周 博,范澤鑫,杞金華

1 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園 熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 勐臘 666303 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園 哀牢山生態(tài)站,景東 676209

常綠闊葉林是我國(guó)亞熱帶氣候區(qū)的典型植被,分布范圍較廣,森林面積約占我國(guó)陸地面積的26%[1],其作為陸地重要的植被類(lèi)型,在固碳增匯、調(diào)節(jié)氣候、保持水土、維持生物多樣性等方面具有重要作用[2- 3]。隨著全球變化加劇,森林生態(tài)系統(tǒng)如何響應(yīng)氣候變化在一定程度上反映了氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)造成的影響。有研究表明氣候變暖促進(jìn)了高緯度高海拔地區(qū)樹(shù)木的生長(zhǎng),而沒(méi)有影響或抑制低緯度低海拔地區(qū)樹(shù)木的生長(zhǎng)[4- 11]。即使在降水沒(méi)有明顯改變的地區(qū),氣溫升高亦可能加劇一些植物的干旱脅迫[12- 15]。近五十多年來(lái),云南省大部分地區(qū)氣溫逐漸升高而降水有所減少,極端干旱事件發(fā)生頻率增多[16-17]。氣候變化如何影響森林生態(tài)系統(tǒng)樹(shù)木生長(zhǎng)速率變化,是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。

基于我國(guó)熱帶亞熱帶地區(qū)13個(gè)長(zhǎng)期森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地資料的調(diào)查研究,發(fā)現(xiàn)隨著溫度升高、降水格局改變、空氣相對(duì)濕度降低以及土壤水分減少,樣地尺度所有個(gè)體的平均胸徑呈減小趨勢(shì),并且物種組成有所改變,區(qū)域尺度的干旱可能是驅(qū)使該轉(zhuǎn)變的重要原因[1]。基于不同氣候區(qū)2409個(gè)森林樣地樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候因子的研究表明,樹(shù)木生長(zhǎng)隨著降水量增加而增加,當(dāng)降水量增加到1400 mm時(shí)生長(zhǎng)對(duì)降水的響應(yīng)減弱,隨著溫度梯度上升生長(zhǎng)先逐漸增加,當(dāng)平均溫度上升至11℃或最暖月最高溫度上升至25—27℃時(shí)生長(zhǎng)達(dá)到峰值,而溫度過(guò)低或過(guò)高都會(huì)限制樹(shù)木的生長(zhǎng)[18]。

不同物候類(lèi)型樹(shù)種(如常綠樹(shù)種,落葉樹(shù)種)的徑向生長(zhǎng)速率和物候存在顯著差異[19-20],從樹(shù)種的角度研究常綠樹(shù)種與落葉樹(shù)種對(duì)氣候因子的響應(yīng)有助于進(jìn)一步了解氣候變化對(duì)森林動(dòng)態(tài)的影響。哀牢山中山濕性常綠闊葉林位于西南季風(fēng)氣候區(qū)的氣候過(guò)渡地帶,具有雨熱同期的氣候特點(diǎn)。本研究旨在(1)分析哀牢山中山濕性常綠闊葉林中常綠樹(shù)種與落葉樹(shù)種的徑向生長(zhǎng)季節(jié)動(dòng)態(tài)；(2)探討氣候因子對(duì)常綠樹(shù)種與落葉樹(shù)種徑向生長(zhǎng)的影響；進(jìn)而從樹(shù)種的角度為預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化對(duì)常綠闊葉林樹(shù)木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響提供借鑒。

1 試驗(yàn)地概況

本研究在云南省景東縣境內(nèi)哀牢山自然保護(hù)區(qū)(24°32′17′′ N,101°01′45′′ E)進(jìn)行,因其地處云南亞熱帶中部和北部的氣候過(guò)渡區(qū),加之其山地的垂直地帶性特點(diǎn),而具有多樣的氣候與植被類(lèi)型。研究地點(diǎn)海拔2507 m,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,雨熱同期,最熱月份7月,平均氣溫15.6℃,最冷月份1月,平均氣溫5.7℃,年均溫11℃,年均降雨量1682 mm,其中85%的降水集中分布在雨季即5月至10月,年均相對(duì)濕度83%。獨(dú)特的氣候、充沛的降雨和濕潤(rùn)的空氣使得山間?；\罩一股云霧[21]。林地內(nèi)土壤為黃棕壤,土質(zhì)疏松孔隙度較高,地表覆蓋的大量凋落物使其具有豐富的土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分,有機(jī)質(zhì)含量為50—90 mg/g,氮、磷、鉀含量分別為3.5、0.7、3.7 mg/g,土壤深度可達(dá)120—180 cm[21- 23]。

