竇文珺，羊紹武*，柳 青，陳國(guó)華**，張曉明**

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201；2.保山學(xué)院保資源環(huán)境學(xué)院，云南保山 678000)

煙粉虱BemisiatabaciGennadius，隸屬半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae，又稱甘薯粉虱、棉粉虱，俗稱小白蛾，廣泛分布于全球熱帶和亞熱帶地區(qū)(劉銀泉和劉樹生，2012)。1889年煙粉虱在希臘的煙草上首次被發(fā)現(xiàn)(Gennadius，1889)，20世紀(jì)80年代，隨著世界范圍內(nèi)的貿(mào)易往來，煙粉虱借助蔬菜及園林花卉苗木調(diào)運(yùn)迅速擴(kuò)散，在世界各地廣泛傳播并暴發(fā)成災(zāi)，現(xiàn)已成為美國(guó)、印度、巴基斯坦、蘇丹和以色列等國(guó)家農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要害蟲之一(Brown，1994；Brownetal.,1995)。我國(guó)煙粉虱的記載始于1949年，之后迅速成為一種新發(fā)生的蟲害，危害番茄、黃瓜、辣椒等蔬菜及棉花、菊花等眾多經(jīng)濟(jì)作物，其引起的損失不容輕視(周堯，1949)。

煙粉虱的天敵資源豐富，在全球范圍內(nèi)煙粉虱的生物防治研究和應(yīng)用迄今已有40余年的歷史(Renetal.,2001)。隨著研究的深入，煙粉虱的天敵種類不斷增加，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全世界煙粉虱捕食性天敵達(dá)128種，寄生性天敵90余種(Gerlingetal.,2001；任順祥等，2004；Lietal.,2011)；目前，我國(guó)已經(jīng)報(bào)道的煙粉虱天敵達(dá)168種，其中捕食性天敵有109種，寄生性天敵有59種(Renetal.，2001；Lietal.,2011；余清等，2017；楊靜逸等，2018)。

近年來，多種天敵混合釋放來增強(qiáng)煙粉虱的生物防治效果已成為研究熱點(diǎn)。不同天敵混合釋放在提高對(duì)煙粉虱防治效果的同時(shí)，能間接增強(qiáng)群落穩(wěn)定性，通過增加相同食物鏈中生物多樣性來減少天敵種群的自然衰退(Heimpel and Mills，2008)。但是在煙粉虱的綜合治理中，煙粉虱的不同種天敵之間既存在著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系又存在著捕食或寄生關(guān)系(馬克爭(zhēng)等，2004)。

Lietal.(2011)報(bào)道了煙粉虱的寄生性和捕食性天敵種類，本文對(duì)煙粉虱的寄生性和捕食性天敵種類的最近報(bào)道進(jìn)行整理，結(jié)合前人研究總結(jié)了天敵之間的相互作用對(duì)煙粉虱生物防治的意義。以期在煙粉虱的生物防治過程中，為天敵種類的合理選用提供科學(xué)依據(jù)。

1 煙粉虱捕食性天敵

我國(guó)煙粉虱的捕食性天敵有109種，包括鞘翅目Coleoptera 3科40種、半翅目Hemiptera 3科19種、脈翅目Neuroptera 2科12種、蜱螨目Acarina 3科14種、蜘蛛目Araneae 11科20種、雙翅目Diptera 1科1種、螳螂目Mantodea 1科1種、纓翅目Thysanoptera 2科2種。

表1 我國(guó)已知的煙粉虱的捕食性天敵種類Table 1 Predatory natural enemies of Bemisia tabaci known in China

