霍曉波，李喜煥，杜 匯，孔佑賓，李文龍，張彩英

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 教育部華北作物種質(zhì)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 保定 071001）

大豆是人類食用油與植物蛋白重要來源，在國民經(jīng)濟(jì)中占有不可替代的地位。同時由于大豆可通過與根瘤菌互作進(jìn)行共生固氮，因而又是養(yǎng)地作物，在農(nóng)作物輪作倒茬中具有重要作用［1］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，大豆籽粒中的生物固氮量在肥沃與貧瘠土壤條件下可分別達(dá)到25%～50%和80%～90%。因此，根瘤固氮成為提高大豆產(chǎn)量、減少化肥使用、維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展重要途徑［2-4］。然而，大豆根瘤固氮屬于多基因控制數(shù)量性狀［5］，其對大豆產(chǎn)量的作用機(jī)制亦同樣復(fù)雜。

全基因組關(guān)聯(lián)分析和連鎖分析是進(jìn)行基因定位的重要方法。Prabhu等以自然群體為研究材料，定位到與固氮量、氮含量以及C/N顯著關(guān)聯(lián)SNP 60個［6］；Kamfwa等通過259份菜豆自然群體的葉綠素含量、根瘤個數(shù)、地上部生物重、地上部氮百分含量等固氮相關(guān)性狀，結(jié)合基因型數(shù)據(jù)（5 398個SNP），關(guān)聯(lián)到40個顯著關(guān)聯(lián)SNP，分布于9條染色體［7］；Zhou等以302份重測序大豆野生品種、地方品種和育成品種為材料，關(guān)聯(lián)到控制含油量、株高、茸毛等13個農(nóng)藝性狀的230個QTL［8］；Sonah等以139個大豆品種為材料，發(fā)掘了與花色、種臍顏色、株高、籽粒油分和蛋白等8個性狀顯著關(guān)聯(lián)的25個遺傳位點(diǎn)［9］；Fang等鑒定了809份大豆品種的84個農(nóng)藝性狀，檢測到245個顯著關(guān)聯(lián)SNP位點(diǎn)，其中95個遺傳位點(diǎn)之間存在互作［10］；Zhang等鑒定了314份大豆的鐮刀菌抗性，發(fā)掘了12個遺傳位點(diǎn)，分布于8條染色體［11］；Lee等測定了621份大豆籽粒蛋白、脂肪、以及主要氨基酸含量，結(jié)合基因型數(shù)據(jù)（34 014個SNP），發(fā)掘了17個顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)［12］；Tanya等［13］利用大豆RIL群體定位到5個與根瘤個數(shù)相關(guān)QTL，7個與根瘤鮮重、干重相關(guān)QTL， 2個與固氮酶活性相關(guān)QTL；Nicola′s等［14］以 F2:3群體為材料，定位到多個大豆固氮相關(guān)QTL；Santos等［15］定位到2個地上部干重相關(guān)QTL、3個根瘤個數(shù)相關(guān)QTL、1個單個根瘤干重相關(guān)QTL；Hwang等［16］定位到與植株地上部酰脲及全氮含量相關(guān)QTL；Ray等［17］利用大豆自然群體關(guān)聯(lián)到53個與地上部酰脲含量相關(guān)位點(diǎn)。由此可見，針對大豆發(fā)育早期固氮相關(guān)性狀已有較多研究，而關(guān)于低氮條件下接種根瘤菌后的大豆成熟期產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL與候選基因研究較少。

鑒于此，本研究以前期構(gòu)建的大豆自然群體和RIL分離群體為材料，采用關(guān)聯(lián)分析與連鎖分析2種方法，在低氮條件下接種根瘤菌對大豆成熟期的株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位，尋找控制產(chǎn)量相關(guān)性狀遺傳位點(diǎn)及候選基因，為接種根瘤菌大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀遺傳基礎(chǔ)解析、大豆品種固氮能力改良的分子育種提供選擇標(biāo)記和候選基因。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試品種 以前期構(gòu)建的大豆自然群體和RIL群體為研究材料，自然群體包含155份大豆種質(zhì)資源，包括育成品種（68份）、品系（56份）和地方品種（31份）；RIL群體以高固氮品種‘鄭92116’和低固氮品種‘遼豆14’為雜交親本，包含154個F6:10家系。