哀牢山中山濕性常綠闊葉林作為亞熱帶常綠闊葉林植被類(lèi)型,林內(nèi)分布著眾多殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)和木蘭科(Magnoliaceae)的優(yōu)勢(shì)種,如殼斗科的木果柯(Lithocarpusxylocarpus)、硬殼柯(Lithocarpushancei)、變色錐 (Castanopsisrufescens) ；樟科的滇潤(rùn)楠(Machilusyunnanensis)、黃心樹(shù)(Machilusbombycina)；山茶科的南洋木荷(Schimanoronhae)、折柄茶(Hartiasinensis)； 木蘭科的紅色木蓮(Manglietiainsignis)、多花含笑(Micheliafloribunda) ；此外,冬青科(Aquifoliaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、山礬科(Symplocaceae)及五加科(Araliaceae)等樹(shù)種亦較為常見(jiàn),其中大部分為常綠樹(shù)種,同時(shí)散落分布有藏南槭(Acercampbellii)、珍珠花(Lyoniaovalifolia)、吳茱萸五加(Acanthopanaxevodiaefolius)等落葉樹(shù)種[21,24]。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)對(duì)象

據(jù)中山濕性常綠闊葉林6 hm2樣地調(diào)查資料,樣地內(nèi)共分布有25科49屬共計(jì)68個(gè)樹(shù)種(胸徑≥ 1 cm),其中79.4%為常綠闊葉樹(shù)種(54種),落葉闊葉樹(shù)種僅占19.1%(13種),及1個(gè)針葉樹(shù)種[25]。

本研究連續(xù)觀測(cè)了哀牢山生態(tài)站附近常綠闊葉林中生長(zhǎng)良好的4個(gè)喬木樹(shù)種9年的徑向生長(zhǎng)季節(jié)動(dòng)態(tài),每個(gè)樹(shù)種選擇5個(gè)(珍珠花有1個(gè)體生長(zhǎng)缺失年份較多,僅分析其中4個(gè)體)個(gè)體。這些樹(shù)種均為一般常見(jiàn)種,其中兩種為常綠樹(shù)種,厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、南亞枇杷(Eriobotryabengalensis),兩種為落葉樹(shù)種,西樺(Betulaalnoides)、珍珠花(Lyoniaovalifolia),基本信息見(jiàn)下表1。

表1 常綠闊葉林研究樹(shù)種基本信息

2.2 生長(zhǎng)與氣象觀測(cè)

由樹(shù)木生長(zhǎng)環(huán)監(jiān)測(cè)樹(shù)木的徑向生長(zhǎng),安裝方法參考Cattelino等提出的生長(zhǎng)環(huán)安裝監(jiān)測(cè)方法,在研究樹(shù)種1.3 m胸徑處安裝金屬生長(zhǎng)環(huán)[26],如1.3 m處不平整則選其上下平整處安裝,為盡可能減少因樹(shù)皮水分動(dòng)態(tài)變化引起的膨脹收縮對(duì)測(cè)量的干擾,安裝前清理安裝位置即將脫落的樹(shù)皮并測(cè)量起始胸圍,安裝后標(biāo)記起始刻度線,隨后每個(gè)月測(cè)量一次樹(shù)木胸徑生長(zhǎng),目前已累計(jì)2009—2017年共計(jì)9年的觀測(cè)數(shù)據(jù)。

生長(zhǎng)觀測(cè)期間的每月平均氣溫(Average temperature, ℃)、最高/最低氣溫(Maximum/Minimum temperature, ℃)、累積降水量(Precipitation, mm)、雨日(降雨天數(shù)Precipitation day, days)、霧日(霧日天數(shù)Fog day, days)、空氣相對(duì)濕度(Relative humid,%)及光合有效輻射(Photosynthetically active radiation,PAR, mol m-2s-1)等氣象資料從哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站獲得。

