黃師梅 滕麗微，2 張致榮 蘇 云 王曉勤 劉振生，2

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.國家林業(yè)和草原局野生動物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040；3.內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，巴彥浩特，750306)

在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，野生動物常常扮演著捕食和被捕食的角色，它們之間的種間關(guān)系無疑是行為生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容，被捕食者的行為和種群動態(tài)變化也深受捕食者影響。由于全球人口增長，經(jīng)濟(jì)水平提高，人類與野生動物爭奪生存空間的事實(shí)不可避免，人類對野生動物的關(guān)注度也逐漸上升，在這種情況下，人為干擾作為一種較新的干擾模式逐漸形成，從而觸發(fā)野生動物的反捕食機(jī)制[1]，其中警戒行為和逃跑行為是反捕食行為的兩種主要反應(yīng)行為。有研究表明，人為干擾會對野生動物種間關(guān)系、個(gè)體適合度、群落結(jié)構(gòu)和繁殖成功率等產(chǎn)生中長期的影響[2]。因此，研究人為干擾下野生動物反捕食機(jī)制對行為的影響不僅于野生動物保護(hù)和管理有益，還為野生動物在不同捕食環(huán)境中的行為適應(yīng)機(jī)制提供依據(jù)。

巖羊(Pseudoisnayaur)是一種典型的高山偶蹄類動物，為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，在中國主要分布在新疆、西藏、青海、內(nèi)蒙古、甘肅和寧夏等地區(qū)，其中位于寧夏和內(nèi)蒙古的賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)是其一個(gè)重要分布區(qū)[3-5]。馬鹿(Cervuselaphus)是國家Ⅱ級保護(hù)野生動物，是一種大型偶蹄類鹿科(Cervidae)動物，近年來其數(shù)量總體呈上升趨勢，IUCN將其列為需予關(guān)注(LC：least concern)物種。1988年，賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)成立，成立后盜獵、開礦、放牧等人為干擾行為均被禁止，雪豹(Unciauncia)、狼(Canislupus)等天敵也在保護(hù)區(qū)成立后逐漸消失[3]。因此，目前賀蘭山主要的人為干擾來自人和車輛。

在人為干擾下野生動物會表現(xiàn)出3種反應(yīng)行為，分別是無反應(yīng)行為、警戒反應(yīng)行為和逃跑反應(yīng)行為。這3種反應(yīng)行為的干擾強(qiáng)度依次遞增，因此，這3種反應(yīng)也是判斷干擾源刺激強(qiáng)度的重要衡量指標(biāo)[6]。本文通過建立多元邏輯斯蒂回歸模型分析了不同生態(tài)因子如何影響巖羊、馬鹿在3種反應(yīng)行為中的選擇，以及哪些生態(tài)因子在3種反應(yīng)行為中影響最大等問題。

1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域位于賀蘭山西坡(38°10′—39°08′N，105°40′—105°58′E)內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，保護(hù)區(qū)從南到北88 km，面積為661.7 km2，平均海拔2 000—3 000 m，地處我國溫帶草原與荒漠過渡地帶，動植物資源豐富，溝谷極發(fā)達(dá)。保護(hù)區(qū)氣候分布規(guī)律，呈垂直狀，與山頂?shù)臍夂虿町惔蟆?/p>