續(xù)表1 Continued table 1

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1.1 鞘翅目

我國(guó)記錄有40種瓢蟲可捕食煙粉虱，目前控制煙粉虱的瓢蟲主要有5種。日本刀角瓢蟲是我國(guó)重要的煙粉虱捕食性天敵，廣泛分布在我國(guó)南方地區(qū)，各齡幼蟲和成蟲均可取食煙粉虱的卵和若蟲，具有很強(qiáng)的捕食能力，尤其對(duì)煙粉虱卵的捕食量巨大(姚松林等，2004；姚鳳鑾等，2018)。日本刀角瓢蟲的成蟲和4齡幼蟲均對(duì)煙粉虱具有較好的控制潛力，由于日本刀角瓢蟲幼蟲在化蛹前需要積累營(yíng)養(yǎng)，其4齡幼蟲對(duì)煙粉虱的捕食量和瞬間攻擊率顯著大于成蟲，并且對(duì)低齡煙粉虱若蟲的捕食量明顯高于對(duì)煙粉虱高齡若蟲的捕食量，在生物防治上極具開發(fā)應(yīng)用價(jià)值(馬麗君等，2018)。小黑瓢蟲能取食煙粉虱的各個(gè)蟲態(tài)，更偏好捕食煙粉虱的卵，并且受溫度影響，當(dāng)煙粉虱卵密度一定時(shí)，隨著溫度的升高，小黑瓢蟲的捕食量增大、攻擊系數(shù)升高、尋找效應(yīng)提高，在27℃時(shí)達(dá)到最大值(闕曉堂，2012；羅宏偉，2015)。在美國(guó)加州棉田的籠罩試驗(yàn)中，小黑瓢蟲的釋放使煙粉虱的若蟲密度減少到棉花地塊中初始密度的1/3，并成功地控制煙粉虱的暴發(fā)(Heinzetal.,1994)。黃振等(2006)在淡色斧瓢蟲對(duì)煙粉虱的捕食作用研究中表明，隨著淡色斧瓢蟲幼蟲齡期的增加，其對(duì)煙粉虱卵的尋找效率逐漸提高，處理時(shí)間依次縮短；捕食作用率隨淡色斧瓢蟲密度的增加而降低，淡色斧瓢蟲密度較低時(shí)，捕食作用率下降較快，隨著淡色斧瓢蟲密度的進(jìn)一步增加，捕食作用率緩慢下降。在大田籠罩條件下，以淡色斧瓢蟲和煙粉虱1 ∶40的數(shù)量比例釋放淡色斧瓢蟲，對(duì)煙粉虱的防治效果超過35%，最高是可達(dá)95%(黃振等，2008)。龜紋瓢蟲和異色瓢蟲的成蟲和幼蟲的活動(dòng)能力強(qiáng)，二者的3齡幼蟲均能有效地捕食煙粉虱若蟲，但從日捕食量來看，異色瓢蟲的捕食量較龜紋瓢蟲大(林克劍，2006)。棉田中通過間作玉米或者甜瓜時(shí)與單作棉花田相比煙粉虱的種群密度顯著降低，主要天敵龜紋瓢蟲的種群數(shù)量顯著增加，從而增加了對(duì)煙粉虱種群的控制能力(張曉明，2013)。

1.2 半翅目

我國(guó)現(xiàn)有19種捕食蝽被記錄為煙粉虱的捕食性天敵，目前研究最多的是東亞小花蝽。東亞小花蝽可捕食煙粉虱的所有蟲態(tài)，捕食量大小依次為：卵>若蟲>成蟲(鄒衛(wèi)輝，2004)。其捕食作用同時(shí)受到獵物密度和自身密度的影響，對(duì)煙粉虱的捕食量隨著獵物密度的增加而增加，但對(duì)煙粉虱的尋效應(yīng)均隨獵物密度的增加而降低，對(duì)成蟲的搜尋效應(yīng)均高于若蟲(王洪亮等，2013)。余金詠等(2003)的研究表明，中華微刺盲蝽4齡若蟲、5齡若蟲和成蟲對(duì)煙粉虱的捕食量均隨著密度的增加而增大，但它們之間捕食量的差異并不顯著。在玉米與棉花間作的情況下棉花微小花蝽種群與單作棉花相比顯著增加，煙粉虱的種群的顯著降低(張曉明，2013)。