2.3 數(shù)據(jù)處理

借助McMahon和Parker (2015)提出的邏輯斯蒂生長(zhǎng)模型(Logistic model)擬合樹(shù)木徑向生長(zhǎng)進(jìn)而推算其物候參數(shù)[27],其原理為：分別將各個(gè)體每一年12個(gè)月累積生長(zhǎng)量(dbhdoy)與其觀測(cè)時(shí)間(天,doy)代入(1)中可分別構(gòu)建該個(gè)體的生長(zhǎng)模型,擬合生長(zhǎng)曲線的同時(shí)計(jì)算生長(zhǎng)曲線的模型參數(shù)(如曲線上下部漸近線、拐點(diǎn)),基于模型參數(shù)再通過(guò)(2)式設(shè)置對(duì)應(yīng)的參數(shù)d(如該年生長(zhǎng)量的50%,對(duì)應(yīng)天數(shù)doy即為生長(zhǎng)量達(dá)全年一半的時(shí)間),即可獲取達(dá)到已知生長(zhǎng)量的時(shí)間(如生長(zhǎng)起止時(shí)間),而生長(zhǎng)曲線拐點(diǎn)對(duì)應(yīng)的生長(zhǎng)曲線斜率即最大生長(zhǎng)速率,對(duì)應(yīng)時(shí)間即生長(zhǎng)速率達(dá)到最大的時(shí)間,該過(guò)程可根據(jù)McMahon和Parker (2015)提供的代碼及“MASS”、“chron”、“RColorBrewer” 3個(gè)基礎(chǔ)包在R Studio軟件中完成[27]。

(1)

(2)

doy為在一年365天中的天數(shù);dbhdoy為某一時(shí)間記錄的胸徑；doyip為擬合生長(zhǎng)曲線中拐點(diǎn)對(duì)應(yīng)的天數(shù);L為生長(zhǎng)曲線下部漸近線；K為生長(zhǎng)曲線上部漸近線；r為生長(zhǎng)曲線拐點(diǎn)的斜率；θ為調(diào)整上部漸近線的擬合。

由前后相鄰累積生長(zhǎng)記錄計(jì)算各樹(shù)種年、季節(jié)和月凈生長(zhǎng)量以分析常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),其中雨季生長(zhǎng)為每年5—10月凈生長(zhǎng),旱季生長(zhǎng)則相應(yīng)為剩余月份即1—4月與11—12月凈生長(zhǎng),采用雙因素方差分析比較不同物候類(lèi)群及不同樹(shù)種的年際、季節(jié)生長(zhǎng)差異。 從哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站獲取年/月氣溫、降水、雨日、霧日、日照輻射、空氣相對(duì)濕度等氣候資料,對(duì)月氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)標(biāo)準(zhǔn)化處理,再結(jié)合線性混合效應(yīng)模型分析氣候因子與樹(shù)木生長(zhǎng)的關(guān)系,分別找出與常綠樹(shù)和落葉樹(shù)生長(zhǎng)相關(guān)的影響因子。采用皮爾遜相關(guān)性分析氣候因子常綠樹(shù)和落葉樹(shù)生長(zhǎng)時(shí)間參數(shù)、最大生長(zhǎng)速率的相關(guān)性,研究氣候變化對(duì)樹(shù)種生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響,同時(shí)采用單因素方差分析比較常綠樹(shù)、落葉樹(shù)生長(zhǎng)時(shí)間參數(shù)和最大生長(zhǎng)速率的差異,由線性回歸分析各樹(shù)種最大生長(zhǎng)速率與年生長(zhǎng)速率的關(guān)系。數(shù)據(jù)處理和圖表繪制在R Studio(R 3.4.1, http://www.R-project.org/)和Excel 2016軟件中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 常綠和落葉樹(shù)種年際徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與物候參數(shù)

4個(gè)樹(shù)種胸徑年凈生長(zhǎng)量為2.7—10.9 mm/a,平均年生長(zhǎng)量為6.3 mm(表1)。常綠和落葉樹(shù)種之間生長(zhǎng)速率的差異遠(yuǎn)大于常綠樹(shù)種與落葉樹(shù)種內(nèi)的差異,其中落葉樹(shù)種胸徑年凈生長(zhǎng)量10.6 mm,顯著高于常綠樹(shù)種(3.0 mm,P<0.001)。不同樹(shù)種間年凈生長(zhǎng)量亦存在顯著差異,其中落葉樹(shù)西樺最高,可達(dá)10.9 mm；而常綠樹(shù)南亞枇杷最低,僅2.7 mm。研究期間,4個(gè)樹(shù)種的年際徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)有著不同的變化趨勢(shì),且落葉樹(shù)表現(xiàn)出更大程度的年際變化。到研究后期2013—2017年,常綠樹(shù)和落葉樹(shù)年徑向生長(zhǎng)呈現(xiàn)出增加趨勢(shì)(圖1)。