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2017年11—12月，在研究區(qū)域內(nèi)共設(shè)置33條樣線，總長度為166 km。根據(jù)保護(hù)區(qū)地形，按溝設(shè)置樣線，從南到北均勻分布，以減少樣線設(shè)置不均帶來的誤差，樣線從溝口直到山脊以實(shí)現(xiàn)該地區(qū)所有生境類型的全覆蓋，且樣線之間的距離大于2 km。野外觀察時(shí)間為8：00—12：00，15：00—17：00。在觀察過程中，觀察者按約1.5—2.5 km/h 的速度行走，在這期間干擾源是觀察者；若樣線剛好設(shè)置在公路段，則駕駛車輛觀察，干擾源為車輛。在觀察中用8×32倍Kowa雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察當(dāng)干擾源靠近被干擾者時(shí)樣線兩側(cè)巖羊和馬鹿的反應(yīng)。巖羊、馬鹿均是集群動物[7]，所以在統(tǒng)計(jì)數(shù)量時(shí)以群為單位，對于群內(nèi)的個(gè)體數(shù)量也要同時(shí)記錄，并觀察第1只產(chǎn)生反應(yīng)的個(gè)體。若被干擾者在群體中，則以第一個(gè)對干擾源產(chǎn)生反應(yīng)的個(gè)體行為為準(zhǔn)。被干擾者與樣線之間的夾角用軍用羅盤儀測量，被干擾者與干擾源之間的距離用激光測距儀測量。

當(dāng)干擾源接近被干擾者時(shí)，被干擾者會出現(xiàn)3種反應(yīng)行為：(1)無反應(yīng)行為：指被干擾者沒有發(fā)現(xiàn)干擾源或是發(fā)現(xiàn)后仍然保持之前的行為；(2)警覺反應(yīng)行為：指被干擾者發(fā)現(xiàn)了干擾源，并抬起頭注視干擾源所在方向，直至干擾源離開；(3)逃跑反應(yīng)行為：指被干擾者發(fā)現(xiàn)干擾源后，立即產(chǎn)生反應(yīng)走開或逃跑。當(dāng)被干擾者開始警戒時(shí)，會出現(xiàn)心跳加速、血壓升高等生理反應(yīng)，經(jīng)過一系列權(quán)衡后才有可能逃離[8]。

2.2 多元邏輯斯蒂回歸模型的10種變量

為了分析巖羊和馬鹿對于人為干擾下反應(yīng)行為模式的選擇，我們記錄了可能會影響其反應(yīng)行為的10種影響因子，建立多元邏輯斯蒂回歸模型。

(1)干擾源(DS)：在本次觀察中，存在2種干擾方式，分別是觀察者和車輛。在模型中，把觀察者定義為1，車輛定義為2。

(2)性別(GEN)：在觀察中若被干擾者為單獨(dú)個(gè)體，則直接記錄產(chǎn)生反應(yīng)的動物性別；若被干擾者處于群體中，則記錄第1只產(chǎn)生反應(yīng)的動物性別即可。巖羊的性別可以通過巖羊角的大小和形狀來區(qū)分，母羊角相對于公羊角來說更短，并且沒有呈現(xiàn)彎曲狀態(tài)，直立向上。馬鹿的性別區(qū)分起來則更為簡單，只有公鹿有角。公定義為1，母定義為2。

(3)反應(yīng)距離(RD)：指干擾源在靠近被干擾者時(shí)，干擾源和產(chǎn)生反應(yīng)行為的被干擾者之間的距離。在觀察中，觀察者用望遠(yuǎn)鏡可以發(fā)現(xiàn)被干擾者從無反應(yīng)到警戒反應(yīng)直至逃跑的一系列動作，同時(shí)記錄它們產(chǎn)生反應(yīng)時(shí)與干擾源之間的距離，分別定義為無反應(yīng)距離、警戒距離和逃跑距離。在模型中，無反應(yīng)距離、警戒反應(yīng)距離和逃跑反應(yīng)距離分別定義為1、2和3。

(4)樣線夾角(SA)：被干擾者對干擾源產(chǎn)生反應(yīng)時(shí)用軍用羅盤儀測定被干擾者與樣線之間呈現(xiàn)的角度。

(5)集群大小(GS)：指被干擾者發(fā)現(xiàn)干擾源做出一系列反應(yīng)時(shí)所在群體中個(gè)體的數(shù)量。在模型中，若為單獨(dú)個(gè)體，則定義為1。

