郭 佳，晁碧霄，張 穎，雷光春，王玉玉

(1:北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護學(xué)院，北京 100083) (2:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100094)

由溫室氣體引起的全球變暖目前仍是各國政府和科學(xué)家關(guān)注的重點，CO2、CH4和N2O是影響全球變暖的關(guān)鍵溫室氣體[1]. 近100年內(nèi)CH4的全球增溫潛勢(GWP)大約是CO2的28倍，而N2O的GWP大約是CO2的265倍. 近年來研究表明這3種溫室氣體對全球氣候變暖的貢獻率已經(jīng)超過了90%[2]. 濕地不僅是陸地上巨大的有機碳儲庫，同時，嚴格的厭氧環(huán)境、巨大的物質(zhì)與能量循環(huán)，使?jié)竦嘏欧糯罅康腃H4和N2O等溫室氣體[3]，其中CH4排放量占全球排放總量的20%～39%，CO2排放量占全球排放總量的5%～8%[4].

已有研究表明，濕地內(nèi)生長的植被對溫室氣體的產(chǎn)生、消耗和傳輸過程有重要影響[4-5]：一方面，植被根系及枯落物的存在為微生物的附著和活動提供了環(huán)境和有機物[6]，促進了細菌群落組成的多樣性，改變了土壤碳含量和pH值[7]，從而對溫室氣體的產(chǎn)生造成影響；另一方面，不同的濕地類型植被，解剖結(jié)構(gòu)和生理學(xué)特征各異，對溫室氣體的運輸能力不同[8]. 維管束植物的通氣組織向根部運輸氧氣以維持根的呼吸作用，同時也是植物傳輸溫室氣體，特別是CH4的主要通道[9]. 此外，植被類型及植物的生長狀況都會對濕地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體的排放產(chǎn)生重要影響[10]：印杰等通過實驗研究揭示了有植物群落存在的沉積物中CO2的累積排放量顯著高于無植物群落存在的光灘[11]；李楊杰通過植被對長江口溫室氣體排放影響機制的研究表明，不同植被類型在不同的生長階段對溫室氣體的源匯功能不一致，長江口海三棱藨草、蘆葦以及互花米草這3種主要植被在CH4旳排放過程中均起著重要的促進作用；在CO2的排放中，蘆葦表現(xiàn)為匯，海三棱藨草未萌發(fā)時表現(xiàn)為源，萌發(fā)后表現(xiàn)為匯，等到凋亡后再次表現(xiàn)為源[5]. 濕地植被對于N2O的運輸和排放過程同樣起著關(guān)鍵作用，植物根系可以吸收其周圍的N2O并向上運輸[12]，最終通過葉片上的氣孔將N2O排到空氣中[13].

水文條件作為濕地重要的生態(tài)屬性，水位波動會對濕地大氣-植被-土壤之間碳的生物地球化學(xué)過程中各環(huán)節(jié)的方向與強度造成影響[14]. 厭氧環(huán)境和有氧環(huán)境的轉(zhuǎn)變，使得溫室氣體的排放量及3種溫室氣體比例發(fā)生較大的變化. 許多研究表明，干燥-再濕潤循環(huán)強烈影響著土壤的碳氮循環(huán)過程[15]，微生物的生物量及其活動[16]，以及CO2、CH4和N2O等溫室氣體的排放[17]. Altor 等研究表明，與永久性淹沒的地區(qū)相比，水位波動使得土壤間歇性暴露在大氣中的區(qū)域，CH4的排放量顯著增高[18]；Mander等研究發(fā)現(xiàn)，在低水位時，CO2和N2O的排放量更高，而在高水位時，CH4的排放量更高[19]. 水位降低到一定程度，濕地會從CH4的釋放源轉(zhuǎn)變?yōu)镃H4的吸收匯，一定范圍內(nèi)的水位下降會導(dǎo)致N2O排放量增加，而當(dāng)水位進一步下降時，N2O排放量將減少[20]. 但已有的研究多集中在陸地及濱海地區(qū)，而對于長江流域通江湖泊的研究較少.

