鄭金玲 程 鯤 劉 瑩，3 劉 輝 蒲麗君

(1.東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040；2.深圳野生動(dòng)物園，深圳，518055；3.河南銀基動(dòng)物王國(guó)，鄭州，452376)

動(dòng)物園作為野生動(dòng)物遷地保護(hù)的重要場(chǎng)所，一直致力于動(dòng)物的飼養(yǎng)繁育和動(dòng)物福利水平的提高。但動(dòng)物園圈養(yǎng)條件與野外環(huán)境有很大的差異，圈養(yǎng)條件下動(dòng)物棲居空間受限制、缺乏多樣性生境、飼養(yǎng)管理模式單一、外界頻繁人為干擾，因而動(dòng)物只能被動(dòng)地去適應(yīng)這些單一、缺少新鮮刺激的環(huán)境。如果動(dòng)物長(zhǎng)期處于被動(dòng)應(yīng)激狀態(tài)，會(huì)導(dǎo)致內(nèi)分泌紊亂或其他異常，動(dòng)物可能出現(xiàn)偏執(zhí)、狂躁等精神癥狀，也可能出現(xiàn)刻板行為，長(zhǎng)此以往將不利于動(dòng)物的心理和生理健康[1]。研究表明豐容對(duì)于改善圈養(yǎng)動(dòng)物福利，加強(qiáng)動(dòng)物自然行為的表達(dá)，有著積極的影響[2]。

環(huán)境豐容和食物豐容是最主要的豐容類型，主要通過增加環(huán)境變化、改善環(huán)境質(zhì)量、豐富食物構(gòu)成，以促進(jìn)動(dòng)物采食的趣味性、提高動(dòng)物的環(huán)境適應(yīng)力和繁殖成功率等行為能力和生理機(jī)能[3]。目前豐容對(duì)動(dòng)物行為影響的研究涉及很多物種，如：川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[4-5]、豹(Pantherapardus)[6]、東北虎(Pantheratigrisaltaica)[7]、赤猴(Erythrocebuspatas)[8]、黑猩猩(Pantroglodytes)[9]、蜂猴(Nycticebusbengalensis)[10]、黑熊(Ursusthibetanus)[11]、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[12]、小熊貓(Ailurusfulgens)[13]，均發(fā)現(xiàn)動(dòng)物在環(huán)境和食物豐容之后增加了活動(dòng)量，展現(xiàn)出了更多的自然行為，減少了動(dòng)物的異常及刻板行為。

環(huán)尾狐猴(Lemurcatta)隸屬于哺乳綱(Mammalia)，靈長(zhǎng)目(Primates)，狐猴科(Lemuridae)，其頭小、吻長(zhǎng)、兩眼側(cè)向似狐，因尾部具有11—12個(gè)黑白相間圓環(huán)而得名，分布于非洲馬達(dá)加斯加島南部和西部的干燥森林中，生活在疏林裸巖地帶。目前國(guó)內(nèi)對(duì)于環(huán)尾狐猴的研究主要有飼養(yǎng)繁殖與人工育幼[14-15]、種群發(fā)展[16]和散養(yǎng)模式的轉(zhuǎn)變過程[17]，但豐容對(duì)環(huán)尾狐猴行為影響的量化評(píng)價(jià)尚未見報(bào)道。通過對(duì)深圳野生動(dòng)物園環(huán)尾狐猴島進(jìn)行食物與環(huán)境豐容，本研究分析了食物和環(huán)境豐容后環(huán)尾狐猴的日行為時(shí)間分配及行為節(jié)律變化，評(píng)估豐容實(shí)踐的效果，為環(huán)尾狐猴的飼養(yǎng)管理提供科學(xué)依據(jù)，對(duì)動(dòng)物園豐容特別是靈長(zhǎng)類豐容技術(shù)的探索具有重要的理論和實(shí)踐意義。

1 研究方法

1.1 研究對(duì)象

本論文研究對(duì)象為深圳野生動(dòng)物園環(huán)尾狐猴島半散放的11只環(huán)尾狐猴，包括成年猴8只，雌雄各4只，平均年齡4歲；幼崽3只，1只雌性，2只雄性，均為6—7月齡。