(6)集群類型(GT)：被干擾者所在群體可以分為4種類型：分別是單獨(dú)個(gè)體、母群、公群和混合群。單獨(dú)個(gè)體指被干擾者性別只有公或只有母，且數(shù)量不大于2；母群指所在種群只有性別為母的個(gè)體；公群指所在種群只有性別為公的個(gè)體；混合群指所在種群公母個(gè)體同時(shí)存在。在模型中，單獨(dú)個(gè)體、母群、公群和混合群分別定義為1、2、3和4。

(7)可視度(VI)：指在觀察中，觀察者可以看到的被干擾者身體部位所占的比例，用“%”表示。

(8)頭的朝向(HD)：指被干擾者相對于干擾源頭部所在的朝向，可分為3種類型：正面、側(cè)面和背面。正面指被干擾者頭的正面朝向觀察者，可看見2只眼睛；側(cè)面指被干擾者頭的側(cè)面朝向觀察者，可看見1只眼睛；背面指被干擾者的背部朝向觀察者，或被干擾者的頭部被遮擋物遮擋，看不見被干擾者的眼睛。在模型中，正面、側(cè)面和背面分別定義為1、2和3。

(9)植被類型(VT)：指被干擾者所處的環(huán)境，分為4種類型：草甸、灌叢、疏林和混交林。草甸指由草本植物組成的植被類型，灌叢指由灌木所組成的植被類型，疏林指由稀疏林木組成的植被類型，混交林指至少由2種以上的林木組成的植被類型。在模型中，草甸、灌叢、疏林和混交林分別定義為1、2、3和4。

(10)地形特征(TF)：指被干擾者當(dāng)時(shí)所處的地形，根據(jù)當(dāng)?shù)氐牡匦翁卣?，將地形分?種類型：溝、坡、崖。溝指低于平地，由雨水沖刷形成的溝壑；坡指山頂與平地間的斜面地帶；崖指傾斜角度較大的裸巖地帶。在模型中，把溝定義為1，坡定義為2，崖定義為3。

3 數(shù)據(jù)處理

首先，對于這10種變量要先用Spearman進(jìn)行線性相關(guān)分析，得出的數(shù)據(jù)可以看出變量兩兩之間的相關(guān)關(guān)系，若自變量之間的相關(guān)系數(shù)|r|低于0.5或顯著值P高于0.05，則認(rèn)為兩兩變量之間是獨(dú)立存在的，沒有線性關(guān)系。若兩個(gè)變量之間不是相互獨(dú)立而是存在顯著的線性關(guān)系，則不能進(jìn)入相同模型，沒有線性關(guān)系相互獨(dú)立的變量可組成邏輯斯蒂回歸模型。

其次，建立多元邏輯斯蒂回歸模型(MLRM)，由于被干擾者分別有無反應(yīng)、警戒反應(yīng)和逃跑反應(yīng)這3種反應(yīng)類型，所以可以建立2個(gè)邏輯斯蒂回歸模型：LogitP1=ln[P1(X)/P0(X)]和LogitP2=ln[P2(X)/P0(X)]，公式中P0(X)、P1(X)和P2(X)分別表示無反應(yīng)行為發(fā)生概率、警戒反應(yīng)行為發(fā)生概率和逃跑反應(yīng)行為發(fā)生概率，X(X1，X2，X3，…，X10)表示模型中的10個(gè)變量。Nagelkerke pseudoR2表示模型的判定系數(shù)(0≤R2≤1)，用來衡量回歸方程擬合數(shù)據(jù)的程度，值越大說明擬合程度越高，自變量對因變量的解釋度越高。AICc(the second order Akaike index criterion，AICc)值表示不同模型之間擬合程度的衡量標(biāo)準(zhǔn)，AICc值最小的模型定義為理想模型，若兩個(gè)模型之間的AICc值小于2，則選擇最簡單的模型[9]。