圖1 哀牢山中山濕性常綠闊葉林常綠和落葉樹(shù)種徑向生長(zhǎng)年際動(dòng)態(tài)Fig.1 Annual growth of evergreen and deciduous tree species in a montane moist evergreen broad-leaved forest on the Ailao Mountains during 2009—2017

4個(gè)樹(shù)種平均在一年中的第105天開(kāi)始生長(zhǎng),到第177天達(dá)到最大生長(zhǎng)速率,在第258天生長(zhǎng)基本停止,平均生長(zhǎng)期長(zhǎng)度為153天,平均最大生長(zhǎng)速率0.08 mm/d。在常綠和落葉樹(shù)間,常綠樹(shù)種開(kāi)始生長(zhǎng)的時(shí)間(第102天)略早于落葉樹(shù)種(第108天),而停止生長(zhǎng)的時(shí)間晚于落葉樹(shù)種(第271天與第243天),使得常綠樹(shù)具有顯著更長(zhǎng)的生長(zhǎng)期(169天)。盡管落葉樹(shù)種生長(zhǎng)期較短(137天),但其達(dá)到最大生長(zhǎng)速率的時(shí)間(第174天)卻早于常綠樹(shù)種(第180天),且可達(dá)到的最大生長(zhǎng)速率0.14 mm/d遠(yuǎn)高于常綠樹(shù)的0.03 mm/d(P<0.001)(表2)。線性回歸分析表明,4個(gè)樹(shù)種的最大生長(zhǎng)速率與年生長(zhǎng)速率成正比,最大生長(zhǎng)速率高的樹(shù)其年生長(zhǎng)速率也高(圖2)。

圖2 常綠闊葉林4樹(shù)種年生長(zhǎng)速率與最大生長(zhǎng)速率Fig.2 The annual growth rate and the max growth rate for 4 tree species in an evergreen broad-leaved forest

3.2 常綠和落葉樹(shù)種不同季節(jié)生長(zhǎng)分配

哀牢山中山濕性常綠闊葉林樹(shù)種的徑向生長(zhǎng)主要集中在雨季,且其生長(zhǎng)速率達(dá)到最大的時(shí)間第169—183天均在雨季的6—7月(約第150—210天,表2)。雨季樹(shù)木胸徑平均生長(zhǎng)量為5.9 mm,占全年生長(zhǎng)的93%,而旱季生長(zhǎng)量?jī)H占全年生長(zhǎng)的7%。在不同物候型中,落葉樹(shù)種在雨季的生長(zhǎng)量(9.6 mm)遠(yuǎn)高于常綠樹(shù)種(2.7 mm)。相比旱季,雨季生長(zhǎng)量對(duì)其全年生長(zhǎng)量的貢獻(xiàn)更大(96% 與86%)。常綠樹(shù)種由于常年展葉而能在旱季條件較適宜時(shí)保持生長(zhǎng)狀態(tài),使其在旱季生長(zhǎng)占全年的比例較落葉樹(shù)種更高(14% 與4%)。在不同樹(shù)種間,落葉樹(shù)種珍珠花在雨季的生長(zhǎng)占全年的比例最高為97%,其次是落葉樹(shù)種西樺95%,常綠樹(shù)種南亞枇杷和厚皮香分別占87%和86%(圖3)。此外,旱季生長(zhǎng)與生長(zhǎng)期長(zhǎng)度顯著正相關(guān)(r=0.37,P<0.001),因而生長(zhǎng)季長(zhǎng)度較影響旱季生長(zhǎng)。

