識[2- 5, 33- 35],致使其所花費的嗅聞時間占采食回合時間的比例達到50%以上。由于嗅覺所監(jiān)測到的陌生氣味信息具有間接性和不確定性風險特征,會迫使處理組2成員個體采用一般掃視和嗅聞動作,以輪流交替的方式,作進一步的監(jiān)測。加之陌生氣味會使成員個體覺察到,可能會遭受到驅趕和追逐[2- 5],而直立掃視監(jiān)測會增大自己暴露于領地主人的風險,盯視鄰近成員個體會抑制一般掃視及嗅聞等動作的發(fā)生,監(jiān)聽同伴的警報叫聲會延誤躲避和逃跑的最佳時機,故而降低了直立掃視、盯視和靜聽動作時間比例。值得指出的是,如上文所述,處理組1家族群成員個體所進入的自身氣味處理的食物斑塊,由于熟悉的氣味使得其如同進入自己的領地,而空白對照組家族群成員個體進入的無氣味污染的食物斑塊,如同其進入了無同種其他個體存在的新的陌生空白領域。作為空白領域的開拓者,盡管成員個體在新環(huán)境中沒有發(fā)現(xiàn)陌生個體,以及嗅聞到同種個體的陌生氣味,但在覓食活動中,仍以明顯高于處理組1家族群成員個體的嗅聞動作時間比例,以及顯著高于處理組1及處理組2家族群成員個體的直立動作時間比例監(jiān)視環(huán)境。說明,東方田鼠家族群成員個體,在空白陌生領域覓食時,會降低在熟悉環(huán)境中依賴同伴監(jiān)測周圍環(huán)境所慣用的盯視和靜聽動作,更多地以嗅聞和直立掃視動作直接監(jiān)測周圍環(huán)境。

動物覓食活動中的警覺行為,是保障動物得以安全進行覓食活動的重要行為,其貫穿于覓食活動的始終[19]。由于嗅聞、直立掃視、盯視和靜聽動作與個體的采食和處理食物動作不相重疊,能造成個體覓食的短暫中斷或中斷[22]。因此,不同氣味處理條件下,東方田鼠家族群成員個體各警覺行為動作時間比例的分配差異,勢必會對覓食中斷時間比例產生不同的影響。檢測3種處理條件下家族群成員個體因警覺引起的覓食中斷時間的差異性,發(fā)現(xiàn),處理組1家族群自身氣味能顯著地降低成員個體的覓食中斷時間比例,而處理組2非親緣家族群氣味則能顯著地增大家族群成員個體的覓食中斷時間比例(表1)。表明,覓食環(huán)境以巢墊物替代各種排泄物進行社群氣味處理,是引起東方田鼠家族群成員個體各警覺行為動作時間比例變異,進而導致覓食中斷時間發(fā)生變動的主要動因。

植食性哺乳動物警覺—功能反應理論[19]認為,在可利用食物密集斑塊,動物攝入率不僅受到口腔采食和處理食物動作相互抑制的調控,而且受到覓食過程中因警覺而引起的覓食中斷的制約。據(jù)此,不同巢墊物氣味處理條件對東方田鼠家族群成員個體的覓食中斷時間的影響迥然不同,勢必會導致攝入率發(fā)生相異的變動。檢測3種處理條件下家族群成員個體的攝入率差異性,發(fā)現(xiàn),與對照組家族群成員個體攝入率相比較,東方田鼠家族群自身氣味能顯著地增大處理組1家族群成員個體的攝入率,相反,非親緣家族群氣味則能顯著地降低處理組2家族群成員個體的攝入率(表1)。由于本項研究是在均質單一的唐草葉片密集食物斑塊上,測定上述3種條件下東方田鼠家族群成員個體的攝入率動態(tài),排除了食物形態(tài)結構及生理特征對采食和處理食物動作的影響[44- 47],以及群內成員個體間相互作用[13, 24, 41- 43, 48-49]對攝入率的影響,因此,3種處理條件下,家族群成員個體攝入率發(fā)生如此明顯的變化,與其食物斑塊巢墊物處理所引起的家族群成員個體覓食活動中警覺行為動作的巨大變異,從而引致覓食中斷時間的變動密切關聯(lián)。

因此我們認為,長期適應于自然環(huán)境食物等資源的相對不足和有限性,熟悉的社群氣味環(huán)境會促使覓食活動中的植食性小型社群哺乳動物,在監(jiān)測和評估環(huán)境風險時,將精力更多地用于觀察和監(jiān)聽群內其他成員個體的行為和所發(fā)出的警報,以警惕風險,目的在于減少干擾性競爭和加強協(xié)同防范風險的同時,提高覓食效率增大其覓食適合度；而陌生的氣味環(huán)境及陌生的同種社群氣味環(huán)境,會迫使覓食活動中的個體,將注意力由關注和依賴群內成員個體行為及其所發(fā)出的信號,轉向依靠自身直接從周圍環(huán)境獲取信息,警覺風險,目的在于,在盡可能維持覓食效率的同時,增大其生存適合度。

目前就社群氣味在生態(tài)學方面的研究主要集中于個體辨識[6- 9]、群體識別[10- 12]、領地標記[2- 5]、社群結構[11- 12]及配偶選擇[15- 17]等領域,甚少關注社群氣味在覓食生態(tài)學方面的作用意義。本文通過測定植食性小型哺乳動物東方田鼠家族群成員個體,在配置有家族群自身氣味及非親緣家族群氣味的食物斑塊上,其覓食行為序列參數(shù)及覓食活動中各警覺行為動作的持續(xù)時間及變異,并依據(jù)警覺-功能反應模型理論[19],定量探討了社群氣味通過作用于家族群成員個體的覓食行為過程,影響其攝入率的機制性原因,因而能很好地解釋,東方田鼠家族群在不同社群氣味領域覓食的進化適應性策略,為長江以南地區(qū),尤其是洞庭湖周邊地區(qū)東方田鼠的管理等提供理論支撐。