張佳卉 張明海* 吳代福 仇 劍

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心，都江堰，611830)

動(dòng)物行為指動(dòng)物在一定環(huán)境條件下，為了完成攝食排遺、體溫調(diào)節(jié)、生存繁殖以及滿足其他生理需求而以一定姿勢(shì)完成的一系列動(dòng)作，通常包括姿勢(shì)、動(dòng)作和環(huán)境三要素。行為對(duì)動(dòng)物而言[1]，既是影響動(dòng)物存活的關(guān)鍵因素，又對(duì)種群的延續(xù)有著重要意義。依據(jù)動(dòng)物行為的辨識(shí)與分類而編制成的行為目錄稱為行為譜(ethogram)，行為譜的編制與研究是深入開展動(dòng)物行為學(xué)研究的基礎(chǔ)[2]。以往對(duì)于行為的研究?jī)H有一些描述性的定義[3-5]，蔣志剛[6]對(duì)麋鹿(Elaphurusdavidianus)的行為進(jìn)行了量化之后，田軍東等[7]對(duì)獼猴(Macacamulatta)、李勇等[8]對(duì)滇金絲猴(Rhinopithecusbieti)、崔多英等[9]對(duì)黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)、寧致遠(yuǎn)等[10]對(duì)阿拉伯狒狒(Papiohamadryas)的行為都采用PAE編碼系統(tǒng)進(jìn)行量化。編碼后的行為在統(tǒng)計(jì)學(xué)中可以反映出更多的信息，為研究行為提供更多更有價(jià)值的線索，PAE編碼系統(tǒng)為研究動(dòng)物行為開辟了一個(gè)新的方向。

繁殖是動(dòng)物的生活史中重要的組成部分，包括發(fā)情、求偶、交配和育幼。其中育幼行為是后代生存質(zhì)量和種群延續(xù)的關(guān)鍵行為[11]。在親代的育幼行為中，幼體主要表現(xiàn)出隨時(shí)間變化的行為發(fā)育，這種變化一方面是受到環(huán)境因素的制約，另一方面是親代對(duì)子代的影響。育幼行為的研究對(duì)揭示幼體生長(zhǎng)發(fā)育和存活有著重要的意義。

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國(guó)特有的珍稀易危物種(IUCN 2016)，在野外繁殖率和存活率極低?，F(xiàn)今對(duì)于大熊貓的研究主要集中在棲息地質(zhì)量評(píng)估[12-14]、行為生態(tài)[15-16]、食性[17-21]、激素[22-23]、腸道菌群[24-26]和基因組學(xué)[27]等方面。自大熊貓人工繁育成功以來(lái)，我國(guó)不斷嘗試對(duì)大熊貓進(jìn)行野化放歸實(shí)驗(yàn)。通過(guò)近些年的努力，已經(jīng)取得很大的進(jìn)展。但是并沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)界定大熊貓放歸的最佳時(shí)間，放歸的最佳年齡以及行為發(fā)育到什么程度可以進(jìn)行放歸。本研究圍繞上述問(wèn)題而展開，為了探究大熊貓的行為發(fā)育，我們選取有帶仔經(jīng)驗(yàn)的成年雌性大熊貓進(jìn)行觀察，結(jié)合PAE編碼系統(tǒng)對(duì)育幼期大熊貓行為進(jìn)行分類，尋找出大熊貓育幼期行為的變化模式以及判別放歸的標(biāo)準(zhǔn)。

1 研究地概況

四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川盆地西緣，阿壩藏族羌族自治州東南部，岷江上游汶川縣的映秀鎮(zhèn)西側(cè)。本次調(diào)查研究地點(diǎn)位于臥龍自然保護(hù)區(qū)的核桃坪野化培訓(xùn)基地，屬青藏高原東南邊緣的邛崍山系，緊鄰成都平原，為皮條河下游兩岸的小片洪水沖積地，海拔1 800—1 850 m。屬亞熱帶內(nèi)陸山地氣候，冬季溫暖，最冷月平均氣溫在0 ℃以上；夏季炎熱，最熱月平均氣溫大于22 ℃，氣溫的季節(jié)變化顯著，四季分明。年降水量1 000—1 500 mm，夏季降水較多，無(wú)明顯干季?；貎?nèi)共有3個(gè)獨(dú)立的圈用來(lái)野化培訓(xùn)大熊貓，其中每個(gè)野化圈有2個(gè)內(nèi)圈和一個(gè)外圈，內(nèi)圈大小為3 m×6 m，外圈大小為40 m×60 m。外圈順著基地后山的地勢(shì)圍起，內(nèi)有水泥投食地、木架、水槽等人工配備設(shè)施。圈內(nèi)植被以喬木和草本為主，兼有少量灌木，其植被組成主要包括漆(Toxicodendronvernicifluum)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、鐵杉(Tsugachinensis)、胡桃揪(Juglansmandshurica)、落葉松(Larixgmelinii)等。