1.3 脈翅目

我國(guó)現(xiàn)有10種煙粉虱草蛉類捕食性天敵，常用以下2種來控制煙粉虱。中華草蛉對(duì)煙粉虱具有較強(qiáng)的控制作用，隨著中華草蛉幼蟲齡期的增加，對(duì)煙粉虱若蟲的捕食量也逐漸增加，3齡幼蟲的捕食量最大；由于各蟲態(tài)個(gè)體間存在競(jìng)爭(zhēng)和干擾，幼蟲的捕食量均表現(xiàn)出隨自身密度的增加而下降的趨勢(shì)，捕食作用逐漸降低(買合甫皮古麗·阿不力米提等，2013)。與中華草蛉相比，大草蛉則是主要靠3齡幼蟲捕食煙粉虱，且對(duì)煙粉虱的偽蛹表現(xiàn)出強(qiáng)烈的捕食偏好性，大草蛉3齡幼蟲的最大捕食量隨獵物密度的增加而增加，其瞬間攻擊率隨煙粉虱齡期的增加而增大，對(duì)煙粉虱的搜尋效應(yīng)隨煙粉虱蟲齡的增加而升高(劉爽等，2011)。

1.4 蜱螨目

目前我國(guó)報(bào)道的煙粉虱蜱螨目捕食性天敵大約有2科13種。其中植綏螨是防治煙粉虱比較有潛力的一類天敵，我國(guó)具有豐富的植綏螨資源。韓玉花(2012)發(fā)現(xiàn)，以煙粉虱為獵物時(shí)，斯氏鈍綏螨的存活率、發(fā)育期和產(chǎn)卵率最佳，其次是有益真綏螨和東方鈍綏螨，三者都是控制煙粉虱較有潛力的植綏螨。斯氏鈍綏螨主要以煙粉虱的卵和若蟲為食，但很少取食煙粉虱的成蟲(Nomikouetal.，2001)。在溫室煙草上釋放胡瓜鈍綏螨或斯氏鈍綏螨，對(duì)煙草上煙粉虱若蟲和成蟲的防治效果均達(dá)99%以上，表現(xiàn)出對(duì)煙粉虱種群良好的控制作用(余清等，2017)。

1.5 蜘蛛目

我國(guó)報(bào)道的煙粉虱蜘蛛目捕食性天敵大約有20種。曾糧斌等(2006)研究表明，八斑球腹蛛是一種對(duì)煙粉虱具有潛在控制作用的捕食性天敵，在適宜的溫度范圍內(nèi)對(duì)煙粉虱的發(fā)現(xiàn)率和最大捕食量隨溫度升高而增大，平均處理時(shí)間隨溫度升高而減少。付文鋒等(2009)研究表明，對(duì)煙粉虱種群數(shù)量有抑制作用的主要天敵依次是草間小黑蛛、八斑球腹蛛和粽管巢蛛，其中八斑球腹蛛、粽管巢蛛與煙粉虱空間格局較為接近，對(duì)煙粉虱的控制效果較好。同時(shí)作物布局的調(diào)整能增加天敵三突花蟹蛛的種群數(shù)量(張曉明，2013)。

2 煙粉虱寄生性天敵種類

目前我國(guó)有59種寄生蜂可以寄生于煙粉虱，其中恩蚜小蜂屬42種、槳角蚜小蜂屬14種。

2.1 恩蚜小蜂屬

恩蚜小蜂屬的寄生蜂通過煙粉虱分泌的蜜露來尋找煙粉虱，大多數(shù)為單寄生性內(nèi)寄生蜂，通過體表刺穿寄主，雌雄蜂有不同的生殖方式和發(fā)育規(guī)律。在我國(guó)目前對(duì)以下3種恩蚜小蜂屬的寄生蜂研究的較多。

表2 我國(guó)已知的煙粉虱的寄生性天敵種類Table 2 Species of parasitic natural enemies of Bemisia tabaci known in China