1.1.2 供試根瘤菌菌株 采用優(yōu)勢快生型費(fèi)氏中 華 根 瘤 菌［Sinorhizobium(Ensifer) fredii］CCBAU45436為供試菌株，由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)根瘤菌研究中心提供［18-19］。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 大豆RIL和自然群體種植與管理 2018年6月將大豆自然群體與RIL群體及其親本播種于河北農(nóng)業(yè)大學(xué)育種中心低氮池。低氮池底部和四周用水泥加固，池內(nèi)土壤肥力為有機(jī)質(zhì)9.10 g/kg，堿解氮22.18 mg/kg，速效磷5.72 mg/kg，速效鉀133.54 mg/kg。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)。首先將氯氣消毒后的15粒種子均勻播種在1.5 m行長的犁溝中，隨后將50 mL制備好的CCBAU45436菌液均勻噴灑在種子上，覆土［20］。待大豆出苗后定苗，每周澆1次無氮B&D營養(yǎng)液［21］。

1.2.2 大豆RIL群體與自然群體產(chǎn)量相關(guān)性狀鑒定 待大豆成熟后，每行選取具有代表性的連續(xù)5株進(jìn)行產(chǎn)量相關(guān)性狀測定，包括株高（PH）、底莢高（LPH）、主莖節(jié)數(shù)（NN）、分枝數(shù)（BN）、單株莢數(shù)（PN）、單株粒數(shù)（SN）、單株粒重（SW）和百粒重（HSW）等。其鑒定方法參考國家大豆區(qū)域試驗(yàn)考種標(biāo)準(zhǔn)。

1.2.3 大豆群體產(chǎn)量相關(guān)性狀數(shù)據(jù)分析 利用SPSS statistics V19.0分析大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀均值、標(biāo)準(zhǔn)差、最大值、最小值、變異系數(shù)、偏度和峰度等，同時計(jì)算各性狀間的相關(guān)系數(shù)。

1.2.4 大豆群體產(chǎn)量相關(guān)性狀關(guān)聯(lián)與連鎖分析 大豆自然群體的群體結(jié)構(gòu)分析見已發(fā)表論文［22］。利用上述大豆自然群體各產(chǎn)量相關(guān)性狀表型值，結(jié)合群體基因型，利用GAPIT V2軟件包中的MLM模型進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析［23-24］；同時利用Icimapping V4.1中的BIP功能，對大豆RIL群體產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行加性和上位性QTL檢測，其中加性QTL步長為0.1 cM，LOD值2.5，上位性QTL步長5 cM，LOD值4.5。

1.2.5 大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀候選基因預(yù)測 基于Soybase參考基因組Glyma.Wm82.a1版本（https://www.soybase.org），篩選顯著關(guān)聯(lián)SNP衰減距離內(nèi)的候選基因，并結(jié)合Soynet（https://www.inetbio.org/soynet/）分析候選基因間的互作網(wǎng)絡(luò)［25］。

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀遺傳變異分析

2.1.1 大豆自然群體產(chǎn)量相關(guān)性狀遺傳變異 分析供試大豆自然群體在低氮條件下接種根瘤菌的產(chǎn)量相關(guān)性狀，結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表1），株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)等8個產(chǎn)量相關(guān)性狀在品種間的差異均達(dá)到極顯著，變異系數(shù)分布在15.32%～49.03%，最大的為分枝數(shù)（49.03%），其次是單株莢數(shù)（40.10%），最小的為主莖節(jié)數(shù)（15.32%），說明供試大豆群體產(chǎn)量相關(guān)性狀存在廣泛遺傳變異。同時，各產(chǎn)量相關(guān)性狀表型呈連續(xù)的正態(tài)分布，屬于多基因控制數(shù)量性狀。

表1 大豆自然群體產(chǎn)量相關(guān)性狀遺傳變異Table 1 Genetic variation of yield-related traits in soybean natural population