表2 常綠闊葉林常綠樹(shù)與落葉樹(shù)生長(zhǎng)時(shí)間參數(shù)比較

Gmax rate是年內(nèi)最大生長(zhǎng)速率(mm/d)；Start day, Gmax day, Stop day, Duration分別是模型擬合出的生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)間、最大生長(zhǎng)速率時(shí)間、停止生長(zhǎng)時(shí)間以及生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間(天/d)；***,P< 0.001;#: 指一年中的日序

圖3 常綠和落葉樹(shù)種雨季旱季(雨季5—10月)占全年徑向生長(zhǎng)的百分比 Fig.3 The percentage of seasonal growth for evergreen and deciduous tree species in a montane moist evergreen broad-leaved forest

3.3 常綠和落葉樹(shù)種徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)聯(lián)

借助線性混合效應(yīng)模型分析常綠樹(shù)和落葉樹(shù)與氣候因子間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn),低溫對(duì)于常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種的生長(zhǎng)速率均有顯著影響(P<0.05表3),此外霧日和光合有效輻射也是限制徑向生長(zhǎng)的重要?dú)夂蛞蜃?。年徑向生長(zhǎng)量與年氣候因子的回歸分析顯示,溫度相關(guān)的氣候因子諸如平均氣溫、最低溫、最高溫及光合有效輻射對(duì)常綠樹(shù)的生長(zhǎng)存在顯著影響,水分相關(guān)的氣候因子中僅霧日天數(shù)對(duì)常綠樹(shù)生長(zhǎng)的影響達(dá)到了顯著水平(P<0.05),同時(shí)降水量亦存在一定影響(P=0.067),可見(jiàn)相比于降水日數(shù),降水量以及平均氣溫對(duì)常綠樹(shù)生長(zhǎng)影響更大；與此不同,最低溫和光合有效輻射對(duì)落葉樹(shù)的年生長(zhǎng)有顯著影響而平均氣溫和最高溫幾乎沒(méi)有影響,霧日天數(shù)、空氣相對(duì)濕度、蒸汽壓虧缺這類(lèi)與水分狀況相關(guān)的氣候因子與落葉樹(shù)的生長(zhǎng)顯著相關(guān)(P<0.05),并且與降雨天數(shù)也存在一定相關(guān)性(P=0.089),可見(jiàn)降水天數(shù)與空氣濕度對(duì)落葉樹(shù)的生長(zhǎng)更為重要。旱季氣候?qū)θ晟L(zhǎng)也有顯著影響,平均氣溫、最高溫、蒸汽壓虧缺等旱季氣候因子對(duì)常綠樹(shù)全年生長(zhǎng)量具有顯著影響,暗示旱季水分、溫度對(duì)常綠樹(shù)生長(zhǎng)的限制作用。而旱季氣候因子對(duì)落葉樹(shù)種全年生長(zhǎng)的影響與年氣候因子的影響一致,表明常綠樹(shù)年生長(zhǎng)對(duì)旱季氣候因子的響應(yīng)相比落葉樹(shù)更為敏感。最后,由旱季生長(zhǎng)與旱季氣候因子的分析結(jié)果可知,所有樹(shù)種在旱季生長(zhǎng)均受到旱季最低溫的限制。

表3 常綠闊葉林常綠和落葉樹(shù)徑向生長(zhǎng)與氣候因子的線性混合效應(yīng)模型回歸分析

Table 3 Effects of climate factors on diameter growth using linear mixed-effects model analysis for evergreen and deciduous tree species in a montane moist evergreen broad-leaved forest

氣候因子Climate factors常綠樹(shù)種Evergreen落葉樹(shù)種Deciduous估計(jì)系數(shù)Estimate標(biāo)準(zhǔn)差Std. Errort顯著水平Pr(>|t|)估計(jì)系數(shù)Estimate標(biāo)準(zhǔn)差Std. Errort顯著水平Pr(>|t|)年生長(zhǎng)量Temp0.0870.0342.5370.0130.0000.0620.0020.998Annual growthTmin0.0730.0352.1020.0390.1240.0602.0610.043Tmax0.1030.0343.0340.003-0.0450.062-0.7160.477Prec0.0650.0351.8560.0670.0940.0621.5190.134PreDay0.0500.0351.3990.1660.1060.0611.7270.089FogDay0.0730.0352.0740.0410.1380.0602.2790.026PAR-0.1080.034-3.1970.002-0.1480.060-2.4900.015RH0.0560.0351.5970.1140.1440.0602.3900.020VPD-0.0250.036-0.7090.480-0.1490.060-2.4690.016旱季生長(zhǎng)量Temp0.0150.0111.3570.1790.0160.0280.5720.570Dry season′s growthTmin0.0390.0103.79000.1000.0253.9590Tmax0.0060.0110.5350.594-0.0080.028-0.2880.774Prec0.0170.0111.5660.1210.0480.0271.7540.084PreDay0.0190.0111.7880.0780.0500.0271.8170.074FogDay0.0390.0103.84400.0980.0263.7960PAR-0.0350.010-3.3520.001-0.0960.026-3.7680RH0.0330.0113.0960.0030.0780.0272.9200.005VPD-0.0280.011-2.6710.009-0.0760.027-2.8460.006