洞庭湖是我國的第二大淡水湖，也是長江中游僅存的兩個通江湖泊之一[21]，受自然地理條件、氣候條件、江湖關(guān)系變化等因素的影響，其水位及消落帶面積呈現(xiàn)出周期性變化[22]. 一般4-9月是豐水期，湖水水位偏高，其中7-8月呈現(xiàn)高水位；10月至翌年3月為枯水期，水位較低. 史璇研究發(fā)現(xiàn)洞庭湖1961-2008年間，湖濱消落帶面積在1336～2920 km2之間波動，多年平均消落帶面積為2434.5 km2[23]. 西洞庭湖濕地位于洞庭湖西部，濕地內(nèi)不僅分布著蘆葦、苔草等典型濕地植被，還分布有楊樹人工林. 在1990s末期，為了經(jīng)濟利益通過挖溝抬壟在西洞庭湖種植了大量的楊樹林，造成了濕地面積萎縮、水鳥棲息地減少等一系列生態(tài)問題. 2013年起西洞庭湖開展“退林還濕”工程，開始大量砍伐楊樹林并進行濕地生態(tài)修復(fù)[24]，目前，西洞庭湖國家級自然保護區(qū)核心區(qū)范圍內(nèi)的楊樹林已經(jīng)基本被移除，緩沖區(qū)和實驗區(qū)的楊樹林清除工作仍在進行. 近年來由于三峽水庫蓄水以及氣候變化等原因，西洞庭湖水文條件發(fā)生了一定程度上的改變. 綜上所述，在進行濕地恢復(fù)的過程中研究西洞庭湖濕地在水文條件變化條件下溫室氣體排放通量的規(guī)律，對于西洞庭湖濕地恢復(fù)特別是植被恢復(fù)具有重要意義.

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

實驗地點位于湖南省漢壽縣西洞庭湖國家級自然保護區(qū)，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，日照充足，雨量充沛，年均氣溫16.7℃，降水量1200～1350 mm，無霜期274天. 保護區(qū)內(nèi)主要分布有禾本科、莎草科等多種植物群落. 除此之外，由于人為影響，西洞庭湖國家級自然保護區(qū)內(nèi)曾分布有楊樹人工林. 截至目前，核心區(qū)內(nèi)的楊樹人工林已經(jīng)被全部移除，正處于濕地恢復(fù)階段.

1.2 研究方法

1.2.1 野外樣品采集 通過前期文獻閱讀和實地考察，選取了蘆葦(28°51′07.64″N，112°12′44.92″E)、苔草(28°51′22.04″N，112°13′50.26″E)、剛砍伐的楊樹林(28°55′19.37″N，112°11′58.75″E)3個樣點. 2018年1月，在以樣點為中心的群落內(nèi)，隨機選擇3個點，分別采集0～10、10～20、20～30 cm的沉積物樣品，裝入自封袋里保存，帶回實驗室分析其理化性質(zhì). 用直徑為31.5 cm，高為30 cm的PVC管，在每種植被類型的樣地上各取16個原狀土帶回實驗站用于模擬實驗.

1.2.2 實驗設(shè)計 將采回的原狀土柱靜置至植被萌發(fā)，其中蘆葦樣點取回的土柱主要萌發(fā)的植被為蘆葦(Phragmitesaustralis)，苔草和楊樹林樣點取回的土柱主要萌發(fā)的植被為莎草科的灰化苔草(Carexcinerascens) (在后文描述中簡稱為蘆葦濕地、苔草濕地和楊樹林濕地)，每種植被類型中選取生物量相近的3個原狀土柱進行試驗，每組3個重復(fù). 將原狀土柱上接0.5 m的PVC管后，按照洞庭湖水文變化節(jié)律進行淹水(7月5日)和退水(10月1日)處理. 淹水高度設(shè)置為0.4 m，淹水時，苔草平均高度約0.6 m，蘆葦平均高度約為1.1 m. 2018年5月-2019年1月對原狀土柱溫室氣體排放通量進行監(jiān)測，頻率為1次/月，4～7天/次.