2.1.2 大豆RIL群體及其親本產(chǎn)量相關(guān)性狀遺傳變異 分析供試大豆RIL群體及其親本在低氮條件下接種根瘤菌的產(chǎn)量相關(guān)性狀，結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表2），RIL親本間存在較大遺傳差異，‘鄭92116’的株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)等各產(chǎn)量相關(guān)性狀均高于遼豆14。進(jìn)一步分析RIL群體產(chǎn)量相關(guān)性狀發(fā)現(xiàn)，株系間的差異達(dá)到極顯著，變異系數(shù)在10.87%～34.02%之間，其中以分枝數(shù)和單株莢數(shù)的變異系數(shù)最高，說明供試RIL群體各產(chǎn)量相關(guān)性狀存在較大遺傳變異。同時，各相關(guān)性狀表型也呈連續(xù)的正態(tài)分布。另外還發(fā)現(xiàn)，RIL群體部分株系表現(xiàn)正向或負(fù)向超親優(yōu)勢。

表2 大豆RIL群體產(chǎn)量相關(guān)性狀遺傳變異Table 2 Genetic variation of yield related traits in soybean RIL population

2.2 大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀相關(guān)性分析

分別分析自然群體和RIL群體8個產(chǎn)量相關(guān)性狀間的相關(guān)系數(shù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表3），多個產(chǎn)量相關(guān)性狀間存在顯著（極顯著）相關(guān)，其中RIL群體的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重間的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.85～0.93，株高與主莖節(jié)數(shù)間的相關(guān)系數(shù)也高達(dá)0.85；供試自然群體中以株高與主莖節(jié)數(shù)間的相關(guān)系數(shù)最高（r=0.78），其次單株莢數(shù)與單株粒重（r=0.73）、單株粒數(shù)（r=0.68）相關(guān)系數(shù)較高。這些顯著或極顯著的相關(guān)系數(shù)一方面說明各產(chǎn)量性狀間的緊密聯(lián)系，另一方面也為關(guān)聯(lián)/連鎖位點(diǎn)的一因多效解釋提供了依據(jù)。

表3 供試大豆群體各產(chǎn)量相關(guān)性狀間的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of yield related traits in two soybean populations

2.3 大豆自然群體產(chǎn)量相關(guān)性狀全基因組關(guān)聯(lián)分析

利用自然群體產(chǎn)量相關(guān)性狀表型值，結(jié)合群體基因型進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)（圖1），有59個SNP與產(chǎn)量相關(guān)性狀顯著關(guān)聯(lián)，分布于10條染色體上，其中與株高關(guān)聯(lián)的SNP最多，共18個；其次為主莖節(jié)數(shù)（17個SNP）、分枝數(shù)（11個SNP），與單株莢數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的SNP 4個、與單株粒重顯著關(guān)聯(lián)的SNP 2個、與百粒重顯著關(guān)聯(lián)的SNP 1個。同時發(fā)現(xiàn)，株高與主莖節(jié)數(shù)有17個共關(guān)聯(lián)的SNP，分別為2號染色體ss715581250、6號染色體ss715593820和ss715593829、7號染色體ss715598582和8號染色體ss715602540等。

進(jìn)一步分析上述關(guān)聯(lián)位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)，19號染色體與株高和主莖節(jié)數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的ss715635425與已報(bào)道Dt1基因（Glyma19g37890）相距僅19 kb，而Dt1已被證實(shí)可同時控制大豆開花期、株高、產(chǎn)量等多個重要產(chǎn)量相關(guān)性狀；同時6號染色體與株高和主莖節(jié)數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)ss715593820和ss715593829恰好位于已報(bào)道的開花期基因QNE1（Glyma06g22240）和E1（Glyma06g23040）之間［26］。另外還發(fā)現(xiàn)2個一因多效SNP：15號染色體ss715622869同時與分枝數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒重關(guān)聯(lián)，19號染色體ss715635361同時與株高、主莖節(jié)數(shù)和底莢高關(guān)聯(lián)。