Temp為年均氣溫(Average annual temperature,℃)；Tmin為最低氣溫(Min temperature,℃)；Tmax為最高氣溫(Max temperature,℃)；Prec為年累積降水量(Precipitation,mm)；PreDay為年累積雨日天數(shù)(Precipitation day,days)；FogDay為年累積霧日數(shù)(Fog day,days)；PAR為光和有效輻射(Photosynthetically active radiation,PAR, mol m-2s-1)；RH為空氣相對(duì)濕度(Relative humid,%)；VPD為蒸汽壓虧缺(Vapor pressure deficit,VPD,kPa)

生長(zhǎng)參數(shù)與氣候因子相關(guān)分析表明,氣候因子與常綠樹(shù)種的最大生長(zhǎng)速率及生長(zhǎng)時(shí)間(開(kāi)始、停止、持續(xù)時(shí)間)均有顯著相關(guān)性,而落葉樹(shù)種生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)氣候因子不敏感,僅最大生長(zhǎng)速率與氣候因子呈顯著相關(guān)。降水與常綠樹(shù)種開(kāi)始生長(zhǎng)的時(shí)間顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),霧日與常綠樹(shù)種停止生長(zhǎng)的時(shí)間正相關(guān)(P<0.1),降水、霧日與常綠樹(shù)生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間顯著正相關(guān)(P<0.05)。同時(shí)常綠樹(shù)種最大生長(zhǎng)速率與平均氣溫、最高溫顯著正相關(guān)(P<0.05),表明氣溫升高會(huì)增加常綠樹(shù)種在雨季的生長(zhǎng)速率。落葉樹(shù)種最大生長(zhǎng)速率與水分如雨日、霧日、空氣相對(duì)濕度、蒸汽壓虧缺顯著相關(guān)(P<0.1),水分狀況越好諸如雨日、霧日、空氣相對(duì)濕度的增加都會(huì)增大落葉樹(shù)的最大生長(zhǎng)速率(表4),與落葉樹(shù)種生長(zhǎng)跟水分的關(guān)系一致(表3),印證水分條件如雨日、霧日和空氣相對(duì)濕度而非溫度對(duì)落葉樹(shù)生長(zhǎng)的重要性。

表4 年平均氣溫、降水、相對(duì)濕度等氣候因子與生長(zhǎng)時(shí)間參數(shù)的Pearson相關(guān)