最后，根據(jù)AICc值得出最優(yōu)模型后，為了分析分類變量中單個(gè)自變量和對應(yīng)變量發(fā)生概率的比值影響，需要計(jì)算巖羊、馬鹿警戒反應(yīng)概率和無反應(yīng)概率發(fā)生比(OR1)以及逃跑反應(yīng)概率和無反應(yīng)概率發(fā)生比(OR2)。公式中X1和X2代表模型中的顯著自變量。在計(jì)算之前，由于干擾源、性別、頭的朝向、地形特征和植被類型均是多分類變量，所以需要設(shè)置參考系，干擾源、性別、頭的朝向、地形特征和植被類型的參考系分別是車輛、母、背面、溝和混交林。本研究中所有數(shù)據(jù)的分析都采用R-3.6.0來完成。

警戒反應(yīng)概率和無反應(yīng)概率的發(fā)生比(OR1)：

逃跑反應(yīng)概率和無反應(yīng)概率的發(fā)生比(OR2)：

4 結(jié)果

4.1 邏輯斯蒂模型選擇

根據(jù)之前Spearman相關(guān)分析，得出巖羊有2對變量顯著相關(guān)，分別是集群大小和集群類型、反應(yīng)距離和頭的朝向；而馬鹿則有4對變量顯著相關(guān)，分別是干擾源和植被類型、反應(yīng)距離和頭的朝向、集群大小和集群類型以及性別和集群大小(表1)。由于2個(gè)相關(guān)變量不能進(jìn)入相同模型，所以巖羊建立了8個(gè)邏輯回歸模型(表2)，而馬鹿則建立了13個(gè)邏輯回歸模型(表3)。其中具有最低AICc值的模型定義為最佳模型，巖羊在反應(yīng)中被選為最佳模型的5個(gè)變量分別是干擾源、性別、頭的朝向、植被類型和地形特征，馬鹿在反應(yīng)中被選為最佳模型的4個(gè)變量分別是：干擾源、性別、頭的朝向和地形特征。

表1 巖羊、馬鹿10個(gè)變量之間的Spearman相關(guān)分析

Tab.1 Spearman correlation analysis between 10 variables of blue sheep and red deer

注：*|r|≥0.5，相關(guān)顯著?！?”上方為巖羊數(shù)據(jù)，“-”下方為馬鹿數(shù)據(jù)

Note：*|r|≥0.5，significant correlation.Above the“-”is the blue sheep data，below the“-”is the red deer data

表2 內(nèi)蒙古賀蘭山保護(hù)區(qū)巖羊3種反應(yīng)行為邏輯斯蒂回歸模型分析結(jié)果

Tab.2 Results of Logistic regression model analysis of three kinds of reaction behaviors of blue sheep in Helan Mountain Reserve of Inner Mongolia

表3 內(nèi)蒙古賀蘭山保護(hù)區(qū)馬鹿3種反應(yīng)行為邏輯斯蒂回歸模型分析結(jié)果

Tab.3 Results of Logistic regression model analysis of three kinds of reaction behaviors of red deer in Helan Mountain Reserve of Inner Mongolia

4.2 警戒反應(yīng)行為和無反應(yīng)行為發(fā)生比

對于賀蘭山巖羊來說，巖羊?qū)τ^察者的警戒行為更顯著(B=62.159，P<0.001)，是車輛的46.027倍；和干擾源相比，性別對巖羊警戒行為的影響很小，母羊的警戒反應(yīng)更為明顯(B=5.036，P=0.726)，是公羊的4.316倍；巖羊頭的正面和側(cè)面面對干擾源時(shí)，警戒反應(yīng)分別是背面的50.365倍和12.628倍，說明正面警戒反應(yīng)最強(qiáng)烈(B=51.206，P<0.001)，側(cè)面次之；巖羊在坡上和崖上的警戒反應(yīng)分別是在溝里的2.725倍和2.618倍，坡和崖的警戒反應(yīng)發(fā)生比幾乎相同，但坡稍微明顯一些(B=12.66，P<0.001)；巖羊在草甸、灌叢和疏林的警戒反應(yīng)分別是混交林的26.028倍、12.036倍和1.426倍，三者中巖羊處在草甸的警戒反應(yīng)更為顯著(B=15.628，P<0.001)(表4)。