圖1 大豆自然群體產(chǎn)量相關(guān)性狀關(guān)聯(lián)分析（閾值以紅線標(biāo)出）Fig.1 Association analysis results of yield related traits in soybean natural population(The threshold was indicated with red line)

2.4 大豆RIL群體產(chǎn)量相關(guān)性狀連鎖分析

2.4.1 產(chǎn)量相關(guān)性狀加性QTL分析 對供試RIL群體產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行QTL分析發(fā)現(xiàn)（表4），有23個加性QTL與產(chǎn)量性狀顯著相關(guān)，分布于8條染色體，在23個QTL中，6號和19號染色體QTL最多（7個、5個），其次為10號染色體（4個）；這些QTL的表型貢獻(xiàn)率為5.90%～32.87%，其中有11個QTL的表型貢獻(xiàn)率超過10%。控制單株莢數(shù)的qPN-C2位于Gm06的91.7 cM、qPN-O位于Gm10的36.7 cM；控制單株粒數(shù)的qSN-C2位于Gm06的91.7 cM、qSN-O位于Gm10的36.7 cM、qSN-L位于Gm19的45.5 cM；控制單株粒重qSW-C2位于Gm06的91.7 cM、qSW-O位于Gm10的39.8 cM、qSW-L位于Gm19的45.5 cM；控制百粒重的qHSW-N位于Gm03的141.0 cM、qHSW-O位于Gm10的37.0 cM。對表型貢獻(xiàn)率分別為9.18%～17.42%、6.31%～20.35%、5.95%～24.60%和7.27%～9.45%。發(fā)掘到控制底莢高QTL 4個，株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)各3個。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，在6號染色體上定位到1個同時控制株高、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒重和單株粒數(shù)的QTL，位于ss715594069-ss715593914之間，表型貢獻(xiàn)率17.42%～24.60%，增效基因來自‘鄭92116’；在19號染色體上定位到1個同時控制株高與主莖節(jié)數(shù)的QTL，位于ss715635545-ss715635383之間，貢獻(xiàn)率為25.90%～32.87%，以及1個同時控制單株粒數(shù)和單株粒重的QTL，位于ss715635619-ss715635545之間，貢獻(xiàn)率為6.31%～7.67%，2個QTL相鄰，上述兩個QTL的增效基因均來自‘遼豆14’；在10號染色體上定位到1個同時控制單株莢數(shù)和單株粒數(shù)的QTL（qPN-O、qSN-O），位于ss715607504-ss715607483之間，且與控制百粒重的QTLqHSW-Oss715607483-ss715607458相 鄰，解釋表型變異7.27%～11.76%。另外，在13號染色體上還定位到1個同時控制株高和底莢高QTL，位于ss715616007-ss715616040之間，表型貢獻(xiàn)率8.88%～11.27%。

表4 大豆RIL群體產(chǎn)量相關(guān)性狀加性QTL分析Table 4 The additive QTLs of yield related traits in soybean RIL population

2.4.2 產(chǎn)量相關(guān)性上位性QTL分析 分析RIL群體產(chǎn)量相關(guān)性狀上位性QTL發(fā)現(xiàn)（表5），共定位到13對影響單株粒數(shù)、單株莢數(shù)、百粒重等性狀上位性QTL，分布于13條染色體上，其中3對單株粒數(shù)上位性QTL中有2對效應(yīng)值為負(fù)，表現(xiàn)出重組型大于親本型，1對效應(yīng)值為正，表現(xiàn)出親本型大于重組型；2對單株莢數(shù)上位性QTL效應(yīng)值為負(fù)，表現(xiàn)出重組型大于親本型。進(jìn)一步分析還發(fā)現(xiàn)，7號染色體ss715596707-ss715597345和12號染色體ss715611920-ss715611545上位性QTL同時影響單株粒數(shù)和單株莢數(shù)，屬于一因多效上位性QTL。

表5 大豆RIL群體產(chǎn)量相關(guān)性狀上位性QTL分析Table 5 The epistatic QTL of yield related traits in soybean RIL population