1.2.3 氣體采集及分析 溫室氣體監(jiān)測采用靜態(tài)暗箱-氣相色譜法. 為了方便淹水和采樣，在淹水前將原狀土柱上接0.5 m PVC材質(zhì)的延長箱，淹水高度為0.4 m，留下高度為0.1 m的氣室用于采集氣體樣品. 每次采樣前蓋上PVC材質(zhì)的蓋子，并用封口膜密封；蓋子內(nèi)部裝有一個小風(fēng)扇，保證在采樣時，箱內(nèi)氣體混合均勻；并且蓋子上裝有橡膠管連接的出氣口. 釆集氣體樣品時，用帶有三通閥的醫(yī)用100 mL注射器連接采樣箱出氣口和氣袋，把蓋子蓋上后立刻采集第一袋氣體樣品，取箱內(nèi)氣體后把氣體樣品注入到容積為100 mL的氣袋中儲存. 之后每隔10 min完成一袋氣體樣品的采樣，每個采樣點共采集4袋氣體樣品，運到實驗室進行分析. 采集樣品的同時，記錄箱內(nèi)溫度. 采樣后，記錄每個采樣箱的氣室高度，用于溫室氣體排放通量的計算.

1.3 數(shù)據(jù)計算及統(tǒng)計分析

1.3.1 數(shù)據(jù)計算 采用公式(1)計算溫室氣體排放通量：

(1)

式中，F(xiàn)為溫室氣體(CO2、CH4和N2O)排放通量(mg/(m2·h))，M為氣體摩爾質(zhì)量(g/mol)，V0為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下氣體的摩爾體積(V0=22.4 L/mol)，P為采樣時刻大氣壓(kPa)，P0為標(biāo)準(zhǔn)大氣壓(P0=101.325 kPa)，T0為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的絕對溫度(T0=237.15 K)，T為采樣時刻溫度(K)，dCt/dt為箱內(nèi)氣體濃度變化速率，H為氣室高度(m).

采用公式(2)計算氣體累積排放量：

(2)

式中，CE(cumulative emission)表示溫室氣體(CO2、CH4和N2O)的累積排放量(g/m2)；F為溫室氣體排放通量(mg/(m2·h))；i表示第i次氣體采樣；ti+1-ti表示兩個相鄰測定日期的間隔(d)；n為通量觀測次數(shù).

采用公式(3)計算綜合增溫潛勢：

GWP=CECO2+28CECH4+265CEN2O

(3)

式中，GWP為全球增溫潛勢(kg/hm2). IPCC指出最近100年的時間尺度內(nèi)，同質(zhì)量的CH4和N2O的增溫效應(yīng)分別是CO2的28倍和265倍(IPCC, 2013).

1.3.2 數(shù)據(jù)分析 本研究數(shù)據(jù)使用IBM SPSS Statistics 23進行單因素方差分析ANOVA，采用林肯檢驗比較不同淹水時期[25]、不同植被類型下溫室氣體排放通量的差異，采用SigmaPlot 12.5軟件完成繪圖.

2 結(jié)果分析

2.1 不同植被類型濕地沉積物中主要環(huán)境因子

從表1可以看出，0～10 cm和10～20 cm的土壤含水率排序為：苔草>蘆葦>楊樹林，苔草濕地含水率顯著高于蘆葦和楊樹林濕地(P<0.05)；20～30 cm的土壤含水率無顯著差異(P>0.05). 無論哪個土層，楊樹林濕地的土壤含水率均為最低. 0～10 cm土層中，楊樹林濕地土壤中全氮含量顯著高于蘆葦和苔草濕地(P<0.05)，20～30 cm不同植被類型土層之間全氮含量差異不顯著(P>0.05). 0～10 cm的土層中，楊樹林的銨態(tài)氮和有機碳含量均顯著高于蘆葦和苔草濕地(P<0.05)，在其他土層中差異不明顯. 除此之外，各個土層下不同植被類型硝態(tài)氮含量差異不明顯(P>0.05).

