丁玉華 孫華金 郭 耕 張玉銘 李東明 丁晶晶

(1.江蘇大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，大豐，224136；2.江蘇省鹽城工學(xué)院，鹽城，224000；3.北京麋鹿生態(tài)實(shí)驗(yàn)中心，北京，100076；4.湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，石首，434401；5.江蘇大豐南黃海生物遺民研究所，大豐，224100；6.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，南京，211153)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)異性間進(jìn)行爬跨，是指其成年異性在發(fā)情交配季節(jié)的性行為，也是繁殖后代的一種表現(xiàn)形式。在麋鹿發(fā)情季節(jié)，可常見到同性個(gè)體爬跨的性行為表現(xiàn)。開展麋鹿爬跨的行為研究，是對(duì)鹿群的社群管理提供科學(xué)依據(jù)。1997—2004年，蔣志剛、李春旺、劉丙萬等對(duì)不同時(shí)間限制條件下麋鹿個(gè)體的交配計(jì)策、雄性麋鹿的交配機(jī)會(huì)及麋鹿的同性聚群現(xiàn)象進(jìn)行了研究，陸軍、于長(zhǎng)青等對(duì)半野生麋鹿集群行為進(jìn)行了觀察研究。2016—2018年，筆者在觀察、研究麋鹿同性爬跨的行為表現(xiàn)中，記錄到麋鹿同性爬跨和異性爬跨行為，這對(duì)研究麋鹿爬跨的行為與鹿群爬跨所處的環(huán)境空間及表現(xiàn)的時(shí)間有了新的啟示。

1 鹿群概況

南海子麋鹿群建于1985年。英國(guó)烏邦寺莊園主第14世貝福特公爵于1985年、1987年分兩批贈(zèng)送40頭麋鹿給中國(guó)，其中38頭放養(yǎng)在北京南海子麋鹿苑，2頭放養(yǎng)于上海西郊動(dòng)物園。麋鹿在北京南海子麋鹿苑內(nèi)經(jīng)歷了33年的豢養(yǎng)繁殖、行為再塑階段，并能正常生存、繁衍生息。北京南海子麋鹿苑麋鹿種群數(shù)量始終保持在160—180頭，建成了國(guó)內(nèi)最大的苑內(nèi)麋鹿豢養(yǎng)種群。

大豐麋鹿群始建于1986年。當(dāng)年世界自然基金會(huì)(WWF)從英國(guó)倫敦動(dòng)物學(xué)會(huì)7家動(dòng)物園、公園挑選了39頭麋鹿(♂13，♀26)，贈(zèng)送給中國(guó)政府，被放養(yǎng)在江蘇大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[1]。麋鹿經(jīng)過32年的人工飼養(yǎng)、繁殖擴(kuò)群、半散養(yǎng)行為再塑、野生放養(yǎng)，種群數(shù)量已增加到2018年的4 556頭，增長(zhǎng)了116倍，成為世界最大的麋鹿豢養(yǎng)種群和黃海濕地麋鹿人工野化種群。

石首麋鹿群初建于1993年。1993年、1994年和2002年，湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)分3批從北京南海子麋鹿苑引入94頭麋鹿[2]。麋鹿在保護(hù)區(qū)內(nèi)經(jīng)歷了半散養(yǎng)、繁殖擴(kuò)群、環(huán)境適應(yīng)、行為再塑的風(fēng)土再馴化，種群數(shù)量增加至2018年的1 400多頭，其中在石首的三合垸、楊坡坦和監(jiān)利的兔兒洲、湖南洞庭湖等長(zhǎng)江中游兩岸濕地建立了麋鹿自然野化種群700多頭，恢復(fù)了真正意義上的長(zhǎng)江中游野生麋鹿種群。

2 研究方法

以北京、大豐、石首人工豢養(yǎng)麋鹿、半散養(yǎng)麋鹿和野生麋鹿為研究對(duì)象。本項(xiàng)研究選擇在2016年后的3個(gè)麋鹿發(fā)情季節(jié)，全天候使用佳能(Canon 5D Mark Ⅱ)、尼康(Nikon D4)、尼康(Nikon D850)、尼康(Nikon D3X)照相機(jī)拍攝，選用佳能(Canon EF 100-400 mm F/4.5-5.6 L IS Ⅱ USM)長(zhǎng)焦變焦鏡頭，尼康(Nikon AF-S 200-500 mm f/5.6E DV RE)遠(yuǎn)攝變焦鏡頭配套拍攝。采用遠(yuǎn)距離、隱蔽、無干擾狀態(tài)下的拍攝方法和策略進(jìn)行拍攝。在室內(nèi)，將拍攝麋鹿爬跨的照片在電腦上進(jìn)行識(shí)別、篩選、統(tǒng)計(jì)。根據(jù)拍攝照片的畫面內(nèi)容和統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，設(shè)立對(duì)照組，分析麋鹿同性爬跨與對(duì)照組(異性爬跨組)的個(gè)體年齡、行為表現(xiàn)時(shí)間和所處的環(huán)境類型，確認(rèn)麋鹿同性爬跨的行為類型屬性，探究麋鹿同性爬跨的行為出現(xiàn)與社群之間關(guān)系，提出實(shí)施麋鹿種群有效管理措施。