2.5 大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀候選基因發(fā)掘

綜合分析自然群體和RIL群體定位結(jié)果，發(fā)現(xiàn)6號和19號染色體存在產(chǎn)量相關(guān)性狀一致性QTL，在其附近尋找候選基因，6號染色體有7個，包含磷酸丙酮酸激酶、轉(zhuǎn)移酶、PCF轉(zhuǎn)錄因子和發(fā)育調(diào)節(jié)因子基因等；19號染色體有16個，包含Dt1（Glyma19g37890）、氧化還原酶、亮氨酸重復(fù)受體激酶、結(jié)瘤素、鐵硫蛋白基因等（表6）。

為進(jìn)一步明確上述候選基因間的內(nèi)在聯(lián)系，利用Soynet在線工具分析上述基因發(fā)現(xiàn)（圖2），21個基因參與互作網(wǎng)絡(luò)，說明其相互之間存在直接或間接聯(lián)系（除Glyma19g39370、Glyma19g37430外）。在21個參與網(wǎng)絡(luò)的候選基因中，存在直接互作關(guān)系且處于網(wǎng)絡(luò)核心位置的有2對，其中之一是位于19號染色體的Glyma19g38520（氧化還原酶基因）和Glyma19g37500（氧化還原酶基因），另一對為該染色體的Glyma19g38450（氨基酸連接酶基因）和Glyma19g37930（鐵硫蛋白基因）。

表6 大豆6號與19號染色體產(chǎn)量相關(guān)性狀候選基因Table 6 Candidate genes associated with yield related traits on Gm06 and Gm19

續(xù)表：

圖2 大豆6號與19號染色體候選基因的互作網(wǎng)絡(luò)（節(jié)點(diǎn)中心以紅色箭頭標(biāo)出）Fig.2 The network of candidate genes on Gm06 and Gm19(The node center was pointed with red arrow)

3 結(jié)論與討論

本研究采用關(guān)聯(lián)與連鎖分析方法對低氮條件下接種根瘤菌的大豆株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行QTL研究。通過關(guān)聯(lián)分析發(fā)掘到響應(yīng)根瘤菌接種的產(chǎn)量相關(guān)性狀SNP 59個，利用連鎖分析獲得23個加性QTL和13對上位性QTL，其中控制株高、主莖節(jié)數(shù)等產(chǎn)量相關(guān)性狀的一致性QTL主要位于6號和19號染色體上，在自然群體和分離群體均被定位，并在其附近篩選到23個候選基因。

利用RIL群體與自然群體進(jìn)行連鎖和關(guān)聯(lián)分析是目前尋找植物目標(biāo)性狀QTL重要研究手段，已有學(xué)者綜合運(yùn)用2種方法尋找控制植物性狀QTL與基因，且效果較好［27］。本研究分別利用這2種方法獲得了多個與大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL。為進(jìn)一步尋找2種方法共定位的一致性QTL，本研究對比了連鎖定位與關(guān)聯(lián)分析SNP，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在6號與19號染色體存在較好的一致性位點(diǎn)，其中6號染色體的22.27 mb～28.32 mb（參考基因組WM82.a1v1）區(qū)間存在1個可同時控制株高、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重QTL，其兩側(cè)連鎖標(biāo)記為ss715593914和ss715594069，同時在該染色體19.54 mb位置關(guān)聯(lián)到1個與株高和主莖節(jié)數(shù)顯著相關(guān)標(biāo)記ss715593829，二者物理距離相距較近（2.73 mb）。在19號染色體定位到1個同時控制株高、主莖節(jié)數(shù)QTL，該QTL兩側(cè)標(biāo)記為ss715635383和ss715635545，位于參考基因組（WM82.a1v1）44.64 mb和45.81 mb位置，其間包含Dt1位點(diǎn)，并且包含自然群體關(guān)聯(lián)分析中的4個同時影響株高和主莖節(jié)數(shù)SNP（ss715635477、ss715635494、ss715635506和ss715635548）。另外，RIL群體中還定位到1個與上述QTL相鄰，控制單株粒重和粒數(shù)的一因多效QTL（ss715635545-ss715635619），物理位置為45.81 mb～46.76 mb，該區(qū)間也包含自然群體中2個同時與株高和主莖節(jié)數(shù)關(guān)聯(lián)的一因多效SNP（ss715635548和ss715635553）。