表1 不同植被類型濕地土壤理化性質(zhì)*

*數(shù)據(jù)為平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤. 分別對3組數(shù)據(jù)(0～10、10～20、20～30)各項指標(biāo)進行了多重比較，標(biāo)記相同字母表示該組數(shù)據(jù)無顯著性差異，標(biāo)注不同字母則表示有顯著性差異(P<0.05).

2.2 溫室氣體排放通量年內(nèi)變化趨勢

各個植被類型3種溫室氣體(CO2、CH4和N2O)排放通量在淹水條件發(fā)生改變后，表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢. 對于CO2而言，在7月淹水后其在3種植被-土壤類型下的排放通量均明顯降低(圖1a)，在淹水期間，8、9月，蘆葦植被-土壤體系的CO2排放通量有所上升，苔草和楊樹林植被-土壤體系的CO2排放通量波動不大；對于CH4而言，在7月淹水后其在蘆葦和楊樹林植被-土壤體系的排放通量均明顯增加(圖1b)，在9月達到最大值，蘆葦濕地為144.59 mg/(m2·h)，楊樹林濕地為18.55 mg/(m2·h)，而淹水后苔草濕地甲烷的排放通量有所波動，但變化趨勢并不明顯. 對于N2O而言，淹水后，在3種植被-土壤類型下的排放通量稍有降低，但變化趨勢并不明顯(圖1c). 在排水后，3種溫室氣體(CO2、CH4和N2O)發(fā)生較大的波動. CO2和N2O的排放通量整體上呈現(xiàn)升高趨勢，個別監(jiān)測日其排放通量有所降低；蘆葦濕地CH4的排放通量明顯呈降低趨勢，而苔草和楊樹林濕地CH4的排放通量波動較大.

圖1 不同植被覆蓋下主要溫室氣體排放通量的季節(jié)變化Fig.1 The seasonal dynamics of main greenhouse gas fluxes under different vegetation covers

2.3 季節(jié)性淹水對不同類型植被-土壤體系溫室氣體排放通量的影響

將整個實驗進程分為3個階段，即淹水前(2018年5月6日-7月1日)、淹水期(2018年7月6日-9月30日)和排水后(2018年10月1日-2019年1月9日). 對不同植被類型在每個時期3種主要溫室氣體(CO2、CH4和N2O)排放通量的平均值進行分析，結(jié)果如圖2所示. 水文條件及植被類型對CO2和CH4的排放通量均有影響，但對N2O的影響不顯著(P>0.05).

對于CO2而言(圖 2a)，在淹水前和淹水期內(nèi)，蘆葦濕地的CO2排放通量均明顯高于苔草和楊樹林濕地(P<0.05)，而苔草和楊樹林濕地的CO2排放通量無顯著差異(P>0.05)；在排水后，蘆葦濕地和楊樹林濕地的CO2排放通量顯著高于苔草濕地(P<0.05). 此外，淹水過程對CO2排放通量影響顯著，相比于淹水前，淹水期內(nèi)蘆葦、苔草、楊樹林3種植被類型的CO2排放通量均顯著降低(P<0.05)；而退水過程對CO2排放通量影響并不顯著，在排水后，蘆葦濕地CO2排放通量稍有降低，而苔草和楊樹林濕地的CO2排放通量有所增大.

對于CH4而言(圖 2b)，在淹水前，各個植被類型濕地的CH4排放通量均處于較低的水平，并無顯著差異(P>0.05)；淹水期和排水后，蘆葦濕地CH4的排放量均顯著高于苔草和楊樹林濕地的CH4排放量(P<0.05). 淹水過程對各植被類型CH4排放通量均有影響，淹水后CH4排放通量升高，排水后CH4排放通量降低；但淹水退水對蘆葦濕地CH4的排放通量影響顯著(P<0.05)，對苔草和楊樹林濕地CH4的排放通量影響并不顯著(P>0.05).