環(huán)尾狐猴島上主要分布有高山榕(Ficusaltissima)、榕樹(Ficusmicrocarpa)等喬木，地毯草(Axonopuscompressus)、藎草(Arthraxonhispidus)等草本植物，為環(huán)尾狐猴提供了良好的生活環(huán)境。島上有1間籠舍，長(zhǎng)7 m、寬2.5 m、高3 m，籠舍內(nèi)圈養(yǎng)的是正在哺乳期的母猴、幼崽及社群中受排擠的環(huán)尾狐猴?；\舍外罩鋼網(wǎng)，距離房頂約0.7 m。島上還有4個(gè)暖箱，距離地面0.4 m，長(zhǎng)1.5 m、寬0.8 m、高1.2 m，箱子里面裝有電暖氣，天氣冷時(shí)環(huán)尾狐猴可入內(nèi)取暖。

每天環(huán)尾狐猴的飼喂分3個(gè)時(shí)間段：(1)8：40，主要投喂少量香蕉、蘋果；(2)10：40，主要投喂蘋果、葡萄、番石榴、大棗、木瓜、黃瓜、西紅柿、鵪鶉蛋、胡蘿卜、生菜、油麥菜、面包蟲；(3)16：40，主要投喂香蕉、蘋果、番石榴、大棗、窩窩頭。

1.2 豐容物設(shè)計(jì)

本研究共設(shè)計(jì)了兩類豐容設(shè)施。

食物豐容：以環(huán)尾狐猴的食物為核心，通過新的方式提供食物或提供新的食物種類。由于環(huán)尾狐猴島上老鼠較多，所以沒有埋藏食物，而是用PVC管制作了6個(gè)取食器，分別懸掛在狐猴島不同地點(diǎn)的樹上。取食器粗細(xì)有兩種，在開始的5 d內(nèi)，只是簡(jiǎn)單的懸掛取食器，第6天開始在較粗的取食器里放置了麻繩，一層麻繩一層食物地放置在取食器內(nèi)，以增加狐猴搜尋食物的時(shí)間。

環(huán)境豐容：環(huán)尾狐猴島上原有的樹木可供動(dòng)物棲息利用，但是太過單一，所以用麻繩和木棍做了1個(gè)10 m長(zhǎng)的階梯式繩索，橫向掛在兩棵樹中間；另外，在樹和島上原有的繩子上分別懸掛1個(gè)秋千；其他的豐容物還包括：在地面上放置了1個(gè)玩具球、在樹上懸掛了1個(gè)輪胎。在原有取食器基礎(chǔ)上做了1個(gè)球形取食器，既可以隱藏食物，又可以供環(huán)尾狐猴玩耍。

1.3 行為譜

在正式觀察之前，通過預(yù)觀察確定環(huán)尾狐猴的行為譜。依據(jù)全紀(jì)錄法觀察記錄動(dòng)物所有行為，構(gòu)建動(dòng)物的行為譜，現(xiàn)描述如下。

1.3.1 積極行為

玩耍：跳躍、翻越棲架、玩玩具、相互追逐嬉戲等行為。

搜尋食物：在取食器、豐容物或草地上尋找食物。

1.3.2 動(dòng)態(tài)行為

取食：在托盤與取食器內(nèi)吃食物、吃樹葉或草。

攀爬：沿著樹木或石頭由低處向高處爬行。

梳理：梳理自己的毛發(fā)或是舔手臂、尾巴等身體部位。

1.3.3 靜態(tài)行為

休息：沒有任何動(dòng)作地坐或躺。

睡覺：閉著眼睛一動(dòng)不動(dòng)地趴著或是躺著。

環(huán)顧：四肢著地或坐在地面、石頭、樹上四處張望。

1.3.4 社群行為

理毛：動(dòng)物兩兩坐在一起互相梳理毛發(fā)。

1.3.5 異常行為

動(dòng)物發(fā)生的非自然或不正常的行為，包括行為異常，如用撕咬、廝打等式攻擊其他個(gè)體，情緒異常，或一動(dòng)不動(dòng)地獨(dú)自坐著凝視一個(gè)地方發(fā)呆。

1.3.6 其他行為

飲水、排尿、排糞及發(fā)聲等出現(xiàn)頻率不高的行為。

1.4 觀察方法

采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣和瞬時(shí)掃描取樣相結(jié)合的方法，每隔10 min掃描1次，在狐猴島對(duì)外展出動(dòng)物的時(shí)間內(nèi)進(jìn)行全天觀察，從9：00到17：00。通過體型、毛色、性別等特征進(jìn)行不同個(gè)體的識(shí)別。