3 結(jié)果

3.1 同性爬跨的時(shí)間及環(huán)境選擇

2017—2018年，筆者在大豐麋鹿群中共拍攝記錄到10組同性爬跨的行為，其中雄性同性爬跨的行為有8組，占同性爬跨的行為總數(shù)80%，雌性同性爬跨的行為2組，占同性爬跨的行為總數(shù)20%。同性爬跨的行為表現(xiàn)，主要分布在6月4日—8月8日，其中6月下旬觀察到6組，占同性爬跨的行為總數(shù)60%(圖1)。表現(xiàn)同性爬跨的行為時(shí)間主要分布在5：30—7：30有3組(n=3)，17：00—18：35有4組(n=4)。同性爬跨行為表現(xiàn)在雄鹿群中有5組，雌鹿群有3組，混合群有1組，獨(dú)立無群有1組。麋鹿同性爬跨的行為表現(xiàn)對(duì)其環(huán)境的選擇，主要選擇視野較好的開闊地，開闊地又以光裸地、低矮植被為優(yōu)選環(huán)境。

圖1 麋鹿同性爬跨的行為發(fā)生日期分布Fig.1 Dates of homosexual mounting of milu

3.2 同性爬跨的個(gè)體年齡和所處鹿群類型

麋鹿同性爬跨的行為表現(xiàn)具有個(gè)體年齡的差異。麋鹿同性爬跨個(gè)體的年齡顯示：在10組同性爬跨的20頭麋鹿個(gè)體年齡中，最小年齡2歲有2頭，最大年齡9歲有3頭。同性爬跨個(gè)體中2—5歲有5頭，占同性爬跨的總頭數(shù)25%；6—9歲有15頭，占同性爬跨的總頭數(shù)75%(圖2)。麋鹿同性爬跨在類型屬性的劃分上，可分為發(fā)情群內(nèi)同性爬跨(圖3)、發(fā)情群外同性爬跨(圖4)、同性群內(nèi)同性爬跨、同性群外同性爬跨(圖5)、學(xué)習(xí)型同性爬跨(圖6)和玩耍型同性爬跨(圖7)。

3.3 同性爬跨與異性爬跨的時(shí)間和環(huán)境

麋鹿同性爬跨的行為有5組，表現(xiàn)在4：28—7：22，持續(xù)時(shí)間為2 h 54 min；5組表現(xiàn)在17：11—18：34，持續(xù)時(shí)間為1 h 23 min。2016—2018年，觀察到麋鹿異性爬跨有13組26頭，其中大豐有4組，南海子、石首各有1組，爬跨行為表現(xiàn)在5：18—10：12，持續(xù)時(shí)間為4 h 54 min；大豐有5組，南海子有 2組爬跨行為表現(xiàn)在16：45—19：42，持續(xù)時(shí)間為2 h 57 min(圖8)。麋鹿上午同性爬跨組行為表現(xiàn)的時(shí)段比對(duì)照組(異性爬跨組)提前50 min，持續(xù)時(shí)間為對(duì)照組的59.18%；下午同性爬跨組行為表現(xiàn)的時(shí)段比對(duì)照組推遲26 min，持續(xù)時(shí)間為對(duì)照組的46.89%。麋鹿同性爬跨行為表現(xiàn)的環(huán)境類型為草地、林地和光裸地，異性爬跨行為表現(xiàn)的環(huán)境類型為草地、林地、光裸地和淺水灘環(huán)境；在鹿群結(jié)構(gòu)上，同性爬跨行為表現(xiàn)與異性爬跨行為表現(xiàn)的結(jié)構(gòu)相同(表1)。

圖2 同性爬跨個(gè)體年齡分布圖Fig.2 Age distribution of homosexual mounting of milu

表1 麋鹿同性組與對(duì)照組(異性爬跨組)表現(xiàn)的時(shí)間及環(huán)境對(duì)照表

Tab.1 Comparison of time and environment of homosexual mounting and mating of milu

圖3 麋鹿發(fā)情群內(nèi)同性爬跨(孫華金 攝影)Fig.3 Homosexual mounting of milu in estrous group(Photoed by SUN Huajin)

圖4 麋鹿群外同性爬跨(孫華金 攝影)Fig.4 Homosexual mounting of milu outside estrous group(Photoed by SUN Huajin)