對于賀蘭山馬鹿來說，馬鹿的警戒反應(yīng)比巖羊更為顯著。馬鹿對觀察者的警戒反應(yīng)發(fā)生比是車輛的51.261倍(B=71.039，P<0.001)，母鹿的警戒反應(yīng)發(fā)生比是公鹿的6.528倍(B=11.261，P=0.831)，馬鹿正面和側(cè)面面對干擾源的警戒反應(yīng)分別是背面的61.128倍(B=63.028，P<0.001)和19.325倍(B=41.236，P<0.001)，馬鹿在坡上和崖上的警戒反應(yīng)分別是溝里的9.261倍(B=30.574，P<0.001)和8.502(B=29.126，P<0.001)倍。和巖羊一樣，馬鹿對于觀察者、公、正面和坡這幾個(gè)變量的警戒反應(yīng)更為顯著(表4)。

表4 內(nèi)蒙古賀蘭山巖羊、馬鹿警戒反應(yīng)發(fā)生比

Tab.4 Helan Mountain blue sheep and red deer alert reaction occurred in Inner Mongolia

注：r，參考系

Note：r，frame of reference

4.3 逃跑反應(yīng)行為和無反應(yīng)行為發(fā)生比

對于賀蘭山巖羊來說，觀察者導(dǎo)致巖羊作出的逃跑反應(yīng)是車輛的36.081倍(B=81.069，P<0.001)；母羊相較于公羊更傾向于逃跑(B=21.369，P=0.625)；和背面相比，巖羊的頭部無論是正面還是側(cè)面，逃跑反應(yīng)的可能性都會增大，正面更為明顯(B=21.512，P=0.002)；當(dāng)巖羊所處的地形從溝變?yōu)槠?B=72.361，P<0.001)和從溝變?yōu)檠?B=70.219，P<0.001)時(shí)，巖羊逃跑反應(yīng)發(fā)生比都呈下降趨勢；巖羊所處的植被類型從草甸(B=15.326，P=0.261)到灌叢(B=12.684，P=0.002)再到疏林(B=7.268，P<0.001)，其逃跑反應(yīng)發(fā)生比逐漸降低(表5)。

馬鹿對觀察者的逃跑反應(yīng)發(fā)生比是車輛的41.369倍(B=95.016，P<0.001)，母鹿的逃跑反應(yīng)發(fā)生比是公鹿的4.219倍(B=18.036，P=0.956)，馬鹿正面和側(cè)面面對干擾源的逃跑反應(yīng)發(fā)生比分別是背面的26.258倍(B=32.061，P=0.001)和7.614倍(B=19.456，P<0.001)，馬鹿在坡上和崖上的逃跑反應(yīng)發(fā)生比分別是在溝里的8.563倍(B=82.265，P<0.001)和7.284倍(B=79.034，P<0.001)。和巖羊一樣，馬鹿對于觀察者、公、正面和坡這幾個(gè)變量的逃跑反應(yīng)更為顯著(表5)。

5 討論

本次研究共記錄了10種會影響巖羊、馬鹿反應(yīng)行為的變量，其中干擾源、性別、頭的朝向、地形特征和植被類型這5種變量對巖羊反應(yīng)行為的影響程度尤為顯著，而馬鹿反應(yīng)行為的影響程度則與干擾源、性別、頭的朝向和地形特征息息相關(guān)。重復(fù)的、有規(guī)律的、威脅性小的干擾會使野生動物放松警惕，產(chǎn)生適應(yīng)性行為[10-11]，所以當(dāng)巖羊、馬鹿面對觀察者時(shí)，它們的反應(yīng)比車輛更為激烈。這是因?yàn)樵诒Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)經(jīng)常有巡山車按照規(guī)定路線有規(guī)律地巡視保護(hù)區(qū)情況，所以對于車輛，被干擾者有更強(qiáng)的適應(yīng)性，而作為干擾源的觀察者因?yàn)楹翢o規(guī)律隨意走動，所以被干擾者對觀察者的警惕性更高。