觀察時(shí)間為2018年10—12月，分為3個(gè)階段，每個(gè)階段10 d。(1)第一階段：豐容前觀察階段，10月11—20日。(2)第二階段：食物豐容觀察階段，10月27—31日、11月3—7日。(3)第三階段：食物疊加環(huán)境豐容觀察階段，11月29—30日、12月1—6日、8日、18日。第二和第三階段中的豐容物放置2—3 d后，待動(dòng)物對(duì)其適應(yīng)才開始觀察記錄。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

將數(shù)據(jù)錄入Excel，統(tǒng)計(jì)每個(gè)個(gè)體每天中的各行為頻次，計(jì)算環(huán)尾狐猴日行為時(shí)間分配的百分比，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。使用SigmaPlot 10.0軟件，繪制日行為時(shí)間分配圖和行為節(jié)律圖。由于睡覺行為時(shí)間比例遠(yuǎn)高于其他行為，行為節(jié)律圖使用了雙坐標(biāo)，睡覺行為比例參看右側(cè)縱坐標(biāo)標(biāo)尺，其他行為比例參看左側(cè)縱坐標(biāo)標(biāo)尺。利用SPSS 17.0軟件的卡方分析，檢驗(yàn)食物和環(huán)境豐容前后環(huán)尾狐猴的各行為時(shí)間比例以及各時(shí)間段主要行為時(shí)間比例是否存在顯著差異。

2 結(jié)果

2.1 豐容前后環(huán)尾狐猴的日行為時(shí)間分配比較

豐容后環(huán)尾狐猴的很多行為比例增多(圖1)，食物豐容后搜尋行為顯著增加，由原來(lái)的(0.13±0.05)%增加到(8.01±0.33)%(χ2=428.913，P<0.01)。環(huán)境豐容后環(huán)尾狐猴的玩耍行為由食物豐容期的(2.28±0.32)%增加到(7.18±0.57)%(χ2=143.445，P<0.01)，攀爬行為由(6.83±0.51)%增加到(12.58±0.38)%(χ2=101.746，P<0.01)，行走由(9.07±0.43)%增加到(11.17±0.42)%(χ2=13.022，P<0.01)。另外三階段的社群行為也有顯著差異，豐容前為(1.73±0.18)%，食物豐容后增加為(3.38±0.22)%(χ2=29.558，P<0.01)，環(huán)境豐容后為(2.58±0.22)%(χ2=5.937，P<0.05)。

環(huán)尾狐猴的睡覺行為在豐容后顯著下降(圖1)，豐容前睡覺時(shí)間比例為(31.91±0.73)%，第二階段食物豐容后下降為(25.92±0.55)%(χ2=47.086，P<0.01)，第三階段疊加環(huán)境豐容后減少為(16.40±0.37)%(χ2=146.339，P<0.01)。環(huán)尾狐猴的休息行為比例也顯著減少，豐容前為(14.1±0.58)%，之后依次下降為(10.71±0.42)%(χ2=28.594，P<0.01)和(8.22±0.37)%(χ2=19.444，P<0.01)；而異常行為豐容前為(0.91±0.14)%，食物豐容后減少為(0.67±0.12)%，環(huán)境豐容后降至(0.20±0.06)%(χ2=13.356，P<0.01)。

環(huán)尾狐猴的環(huán)顧行為、梳理行為和取食行為在豐容前后則沒有顯著變化。

圖1 食物和環(huán)境豐容后環(huán)尾狐猴的日行為時(shí)間分配Fig.1 Time budget of diurnal behavior of ring-tailed lemurs after food and environmental enrichment

2.2 豐容前后環(huán)尾狐猴的日行為節(jié)律變化

豐容前環(huán)尾狐猴睡覺行為高峰出現(xiàn)在午間的11：00—14：00，時(shí)間比例占60%以上；在16：00—17：00有1個(gè)特別高的取食高峰，時(shí)間比例約占40%；休息、環(huán)顧、梳理、行走、攀爬行為均在10：00-11：00及14：00—16：00有2個(gè)高峰；玩耍行為在14：00—16：00出現(xiàn)的比例較高；全天幾乎沒有搜尋行為(圖2-A)。