圖6 麋鹿學(xué)習(xí)型同性爬跨(孫華金 攝影)Fig.6 Homosexual mounting of milu for learning(Photoed by SUN Huajin)

圖7 麋鹿玩耍型同性爬跨(孫華金 攝影)Fig.7 Homosexual mounting of milu for playing(Photoed by SUN Huajin)

圖8 同性爬跨和異性爬跨時(shí)間對(duì)比圖Fig.8 Comparison of time of homosexual mounting and mating of milu

4 討論與分析

4.1 同性爬跨行為表現(xiàn)對(duì)時(shí)間和環(huán)境具有一定的選擇性[3]。在發(fā)情季節(jié)的全天候中，麋鹿同性爬跨的行為表現(xiàn)主要在早晨和傍晚。從大豐麋鹿群10組同性麋鹿爬跨的時(shí)間看，上午有5組，始于4：28，終于7：22；下午有5組，始于13：27，終于18：34。從表1統(tǒng)計(jì)的結(jié)果看，麋鹿同性爬跨的時(shí)間分配主要選擇在5：30—7：30及17：00—18：40。在觀察時(shí)發(fā)現(xiàn)，麋鹿同性爬跨行為表現(xiàn)對(duì)環(huán)境具有選擇性。在大豐10組麋鹿同性爬跨中，雄鹿群中雄性同性爬跨有5組，占10組的50%；在雌鹿群中同性爬跨3組，占30%；在光裸地?zé)o鹿群處有2組，占20%。麋鹿同性爬跨的行為表現(xiàn)主要選擇在光裸地和植被比較低矮的平坦開闊地。觀察研究結(jié)果表明：麋鹿同性爬跨的行為形成對(duì)時(shí)間分配和生境具有一定的選擇性。

4.2 同性爬跨的行為表現(xiàn)與個(gè)體年齡、性別之間具有相關(guān)性。麋鹿同性爬跨的行為表現(xiàn)，是鹿群發(fā)情季節(jié)可見的一種性行為[2，4]。同性爬跨行為表現(xiàn)與年齡、性別相關(guān)聯(lián)[5]。筆者在麋鹿發(fā)情季節(jié)對(duì)大豐麋鹿爬跨交配行為進(jìn)行觀察，同性爬跨的行為表現(xiàn)在2017年1組，占10%(n=1)；2018年9組，占90%(n=9)。麋鹿同性爬跨可分為3種類型，即：成年雄鹿間爬跨、成年雌鹿間爬跨、仔鹿間爬跨。從圖2統(tǒng)計(jì)的結(jié)果看，麋鹿同性爬跨的年齡主要為6—9歲，在參與同性爬跨的20頭麋鹿中，6—9歲的有15頭，占總數(shù)的75%。另有2歲雄鹿爬跨4歲雄鹿，這是學(xué)習(xí)型爬跨的行為表現(xiàn)(圖6)。麋鹿同性爬跨有雄性爬跨組(圖4)和雌性爬跨組(圖3)。在同性爬跨組中，雄性同性爬跨有8組，占80%；雌性同性爬跨有2組，占20%。在發(fā)情期，麋鹿同性爬跨在鹿群性別結(jié)構(gòu)類型上又以雄鹿群為主體[6-7]。統(tǒng)計(jì)分析的數(shù)據(jù)表明，麋鹿同性爬跨與年齡、性別具有一定的相關(guān)性。

4.3 麋鹿同性爬跨與異性爬跨的行為對(duì)時(shí)間分配、自然環(huán)境和鹿群密度既有相同點(diǎn)，又有不同點(diǎn)。表1和圖8統(tǒng)計(jì)的結(jié)果表明，麋鹿同性爬跨組和對(duì)照組所表現(xiàn)爬跨的行為時(shí)間主要分布在5：00—8：00和16：00—18：00。自然環(huán)境類型對(duì)麋鹿同性爬跨組和對(duì)照組所表現(xiàn)爬跨的行為無明顯差異。另外，雄性麋鹿同性爬跨時(shí)，有5頭爬跨雄鹿陰莖沒有勃起，占62.5%；3頭陰莖勃起，占37.5%，接受爬跨的雄鹿無陰莖勃起行為。麋鹿同性爬跨的行為表現(xiàn)與鹿群性別結(jié)構(gòu)有著密切的關(guān)系[5，8]。麋鹿異性爬跨在群體結(jié)構(gòu)上，雌鹿群(發(fā)情群)中有9組，占69.2%，光裸地和矮草地上獨(dú)立爬跨有4組，占30.8%。觀察分析認(rèn)為，麋鹿同性爬跨的行為發(fā)生率與種群密度相關(guān)聯(lián)。降低麋鹿同性爬跨頻次，維持麋鹿人工飼養(yǎng)、半散養(yǎng)的合理密度，是麋鹿種群健康發(fā)展的有效途徑之一。