結(jié)合前期我們利用相同自然群體在溫室和大田兩種環(huán)境下對苗期結(jié)瘤固氮相關(guān)性狀遺傳位點(diǎn)及基因的研究結(jié)果［22］，發(fā)現(xiàn)成熟期產(chǎn)量相關(guān)性狀與苗期結(jié)瘤固氮相關(guān)性狀部分遺傳位點(diǎn)存在一致性，如在6號染色體上關(guān)聯(lián)到的控制底莢高QTL（qLPH-C2），該位點(diǎn)距離本研究前期檢測到的控制苗期根系鮮重、干重的Locus14僅108 kb；同時在該染色體定位到的成熟期控制分枝數(shù)QTL（qBN-C2）距離上述Locus14僅694 kb，并與控制苗期地上部總氮含量的Locus19相距331 kb。另外，13號染色體定位到的成株期控制株高、底莢高QTL（qPH-F、qLPH-F）距離苗期控制地上部干重QTL（qSDW-F-2）僅625 kb［22］。上述一致性位點(diǎn)的發(fā)現(xiàn)，不僅說明了本研究結(jié)果的可靠性，也為解析大豆苗期結(jié)瘤固氮與成熟期產(chǎn)量性狀相關(guān)性提供了理論依據(jù)。

關(guān)于大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL報(bào)道目前已有很多，但多是基于自然土壤條件下研究結(jié)果，本研究在低氮條件下接種根瘤菌研究大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL，結(jié)果發(fā)現(xiàn)部分QTL與前人報(bào)道及Soybase公布QTL存在較好一致性，如本研究在19號染色體關(guān)聯(lián)到的多個與株高、主莖節(jié)數(shù)顯著相關(guān)SNP，其中ss715635425標(biāo)記與已報(bào)道的株高位點(diǎn)Plantheight 1-g25和Plant height 3-g5定位在同一位點(diǎn)，ss715635454、ss715635477、ss715635494和ss715635506位點(diǎn)則分別與已報(bào)道的株高位點(diǎn)Plant height 3-g2，Plant height 3-g6，Plant height 3-g7和Plant height 3-g3共定位，該QTL區(qū)間包含大豆開花期和株高Dt1基因［28-29］，并且Hwang等利用大豆RIL群體在低氮條件下接種根瘤菌也定位到Dt1，故推測Dt1對低氮接菌條件下的大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀也同樣具有重要作用［30］。同時，本研究定位到的6號染色體控制株高QTLqPH-C2與Soybase公布QTL的株高位點(diǎn)Plant height 10-1和Plant height 23-2一致［31-32］；13號染色體的株高 QTLqPH-F與已報(bào)道的株高位點(diǎn)mqPlant height-006和Plant height 39-1一致［33-34］；6號染色體控制單株莢數(shù)QTLqPN-C2與已有單株莢數(shù)位點(diǎn)Pod number 2-g4一致［35］；10號染色體的單株莢數(shù)QTL qPN-O與已報(bào)道的單株莢數(shù)位點(diǎn)Pod number 8-3一致［36］；19號染色體的單株粒數(shù)QTLqSN-L與已有單株粒數(shù)位點(diǎn)Seed number 5-1一致［36］；6號染色體控制單株粒數(shù)QTL qSN-C2區(qū)間含有已報(bào)道的單株粒數(shù)候選基因Glyma06g28570［37］，這些結(jié)果充分說明了本研究結(jié)果的可靠性。更重要的是，除上述與前人報(bào)道一致性的QTL外，本研究還定位/關(guān)聯(lián)到多個前人未報(bào)道的新QTL，這些QTL可能是大豆在低氮條件下接種根瘤菌特有的產(chǎn)量相關(guān)性狀位點(diǎn)，目前課題組正在針對這些位點(diǎn)展開后續(xù)研究，以期為大豆根瘤固氮相關(guān)基因克隆及生物固氮效率改良奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。