續(xù)表2 Continued table 2

麗蚜小蜂在世界范圍內(nèi)被廣泛研究，在麗蚜小蜂發(fā)育的各個(gè)階段中，均可以通過寄生取食的方式殺死粉虱，其寄生2～3齡的粉虱若蟲數(shù)比較多、取食4齡若蟲數(shù)最多(郭義等，2007)。在田間釋放麗蚜小蜂，防治煙粉虱的效果在放蜂后第2周開始出現(xiàn)，第4周能有效的發(fā)揮控制作用，因此，應(yīng)該在煙粉虱發(fā)生初期在田間提前10～15 d放蜂，從而更好地發(fā)揮麗蚜小蜂控制煙粉虱的效果(何笙等，2013)。雙斑恩蚜小蜂為單寄生性寄生蜂，其生殖方式是兩性產(chǎn)雌，雌蜂為初寄生蜂，孤雌產(chǎn)雄且雄蜂為自復(fù)寄生(錢明惠等，2007)，可以寄生煙粉虱的1～4齡若蟲，除了產(chǎn)卵之外，雙斑恩蚜小蜂雌蜂還可以取食煙粉虱若蟲的體液(邱寶利等，2005)。淺黃恩蚜小蜂是雌雄自復(fù)寄生蜂，這種廣泛分布的物種至少由兩個(gè)不同的種群或隱種組成(Giorgini and Baldanza，2004)；淺黃恩蚜小蜂喜歡在煙粉虱3～4齡若蟲上寄生(王繼紅等，2011)，它可以在煙粉虱若蟲(主要宿主)中產(chǎn)卵，隨后發(fā)育成雌性或?qū)⑵湮词芫穆旬a(chǎn)在同種或異種寄生蜂(次生宿主)的幼蟲上，發(fā)育成雄蜂(Xuetal.,2018)。有研究表明，不管是在非選擇性條件下還是選擇性條件下，淺黃恩蚜小蜂寄生B型煙粉虱若蟲的數(shù)量及總產(chǎn)卵量都顯著高于寄生Q型煙粉虱，淺黃恩蚜小蜂的發(fā)育時(shí)間、羽化率在煙粉虱兩種生物型間無顯著差異，而且，以B型煙粉虱若蟲為寄主時(shí)，淺黃恩蚜小蜂的產(chǎn)卵量和寄生若蟲數(shù)量均會(huì)增加(王繼紅等，2011)。

2.2 漿角蚜小蜂屬

槳角蚜小蜂屬的寄生蜂僅寄生于粉虱類昆蟲，被廣泛應(yīng)用于粉虱的生物防治中。所有已知的漿角蚜小蜂屬寄生蜂均可在粉虱類幼蟲中產(chǎn)卵，煙粉虱的2齡和3齡若蟲是產(chǎn)卵的首選。特殊的是，其1齡幼蟲為外寄生，其余齡期為內(nèi)寄生(孟祥鋒等，2006)。我國(guó)目前研究的最多的為古橋漿角蚜小蜂和海氏漿角蚜小蜂。

古橋槳角蚜小蜂是我國(guó)華南地區(qū)煙粉虱的優(yōu)勢(shì)寄生蜂種類(邱寶利等，2004)，其選擇煙粉虱的1～4齡若蟲作為寄主，但更偏好2齡和3齡若蟲，雌蜂先將卵產(chǎn)在煙粉虱若蟲的腹部與葉片之間，待幼蟲孵化后再鉆入寄主若蟲體內(nèi)，取食寄主營(yíng)養(yǎng)來完成發(fā)育，并在煙粉虱若蟲4齡末期羽化而出(Qiuetal.，2005；Qiuetal.，2007)。海氏槳角蚜小蜂目前被認(rèn)為是適合防治煙粉虱的天敵之一。有研究表明，海氏槳角蚜小蜂在遭遇煙粉虱若蟲后，傾向于先寄生后取食，寄生量和取食量相當(dāng)(徐海云等，2015)。海氏槳角蚜小蜂比較傾向于寄生煙粉虱1～2齡若蟲(Zhangetal.,2015)。