2 研究方法

研究對(duì)象為野化培訓(xùn)的4只大熊貓及其幼仔，分別為“綿竹”“張卡”“茜茜”和“龍欣”，譜系號(hào)分別為437、505、476和516，其中“張卡”和“龍欣”出生于2000年，“錦竹”出生于1996年，“茜茜”出生于1998年。2018年8月—2019年1月在四川省汶川縣核桃坪野化培訓(xùn)基地，采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法觀察大熊貓“龍欣”育幼期行為，熟悉和掌握大熊貓及其幼仔的行為和活動(dòng)規(guī)律。采用全事件記錄法對(duì)大熊貓育幼期行為進(jìn)行記錄，記錄時(shí)間為8：00—12：00、14：00—18：00?？紤]到大熊貓個(gè)體間存在差異，在核桃坪基地對(duì)“龍欣”及其幼仔的行為進(jìn)行觀察記錄之后，用移動(dòng)硬盤拷貝較為完整的2011—2012年閉路電視監(jiān)控系統(tǒng)的視頻數(shù)據(jù)，其中包括“錦竹”“張卡”和“茜茜”3只大熊貓及其幼仔的監(jiān)控錄像，對(duì)視頻中3只大熊貓及其幼仔的所有行為進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，記錄行為發(fā)生的頻率及行為持續(xù)的時(shí)間。視頻中能清晰觀察到“錦竹”幼仔的時(shí)間為15—23周齡、38—43周齡和45—49周齡，“張卡”幼仔為11—20周齡，“茜茜”幼仔為19—26周齡。結(jié)合蔣志剛PAE編碼系統(tǒng)，對(duì)視頻中育幼期大熊貓行為的姿勢(shì)、動(dòng)作和環(huán)境進(jìn)一步細(xì)分以便更好地掌握育幼期大熊貓的行為變化。

3 結(jié)果

本次研究共觀察到行為41種，姿勢(shì)10種，動(dòng)作49種和環(huán)境變量8種。大熊貓的姿勢(shì)包括站、坐、臥、躺、趴、行、跑、爬、抱、哺，其中抱和哺是與幼仔協(xié)同進(jìn)行的姿勢(shì)(表1)。半散放大熊貓育幼期姿勢(shì)的定義如下。

站：四肢直立承重。

坐：兩后肢向前伸展，臀部接觸地面、樹杈、木架等支撐物，兩前肢離開支撐物。

臥：四肢向后彎曲，或前肢伸直向前，四肢、腹部著地。

躺：四肢伸直，身體一側(cè)接觸地面。

趴：四肢、腹部接觸地面或幼體的四肢、腹部接觸母體。

行：前后肢左右交錯(cuò)著地，身體向前發(fā)生位移。

跑：前后肢快速左右交錯(cuò)著地，身體迅速向前發(fā)生位移。

爬：通過(guò)前后肢左右交錯(cuò)接觸樹干、樹枝等，令身體向上發(fā)生位移。

抱：母體通過(guò)單側(cè)或雙側(cè)前肢將幼仔攬于懷中。

哺：母體坐著或躺著，讓幼仔用嘴含其乳頭。

表1 大熊貓育幼期姿勢(shì)編碼

Tab.1 Posture codes for giant panda in parental time

根據(jù)大熊貓身體部位進(jìn)行劃分，我們一共劃分出5部分，即：頭頸部，嘴部，眼鼻部，四肢和腰薦腹部。針對(duì)不同部位共統(tǒng)計(jì)出49種動(dòng)作(表2)。

共統(tǒng)計(jì)出環(huán)境因子8種，其中包括5種非生物因素和3種生物因素，詳見表3。

表2 大熊貓育幼期動(dòng)作及編碼

Tab.2 Act codes for giant panda in parental time

續(xù)表2

表3 環(huán)境編碼

Tab.3 Environment codes

根據(jù)統(tǒng)計(jì)出的行為共劃分出6類(表4)，即攝食行為、排遺行為、育幼行為、休息行為、運(yùn)動(dòng)行為和其他行為。其中攝食、排遺、運(yùn)動(dòng)和休息行為是必要的生存行為。對(duì)母體而言，坐式采食行為和咀嚼行為在攝食行為中發(fā)生頻次最高；躺式休息在休息行為中發(fā)生頻次最高；咬在其他行為中發(fā)生頻次最高。幼體發(fā)生頻次最高的行為主要有臥式休息、玩耍和咬。玩耍行為是幼體學(xué)習(xí)行為的一種，通過(guò)玩耍行為幼體可以更好地適應(yīng)環(huán)境。幼體的咬可以一定程度完成對(duì)環(huán)境的認(rèn)識(shí)，另一方面可以提升咬合力，有利于食物的咀嚼和消化。

表4 大熊貓育幼期行為譜及PAE編碼

Tab.4 Ethogram and PAE coding system for the behavior of giant panda in parental time