對于N2O而言(圖 2c)，其排放通量極小，最大排放通量出現(xiàn)在排水后的蘆葦濕地，為0.06 mg/(m2·h)，苔草濕地對于N2O表現(xiàn)為弱吸收，蘆葦和楊樹林濕地對N2O表現(xiàn)為弱排放. 但各個水文時期和植被類型下，N2O的排放通量無顯著差異(P>0.05).

圖2 不同植被類型淹水和非淹水階段溫室氣體平均排放通量變化(圖中的數(shù)據(jù)為平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤，方柱標(biāo)注不同字母則表示有顯著性差異(P<0.05))Fig.2 The effect of flooding and non-flooding on main greenhouse gas fluxes under different vegetation covers

2.4 綜合增溫趨勢

不同植被類型濕地的3種溫室氣體對GWP的貢獻表現(xiàn)出一致性(圖3)，貢獻程度為：CO2>CH4> N2O. 整個觀測期內(nèi)，蘆葦、苔草、楊樹林3種植被類型濕地中，GWP分別為16191.3、3405.6和1883.1 kg/hm2，CO2對GWP的貢獻率分別為：66.99%、101.16%和83.29%， CH4對GWP的貢獻率分別為： 32.74%、4.32%和17.08%，N2O對GWP的貢獻率分別為：0.27%、-5.48%和-0.37%. 由此可以看出，不同植被類型濕地主要通過增加CO2的排放通量提高了其GWP. 對于苔草和楊樹林濕地而言，通過對N2O的吸收一定程度上削弱了苔草和楊樹林濕地的GWP，但由于N2O的排放通量極少，影響并不明顯. 通過單因素方差分析ANOVA發(fā)現(xiàn)，蘆葦濕地對GWP的貢獻顯著大于苔草和楊樹林濕地(P<0.05).

3 討論

3.1 水文過程及植被對溫室氣體的影響

本研究發(fā)現(xiàn)水文過程和植被類型都會對3種主要溫室氣體(CO2、CH4和N2O)排放通量產(chǎn)生影響. 各植被類型濕地在淹水后CO2排放通量減少，且蘆葦濕地CO2排放通量顯著高于苔草和楊樹林濕地，這與盛宣才等的研究結(jié)果基本一致[26]. 由于淹水后，沉積物氧化還原環(huán)境發(fā)生了改變[27]，氧濃度降低，造成了CO2排放通量降低. 以往研究表明: 不同類型潮灘土壤呼吸之間的差異不大，植物地上部分的呼吸是引起生態(tài)系統(tǒng) CO2排放通量差異的主要原因[28-29]. 本研究采用的是靜態(tài)-暗箱法，測得的CO2排放通量主要包括土壤呼吸和植物暗呼吸兩部分. 由于蘆葦?shù)厣仙锪棵黠@高于苔草和楊樹林，其通過暗呼吸所產(chǎn)生的CO2高于其余兩種植被，從而導(dǎo)致蘆葦濕地CO2排放通量顯著高于苔草和楊樹林濕地. 而在淹水后蘆葦濕地CO2排放通量降低幅度小于苔草和楊樹林濕地，其原因可能是蘆葦具有發(fā)達的通氣組織，可以向根系輸送一定量的氧氣以改變區(qū)域的缺氧環(huán)境[30]，并且根部產(chǎn)生的CO2可以通過通氣組織上傳到空氣中. 排水后，蘆葦濕地CO2排放通量比淹水期小，這可能是由于排水后期到了秋冬季，溫度降低、蘆葦開始枯萎死亡，許鑫王豪等對蘇北潮灘的研究也表明CO2的最低排放通量出現(xiàn)在冬季[29]. 而苔草和楊樹林濕地在排水后溫室氣體排放通量升高，則可能是由于氧化還原環(huán)境的瞬間改變提供了足夠的氧氣，導(dǎo)致CO2的排放量升高.