2.3 滑行黑蜂屬

滑行黑蜂屬的寄生蜂在國(guó)內(nèi)鮮有相關(guān)的研究報(bào)道。滑行黑蜂屬的寄生蜂為單寄生性內(nèi)寄生蜂(Drostetal.,1999)。闕振煒(2010)研究表明，雌蜂對(duì)1齡和2齡煙粉虱若蟲產(chǎn)卵趨向性較好，對(duì)煙粉虱2齡若蟲的寄生率最高，該蜂有時(shí)會(huì)取食煙粉虱背上的水珠，這可能是寄生蜂很重要的養(yǎng)分來源。

3 天敵之間相互作用

煙粉虱的天敵之間既存在著相互促進(jìn)又存在著相互抑制的作用。因此，了解天敵之間的相互關(guān)系對(duì)于優(yōu)化煙粉虱的生物防治有至關(guān)重要的作用。

3.1 捕食性天敵與寄生性天敵之間的交互作用

馬麗君等(2018)研究表明，當(dāng)日本刀角瓢蟲和麗蚜小蜂聯(lián)合釋放時(shí)，捕食/寄生功能反應(yīng)均符合Holling II型方程，日本刀角瓢蟲和麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱的捕食量和寄生量顯著增加，控害效果顯著提高，均優(yōu)于釋放單種天敵昆蟲，從而直接提高了對(duì)煙粉虱的控制效果。東亞小花蝽和麗蚜小蜂之間相互作用主要發(fā)生在煙粉虱低齡若蟲期，東亞小花蝽偏好取食煙粉虱卵和低齡若蟲，而麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱的高齡若蟲寄生率較高(勞水兵等，2006)，因此在煙粉虱發(fā)生初期釋放東亞小花蝽，在中后期釋放麗蚜小蜂，兩種天敵組合處理時(shí)可有效分別抑制煙粉虱的卵和若蟲(李姝等，2014)。捕食性天敵和寄生蜂對(duì)煙粉虱的控制功效互補(bǔ)，具有較高和持效的控害能力，可以充分發(fā)揮兩者對(duì)煙粉虱不同蟲態(tài)的控制優(yōu)勢(shì)，提高防治效果。

李茂海(2017)研究結(jié)果表明，胡瓜鈍綏螨和海氏槳角蚜小蜂共存時(shí)存在一定的競(jìng)爭(zhēng)作用，寄主密度越低競(jìng)爭(zhēng)越激烈，隨寄主密度的增加競(jìng)爭(zhēng)則逐漸減弱；二者可權(quán)衡捕食與寄生優(yōu)勢(shì)，并以此達(dá)到對(duì)煙粉虱的最佳控制效果，對(duì)1齡、2齡煙粉虱若蟲的取食量較高，總致死量也最高；同時(shí)，當(dāng)被海氏槳角蚜小蜂寄生的煙粉虱若蟲和未被寄生的若蟲共存時(shí)，胡瓜鈍綏螨對(duì)二者的捕食無明顯偏好。

在選擇試驗(yàn)中，小黑瓢蟲的成蟲和幼蟲以相同的頻率捕食含有淺黃恩蚜小蜂卵或幼蟲的煙粉虱若蟲，或未被寄生的煙粉虱若蟲，然而，小黑瓢蟲拒絕捕食體內(nèi)含有淺黃恩蚜小蜂蛹的煙粉虱，籠養(yǎng)試驗(yàn)表明這種捕食性天敵對(duì)寄生蜂種群有負(fù)面影響，因此不建議聯(lián)合使用兩種天敵(Zang and Liu，2007)。Tanetal.(2016)研究發(fā)現(xiàn)，異色瓢蟲在與麗蚜小蜂或者淺黃恩蚜小蜂一起釋放時(shí)表現(xiàn)出了最低的捕食率，還發(fā)現(xiàn)異色瓢蟲的存在顯著的減少了寄生蜂成蟲的出現(xiàn)，所以不建議同時(shí)釋放異色瓢蟲與麗蚜小蜂和淺黃恩蚜小蜂其中的一種來控制煙粉虱。