而食物豐容后，環(huán)尾狐猴在10：00—11：00和16：00—17：00各有1個(gè)取食高峰；搜尋行為峰值與取食時(shí)間相同；休息行為只在11：00—12：00有1個(gè)較高峰值(圖2-B)。環(huán)境豐容后環(huán)尾狐猴13：00—14：00的睡覺行為、10：00—11：00的休息行為比例都非常低；玩耍行為在9：00—11：00和14：00—16：00有2個(gè)高峰。食物豐容期環(huán)尾狐猴的梳理、環(huán)顧和行走、攀爬、搜尋時(shí)間比例在12：00—13：00極低，而疊加環(huán)境豐容后這些行為比例在11：00—13：00回升，說(shuō)明行為時(shí)間分布更均衡了(圖2-C)。

各時(shí)間段行為時(shí)間比例的差異表明，食物豐容后9：00—16：00、環(huán)境豐容后9：00—11：00和12：00—15：00環(huán)尾狐猴的睡覺行為顯著下降，食物豐容后9：00—11：00、環(huán)境豐容后14：00—17：00休息行為顯著下降；食物豐容后的9：00—10：00和14：00—16：00時(shí)間段取食比例顯著增加，搜尋行為在多數(shù)時(shí)間段都大幅度增加，僅12：00—13：00增加不顯著；環(huán)境豐容后環(huán)尾狐猴的玩耍行為全天各時(shí)間段均顯著增加，攀爬量在9：00—11：00和12：00—17：00顯著增加(表1)。

圖2 豐容前后環(huán)尾狐猴的日行為節(jié)律變化(A：豐容前；B：食物豐容期；C：環(huán)境豐容期)Fig.2 Diurnal behavioral rhythm changes of ring-tailed lemurs before and after enrichment(A：before enrichment；B：food enrichment；C：environmental enrichment)

表1 豐容前、食物和環(huán)境豐容后各時(shí)段環(huán)尾狐猴行為時(shí)間比例

Tab.1 Behavior percentage of ring-tailed lemurs before and after food enrichment and environmental enrichment

注：BE：豐容前；FE：食物豐容；EE：環(huán)境豐容。食物豐容和環(huán)境豐容后行為時(shí)間比例的差異用*表示：*P<0.05；**P<0.01

Note：BE：Before enrichment.FE：Food enrichment.EE：Environmental enrichment.The behavioral percentage difference after food enrichment and environmental enrichment was showed as *：*P<0.05.**P<0.01

3 討論

3.1 食物豐容對(duì)環(huán)尾狐猴行為的影響

本研究食物豐容階段在狐猴島放置了取食器，食物放在取食器內(nèi)，增加了動(dòng)物取食的難度，延長(zhǎng)了取食時(shí)間，動(dòng)物不再依靠于飼養(yǎng)員的簡(jiǎn)單投喂而需要自己去搜尋并取食，對(duì)動(dòng)物的搜尋與取食行為都有較大的影響。食物豐容后取食行為比例沒有顯著增加，但在全天的分布更加均衡了。食物豐容后搜尋行為呈極顯著性增加，除中午睡覺高峰外，全天皆有較高的搜尋行為，且搜尋行為高峰與取食行為時(shí)間高峰一致。以往研究表明食物豐容后紅斑羚(Naemorhedusbaileyi)[18]的搜尋行為顯著增加。搜尋食物是野外動(dòng)物覓食過程中不可缺少的部分，這說(shuō)明食物豐容階段促進(jìn)了環(huán)尾狐猴表達(dá)更多的自然行為，達(dá)到了取食器使用的預(yù)期目標(biāo)。

食物豐容通過延長(zhǎng)動(dòng)物取食過程，降低了環(huán)尾狐猴的睡覺、休息等靜態(tài)行為。食物豐容后上午和下午的睡覺行為均顯著減少，休息行為在全天的波動(dòng)變得平穩(wěn)。主要是因?yàn)楦淖兞宋故撤绞?，?dòng)物由飼養(yǎng)員簡(jiǎn)單投喂改為自己尋找食物，所以休息行為沒有明顯高峰。減少動(dòng)物的靜態(tài)行為也能提高游客觀賞質(zhì)量，游客更喜歡動(dòng)物展示其活躍的行為[19]。