圖3 監(jiān)測期間不同植被類型綜合增溫潛勢Fig.3 Global warming potential of different vegetation types during the monitoring period

淹水期間，各植被類型的CH4排放通量均有所增加，該結(jié)果與前人的研究結(jié)果具有一致性[31-32]. 可能是由于淹水造成了嚴格的厭氧環(huán)境，厭氧呼吸成為了絕大多數(shù)濕地碳降解的主要途徑，最終產(chǎn)物一般為CH4[33]. 此外，很多研究表明植被種類對于CH4排放通量有著重要的影響[5, 34]. 本研究結(jié)果顯示在淹水后蘆葦濕地CH4排放通量增加顯著(P<0.05)，苔草和楊樹林濕地CH4排放通量也有所增加，但不顯著. 該結(jié)果與他人的研究結(jié)果有所差異，Ding等[35]和Maucieri等[36]的研究均表明莎草科植物對甲烷的傳輸能力大于禾本科. 雖然在本研究中苔草和楊樹林濕地中生長的植被主要為莎草科植物苔草和藨草，蘆葦濕地主要生長的植被為蘆葦，但蘆葦濕地甲烷排放通量在淹水后顯著增高的可能原因如下：在淹水0.4 m后苔草和楊樹林濕地植被幾乎被淹沒到水面以下，甚至一段時間后根部發(fā)生枯萎腐爛，降低了其運輸溫室氣體的能力，相對比而言，蘆葦作為挺水植物，大部分莖葉仍處于水面之上，發(fā)達的通氣組織為運輸CH4提供了通道. 排水后，各個類型濕地的CH4排放通量均有所降低. 這是由于在排水后，環(huán)境由無氧狀態(tài)變?yōu)橛醒鯛顟B(tài)，氧化反應(yīng)增強，因此CH4排放通量降低.

在整個監(jiān)測期內(nèi)，不同植被類型在不同水文條件下N2O的排放通量無顯著差異(P>0.05). 多項研究表明，N2O的產(chǎn)生與土壤性質(zhì)、含水率、電導(dǎo)率等環(huán)境因素及微生物種群等生物因子均存在密切關(guān)系[37-38]，但N2O 的產(chǎn)生機制很復(fù)雜，目前仍未得出統(tǒng)一結(jié)論. 但可以明確的是N2O主要來源于微生物參與下的硝化反硝化反應(yīng)，土壤含水量低和土壤長期持續(xù)淹水都不利于硝化和反硝化細菌的生長[33]；也有研究表明植被類型會對N2O的排放通量產(chǎn)生一定的影響[39-40].

3.2 全球增溫潛勢

本研究發(fā)現(xiàn)，不同植被類型濕地對于GWP的貢獻不同，由大到小排序為：蘆葦>楊樹林>苔草. 許鑫王豪也曾通過研究指出，植被對溫室氣體通量的排放起著至關(guān)重要的作用，植被存在與否以及植被類型差異均會影響溫室氣體排放，進而導(dǎo)致GWP存在一定的差異[29]. Kandel等在監(jiān)測了干旱的河流再被重新淹水恢復(fù)后的溫室氣體排放情況后發(fā)現(xiàn)，在重新被淹水恢復(fù)的濕地中CO2及N2O的排放通量較低，但CH4排放通量持續(xù)處于較高水平[41]. 西洞庭湖濕地自2013年開展了“退林還濕”工程，清除了保護區(qū)核心區(qū)內(nèi)的楊樹林，開展?jié)竦鼗謴?fù)，其主要目的是恢復(fù)候鳥棲息地及恢復(fù)濕地生態(tài)功能. 濕地作為一個重要的碳庫，合理的恢復(fù)及管理有望恢復(fù)天然濕地的碳匯功能，因此在恢復(fù)過程中溫室氣體排放量的變化應(yīng)該得到重視. 而本研究結(jié)果，在西洞庭湖目前的恢復(fù)階段，其碳匯功能可能尚未實現(xiàn)，但我們不難發(fā)現(xiàn)蘆葦濕地的GWP明顯高于其余兩種植被類型，因此我們建議，在可能的情況下，不再人為地種植蘆葦，盡可能地將楊樹林恢復(fù)為苔草濕地，更有利于減少溫室效應(yīng).