續(xù)表4

注：行為發(fā)生頻次由低到高+，++，+++；Y代表全年發(fā)生；a，w代表秋季和冬季發(fā)生

Note：Frequency of behavior from low to high+，++，+++.Y indicates all year around，a and w indicate autumn and winter，respectively

4 討論

本研究對(duì)觀察到的大熊貓育幼期的所有行為進(jìn)行了系統(tǒng)的分類，構(gòu)建了大熊貓育幼期行為譜和PAE編碼系統(tǒng)，這是量化行為的基本手段，通過(guò)行為譜的編制可將行為有序分類，避免一些行為的遺漏；行為譜的編制可揭示大熊貓?jiān)谀骋粫r(shí)期的行為發(fā)生，還可以和其他行為研究進(jìn)行匯總，將不同的研究數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比。

大熊貓的剛性行為[1]是生存必不可少的先決條件，在研究大熊貓行為發(fā)育時(shí)可以著重關(guān)注育幼行為，由于剛出生的幼仔需要大量的時(shí)間照顧，因此母體可能會(huì)分配更多的時(shí)間照顧幼仔，包括舔肛，舔毛等。隨著幼仔逐漸發(fā)育，母體的剛性行為的頻次和時(shí)間會(huì)趨于穩(wěn)定，逐漸回到正常水平，在全年都有很高的發(fā)生頻次。通過(guò)行為譜的編制發(fā)現(xiàn)，在育幼時(shí)期，母體大熊貓會(huì)減少某些必要行為的時(shí)間來(lái)增加育幼的投入時(shí)間。行為譜的制定有助于我們了解更多的行為細(xì)節(jié)，獲取更多的信息，為行為分類提供數(shù)據(jù)支持。

在運(yùn)動(dòng)行為中，野生大熊貓會(huì)出現(xiàn)“跑”等一系列相關(guān)行為，但是在野化放歸的基地中我們并看不到這一行為，但我們并不能認(rèn)為大熊貓?jiān)撔袨槿笔?，只能認(rèn)為該行為在當(dāng)前環(huán)境下被隱藏。爬樹和爬木架行為在不同個(gè)體中表達(dá)的目的也不一樣，對(duì)母體而言，爬樹和爬木架更多情況是為了休息，而對(duì)幼仔而言，前期僅僅是為了玩耍，到了生長(zhǎng)發(fā)育中期可能變成一種訓(xùn)練，從而完成行為發(fā)育中的過(guò)渡。玩耍是幼體在生長(zhǎng)發(fā)育中認(rèn)識(shí)環(huán)境和學(xué)習(xí)的重要一環(huán)，大部分食肉目(Carnivora)動(dòng)物的幼體都會(huì)通過(guò)玩耍來(lái)鍛煉自己的生存技能。雖然大熊貓?zhí)幱谌斯わ曫B(yǎng)階段，但是這些行為仍會(huì)在幼體發(fā)育過(guò)程中體現(xiàn)出來(lái)。

大熊貓主要以坐式采食和躺式采食為主，由于不需要野外覓食，因此半散放群體與野外群體在時(shí)間分配上存在差異。在觀察時(shí)發(fā)現(xiàn)，大熊貓?jiān)诓墒尺^(guò)程中有入睡現(xiàn)象，一段時(shí)間醒來(lái)后繼續(xù)采食竹子，這種行為未在其他文章中出現(xiàn)。在其他行為中，“咬”發(fā)生頻次最高，一種情況發(fā)生在母體和幼體之間相互咬，可以認(rèn)為是一種親昵的行為；另一種情況是大熊貓啃食窩窩頭、咬竹子等。抓行為常伴隨攝食行為，但是也會(huì)發(fā)生在母幼交流時(shí)，幼體用前肢抓母體，該行為有時(shí)還會(huì)伴隨咬行為一起進(jìn)行，這種行為在母幼交流中起到了很重要的作用。抓和咬通常表達(dá)幼體對(duì)母體的某種需求，有時(shí)是需要哺乳，有時(shí)是需要玩耍。

在野化培訓(xùn)基地中的大熊貓仍存在行為單一的特點(diǎn)，即使在育幼期這一延續(xù)種群的重要時(shí)期，大熊貓仍有大部分時(shí)間在休息。因此，可以通過(guò)增加圈舍內(nèi)設(shè)施等環(huán)境豐容來(lái)提高大熊貓的行為多樣性。

本次研究為深入開展野化培訓(xùn)大熊貓行為研究奠定了基礎(chǔ)，但是研究過(guò)程中仍存在諸多不足，在后續(xù)的研究中將逐漸完善。

致謝：四川大熊貓保護(hù)研究中心對(duì)本研究工作給予大力支持，提供了研究場(chǎng)地和部分?jǐn)?shù)據(jù)。核桃坪野化培訓(xùn)基地的工作人員在生活、數(shù)據(jù)收集中提供很大幫助，謹(jǐn)此一并致謝。