3.2 環(huán)境豐容對(duì)環(huán)尾狐猴行為的影響

由于隨著年齡的增長(zhǎng)，動(dòng)物的休息等靜態(tài)行為會(huì)增多，動(dòng)態(tài)與積極行為會(huì)減少，而動(dòng)態(tài)與積極行為是動(dòng)物的自然行為，是表現(xiàn)生命活力的行為。環(huán)境豐容后環(huán)尾狐猴的玩耍、攀爬、行走等行為顯著增加，休息和睡覺行為顯著降低。由此可見環(huán)境豐容能夠明顯地改善環(huán)尾狐猴的行為，使其減少靜態(tài)行為，促進(jìn)并展示出了更多的積極行為。這是因?yàn)榉胖昧谁h(huán)境豐容物后，環(huán)尾狐猴有了新的樂趣，變得較為活躍，而且更為喜歡攀爬類的豐容物如攀爬的繩索、懸掛的輪胎等，這是與其生活習(xí)性相適應(yīng)。此前已有研究表明，豐容能夠減少動(dòng)物的靜止行為[20]，也有研究發(fā)現(xiàn)進(jìn)行環(huán)境豐容后，亞洲象的玩耍行為明顯增加，異常行為減少[21]；金錢豹的休息時(shí)間明顯減少，攀爬、跳躍等自然行為有所增加[6]，說(shuō)明環(huán)境豐容對(duì)動(dòng)物的行為具有積極的影響。

放置繩索、秋千后環(huán)尾狐猴的攀爬行為在大多數(shù)時(shí)段顯著增加，另外一個(gè)主要原因是由于在這些豐容物上放置了取食器，動(dòng)物為了尋找食物，攀爬行為就增多了，因此食物和環(huán)境豐富物的有機(jī)結(jié)合，能夠誘導(dǎo)動(dòng)物更好地利用豐容物，也能產(chǎn)生更多的自然行為，這對(duì)改善圈養(yǎng)條件下環(huán)尾狐猴的飼養(yǎng)現(xiàn)狀有著積極的意義。

3.3 豐容管理建議

在對(duì)動(dòng)物進(jìn)行食物豐容時(shí)，應(yīng)根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行變化，依據(jù)不同動(dòng)物的生活習(xí)性采用不同的食物豐容形式。環(huán)尾狐猴島上有很多老鼠，所以不能進(jìn)行食物埋藏，只是增加了取食器。在豐容過程中，為避免動(dòng)物熟悉取食器的位置以及投食時(shí)間，建議不定期地改變豐容方式，包括食物的種類、投放方式以及時(shí)間。除此之外，應(yīng)及時(shí)清理取食器，避免滋生過多的細(xì)菌對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生不必要的影響，同時(shí)也應(yīng)對(duì)設(shè)施的安全性進(jìn)行定期評(píng)估和維護(hù)，防止設(shè)施損壞對(duì)動(dòng)物造成傷害。在豐容過程中應(yīng)注意觀察，如果動(dòng)物表現(xiàn)出受驚和停止進(jìn)食等異常行為時(shí)，應(yīng)及時(shí)改變?nèi)∈称鞯念愋?，按照預(yù)案終止豐容項(xiàng)目或替換豐容物。

在對(duì)動(dòng)物進(jìn)行環(huán)境豐容時(shí)，應(yīng)最大程度上減少對(duì)動(dòng)物的干擾，豐容物應(yīng)在非動(dòng)物展出或活動(dòng)時(shí)間放置。豐容物應(yīng)當(dāng)在一段時(shí)間后進(jìn)行改變，讓動(dòng)物持續(xù)增加探究精神。如果一成不變，只會(huì)造成動(dòng)物對(duì)豐容物和環(huán)境的厭倦，從而使刻板等行為增加。在豐容過程中也應(yīng)對(duì)設(shè)施的安全性進(jìn)行定期評(píng)估和維護(hù)，防止設(shè)施損壞對(duì)動(dòng)物造成傷害。在未來(lái)的豐容工作中，還需要根據(jù)豐容結(jié)果和個(gè)體行為特性不斷地調(diào)整豐容方案，以最大限度滿足每個(gè)個(gè)體對(duì)環(huán)境、興趣的需求，有效提高動(dòng)物福利。