表5 內(nèi)蒙古賀蘭山巖羊、馬鹿逃跑反應(yīng)發(fā)生比

Tab.5 Helan Mountain blue sheep and red deer escape reaction occurred in Inner Mongolia

注：r，參考系

Note：r，frame of reference

對于性別這一影響因子，我們研究得出，母羊、母鹿的反應(yīng)行為比公羊、公鹿表現(xiàn)得更為強(qiáng)烈，這一結(jié)果在警戒反應(yīng)發(fā)生比和逃跑反應(yīng)發(fā)生比中得到了驗(yàn)證。這一研究結(jié)果和之前很多研究不謀而合，他們一致認(rèn)為這和動物的生殖策略有關(guān)，雌性個(gè)體要保護(hù)幼體，反而會提高自身的警覺信號，而雄性個(gè)體在求偶交配時(shí)，警覺度會降低[8]。

頭的方向和被干擾者做出警戒反應(yīng)和逃跑反應(yīng)行為有很大的相關(guān)性。當(dāng)被干擾者發(fā)現(xiàn)并正面朝向干擾源時(shí)，說明干擾源更加直接地暴露在了被干擾者面前，而被干擾者也能更加快速的發(fā)現(xiàn)干擾源，相較于側(cè)面和背面，被干擾者也會更快地做出警戒反應(yīng)或逃跑反應(yīng)。被干擾者正面面對干擾源時(shí)警惕性最高，側(cè)面次之。

野生動物會根據(jù)不同生境的危險(xiǎn)程度而表現(xiàn)出相應(yīng)的反應(yīng)[12]。研究區(qū)域由于特殊的地勢和氣候，地面上有多道溝壑，陡峭的裸巖崖壁更是巖羊喜歡的生境類型，巖羊常常在開闊的植被和有流水的區(qū)域臥息[13]。所以根據(jù)研究表明，巖羊和馬鹿在坡上的警戒和逃跑反應(yīng)更顯著，那是因?yàn)槠律系囊曇跋鄬﹂_闊，被干擾者發(fā)現(xiàn)干擾源的幾率更大；而在溝里時(shí)，被干擾者周圍都是山壁，隱蔽性更強(qiáng)，安全性更高，所以警惕性相對來說低一些。巖羊、馬鹿認(rèn)為在高處更加安全，所以當(dāng)它們感受到危險(xiǎn)來臨時(shí)，通常會往上跑[14]。此外，巖羊在草甸地帶警覺性會相對更高，因?yàn)椴莸樘^開闊，隱蔽性極低，巖羊身處在這樣的環(huán)境中安全得不到保障，所以相較于其他程度的植被覆蓋區(qū)域，巖羊?qū)Σ莸榈木浜吞优芊磻?yīng)更顯著。

本文通過研究人為干擾下巖羊、馬鹿在內(nèi)蒙古賀蘭山保護(hù)區(qū)內(nèi)反應(yīng)行為的影響，發(fā)現(xiàn)干擾源、性別、頭的朝向和地形特征是同時(shí)影響巖羊、馬鹿最顯著的4個(gè)變量，其中觀察者、公、正面和開闊生境會使巖羊、馬鹿產(chǎn)生強(qiáng)烈的反應(yīng)。根據(jù)這些研究結(jié)果，不僅會加強(qiáng)保護(hù)區(qū)對巖羊、馬鹿的保護(hù)管理，還會為巖羊、馬鹿的行為適應(yīng)機(jī)制提供幫助。