*,P< 0.05

4 討論

4.1 常綠和落葉樹(shù)種生長(zhǎng)特征和物候參數(shù)的比較

不同樹(shù)種的徑向生長(zhǎng)存在較大差異,對(duì)于常綠和落葉樹(shù)種的徑向生長(zhǎng)而言,落葉樹(shù)種年生長(zhǎng)量(圖1)、雨季生長(zhǎng)量與雨季生長(zhǎng)量占全年生長(zhǎng)的比例(圖3) 均顯著高于常綠樹(shù)種,與在浙江古田山及湖北神農(nóng)架亞熱帶常綠闊葉林的研究結(jié)果一致[19-20]。樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)與其自身屬性密切相關(guān),因而常綠與落葉樹(shù)種徑向生長(zhǎng)的差異可能與其不同的生理特征有關(guān)[19, 28- 31]。有研究發(fā)現(xiàn),常綠樹(shù)種通常具有較高的防御特性,如質(zhì)地較厚且較硬的葉片(部分常綠樹(shù)具革質(zhì)或蠟質(zhì)葉片)、較厚的柵欄組織和細(xì)胞壁,從而可在一定程度上抵御諸如低溫、干旱等惡劣環(huán)境[30],因而在部分旱季時(shí)間仍可能繼續(xù)生長(zhǎng),研究結(jié)果顯示常綠樹(shù)種在旱季的生長(zhǎng)量可達(dá)全年的14%,而落葉樹(shù)旱季生長(zhǎng)量?jī)H占全年4%。成本收益分析認(rèn)為植物在構(gòu)建成本與同化產(chǎn)出之間存在權(quán)衡,常綠樹(shù)種因在防御上的投入使其具有較大的構(gòu)建成本,而常常只有較低的同化能力,常年維持較低的生長(zhǎng)速率[30, 32- 34]；與此同時(shí),較高的防御特性也意味著較強(qiáng)的維持能力。與落葉樹(shù)種相比,常綠樹(shù)種雖僅有較低的最大生長(zhǎng)速率,但常綠樹(shù)種生長(zhǎng)開(kāi)始較早而結(jié)束較晚,從而具有顯著更長(zhǎng)的生長(zhǎng)季(169天,表2)。相反地,落葉樹(shù)具有較薄且較大的葉片以及較高的同化能力和葉片氮含量[30, 35],因而具有較大的生長(zhǎng)速率(圖1,表2)；落葉樹(shù)種在生理上的脆弱性使其對(duì)環(huán)境變化較為敏感,當(dāng)氣溫較低或水分趨于干旱時(shí)落葉以度過(guò)不良環(huán)境條件,因而僅有短暫的生長(zhǎng)季(137天,表2)。相應(yīng)地,落葉樹(shù)種因?yàn)槊磕曛芷谛月淙~的特點(diǎn),決定了其只能在有限的展葉期盡可能提高生長(zhǎng)速率,同時(shí)盡快達(dá)到最大生長(zhǎng)速率以積累足夠多的碳(表2),滿足當(dāng)下生長(zhǎng)的同時(shí)亦維持落葉期間的消耗[28-29, 36]。此外,落葉樹(shù)相對(duì)較低的葉片構(gòu)建成本以及落葉前的養(yǎng)分回收減小了落葉帶來(lái)的損失[30, 37-38]。

4.2 常綠和落葉樹(shù)種徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)

19世紀(jì)末全球尺度的降溫趨勢(shì)結(jié)束以后,氣候變化趨勢(shì)開(kāi)始逆轉(zhuǎn)[39],氣溫逐漸升高[40],長(zhǎng)期降水趨勢(shì)變化較小而地區(qū)降水格局發(fā)生改變,極端降雨事件和干旱事件增多[41- 44]。國(guó)內(nèi)熱帶亞熱帶地區(qū)的氣候變化呈現(xiàn)一致的趨勢(shì),近六十年來(lái)該地區(qū)平均氣溫每十年上升0.2℃,平均降水沒(méi)有明顯變化,無(wú)雨日每十年增加13.1天,空氣相對(duì)濕度每十年降低11%[1]。分析云南省119個(gè)氣象站氣象觀測(cè)資料后,發(fā)現(xiàn)過(guò)去五十多年以來(lái)云南省氣候變化趨勢(shì)與全國(guó)乃至全球基本一致,平均溫度每十年升高0.3℃,相比夏季(0.26℃),冬季升溫更明顯(0.33℃)[17]。與分布在東部亞熱帶地區(qū)低海拔的常綠闊葉林不同,中山濕性常綠闊葉林位于較低緯度但較高海拔(2460 m)地區(qū),研究期間最低溫0.3℃,自有氣象觀測(cè)(1982年)以來(lái)極端低溫可低至零下,部分年份甚至出現(xiàn)冰雪天氣。研究結(jié)果表明最低溫與樹(shù)木生長(zhǎng)顯著正相關(guān)(表3),而研究地點(diǎn)氣溫變化呈現(xiàn)與云南一致的升溫趨勢(shì),研究期間年平均最低溫升高,在此氣候變化趨勢(shì)下未來(lái)一段時(shí)間氣溫升高可能促進(jìn)中山濕性常綠闊葉林樹(shù)木的生長(zhǎng)。

研究表明低溫會(huì)降低植物根系與土壤微生物活性,減緩?fù)寥鲤B(yǎng)分的釋放進(jìn)程[45-46],進(jìn)而限制根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收,植物生長(zhǎng)速率降低,加上低溫脅迫下植物光合作用強(qiáng)度減弱,植物在枝條及葉片部分的生物量分配減少,反過(guò)來(lái)又影響其光合作用以至生長(zhǎng)過(guò)程[6, 47-48]。升溫則可能緩解了高緯度或高海拔地區(qū)低溫脅迫對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響,延長(zhǎng)了生長(zhǎng)季長(zhǎng)度[8, 49],或促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)降解和養(yǎng)分礦化進(jìn)而提高土壤養(yǎng)分有效性[6, 50-51]。一項(xiàng)基于過(guò)去22年55個(gè)溫帶森林樣地的胸徑資料、土地利用和氣候變化的研究表明,干擾后自然恢復(fù)驅(qū)動(dòng)了溫帶森林生物量增長(zhǎng)趨勢(shì),且這一增加趨勢(shì)與氣溫變化趨勢(shì)一致,在存在土地利用轉(zhuǎn)換歷史的地區(qū),干擾之后的自然恢復(fù)可能是促進(jìn)樹(shù)木生長(zhǎng)主要原因[52]。但哀牢山中山濕性常綠闊葉林為保存完好的原生亞熱帶常綠闊葉林,且徐家壩地區(qū)早在1981年就已建立自然保護(hù)區(qū)與生態(tài)系統(tǒng)定位研究站進(jìn)行觀測(cè)研究,人為干擾較小[21-22]。

樹(shù)木的生長(zhǎng)受多種環(huán)境因子的共同影響,以及樹(shù)種本身的生理特征,使得樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化可能呈現(xiàn)不同的響應(yīng)[53- 55]。對(duì)常綠樹(shù)種與落葉樹(shù)種而言,盡管低溫和霧日同時(shí)影響常綠樹(shù)與落葉樹(shù)種的徑向生長(zhǎng),但相比之下常綠樹(shù)對(duì)溫度的響應(yīng)更為敏感(表3),可能與其生理特征有關(guān),常綠樹(shù)種由于較低的生長(zhǎng)速率,僅需消耗相對(duì)較少的水分,因而可能對(duì)水分的依賴較小[31],氣溫變化則可能影響常綠樹(shù)的生理活動(dòng)以至于生長(zhǎng),通常常綠樹(shù)木能借助如氣孔調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)等機(jī)制在一定程度內(nèi)抵御低溫,但溫度過(guò)低則直接會(huì)抑制常綠樹(shù)的生理活性從而限制生長(zhǎng)[56]；落葉樹(shù)則較可能受水分如雨日、霧日限制(表3),在快速生長(zhǎng)的時(shí)期(比如雨季)落葉樹(shù)會(huì)消耗更多的水分,因而可能較為依賴環(huán)境中的水分條件[31, 56],在氣溫較低的旱季,由于落葉樹(shù)以休眠的狀態(tài)度過(guò)其中大部分時(shí)間而可能影響較小。除升溫對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的正效應(yīng)外,極端氣候事件如干旱、極端高溫、極端低溫都可能對(duì)樹(shù)木的生長(zhǎng)造成較大干擾[16-17]。

5 結(jié)論

常綠樹(shù)木生長(zhǎng)季較長(zhǎng)而落葉樹(shù)木生長(zhǎng)速率較高,低溫是限制中山濕性常綠闊葉林樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃?相比之下常綠樹(shù)對(duì)溫度的響應(yīng)更為敏感,而落葉樹(shù)可能受水分條件限制,且常綠樹(shù)生長(zhǎng)時(shí)間(開(kāi)始、停止、持續(xù)時(shí)間)與氣候因子顯著相關(guān)而落葉樹(shù)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)氣候因子不敏感；氣候變化因而可能促進(jìn)常綠闊葉林樹(shù)木生長(zhǎng)的同時(shí)改變不同物候類(lèi)型樹(shù)種在常綠闊葉林中的生長(zhǎng)狀態(tài)與分布格局。由于生長(zhǎng)變異與氣候波動(dòng)造成的不穩(wěn)定性,今后應(yīng)開(kāi)展基于樹(shù)木生長(zhǎng)與氣象的長(zhǎng)期觀測(cè)并結(jié)合樹(shù)木年輪與功能性狀研究常綠闊葉林對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站、中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)提供氣象數(shù)據(jù)資料。