3.2 寄生性天敵種間的交互作用

煙粉虱寄生性天敵之間有相互促進(jìn)也有相互抑制的作用。寄生性天敵的聯(lián)合釋放是利用2種寄生蜂在控制煙粉虱時(shí)尋找若蟲的不同步性，彌補(bǔ)單一寄生蜂寄生率低等問題來提高對(duì)煙粉虱的控制。張曉明等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，由于海氏槳角蚜小蜂和淺黃恩蚜小蜂寄生煙粉虱若蟲的齡期不同，并且以3 ∶1和1 ∶1的比例混合釋放時(shí)對(duì)煙粉虱的寄生量最高，對(duì)煙粉虱能夠起到有效的控制效果，但二者以1 ∶3比例混合釋放時(shí)的寄生量最低，說明了找到合適的放蜂比例對(duì)煙粉虱的寄生效果尤其重要。Pangetal.(2011)研究發(fā)現(xiàn)，在同一生境中，淺黃恩蚜小蜂能在短時(shí)間內(nèi)壓制麗蚜小蜂的數(shù)量，表現(xiàn)出了明顯的非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，當(dāng)煙粉虱若蟲同時(shí)被這兩種寄生蜂寄生時(shí)，煙粉虱若蟲被寄生的數(shù)量均顯著低于被單種寄生蜂寄生的數(shù)量。相似的研究結(jié)果也證明，海氏槳角蚜小蜂和麗蚜小蜂之間存在種內(nèi)或種間的競(jìng)爭(zhēng)干擾，兩者同時(shí)釋放后對(duì)煙粉虱不能顯著增加對(duì)煙粉虱的控制效果(邵越等，2019)。據(jù)報(bào)道，淺黃恩蚜小蜂會(huì)使蒙氏槳角蚜小蜂的種群數(shù)量急劇減少，并且淺黃恩蚜小蜂通過寄主取食也會(huì)減少蒙氏漿角蚜小蜂的子代，因此不建議同時(shí)釋放這兩種寄生蜂(Collier and Hunter，2001)。

4 問題與展望

目前煙粉虱在田間的防治仍主要以化學(xué)防治為主，但是大量殺蟲劑的使用不僅導(dǎo)致了煙粉虱抗性的迅速增加，且天敵被大量殺死，類似的問題短期內(nèi)在我國(guó)持續(xù)存在，甚至可能還會(huì)更加突出。然而，隨著人們對(duì)健康農(nóng)產(chǎn)品的需求增加，使用綠色的防治方法，如利用天敵昆蟲有效控制煙粉虱是未來的發(fā)展趨勢(shì)。現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并研究了許多煙粉虱的捕食性天敵和寄生性天敵，從這些研究中和使用天敵的實(shí)際結(jié)果我們可以得出，天敵及其在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的作用是十分重要的；采用分子技術(shù)等方法提高分析和識(shí)別煙粉虱新天敵(特別是捕食性天敵)的能力，并量化其對(duì)煙粉虱種群的影響，為防治煙粉虱提供更安全有效的措施。當(dāng)使用捕食性天敵和寄生性天敵互作關(guān)系的方法對(duì)煙粉虱進(jìn)行生物防治時(shí)，不同天敵間會(huì)存在資源競(jìng)爭(zhēng)或者相互促進(jìn)等相互作用，這種作用會(huì)對(duì)煙粉虱的生物防治產(chǎn)生一定影響。煙粉虱的天敵種類繁多，但已發(fā)現(xiàn)二者之間能夠相互促進(jìn)抑制煙粉虱數(shù)量的種類，天敵之間有效的控制煙粉虱方面的研究與開發(fā)有待進(jìn)一步加強(qiáng)。目前為止，煙粉虱在生物防治方面雖然已經(jīng)取得了不少成績(jī)，但大部分試驗(yàn)是在室內(nèi)條件下進(jìn)行的，在溫室或大田中成功防治煙粉虱的例子不是很多，都還沒能達(dá)到有效控制煙粉虱的程度。因此，還需要進(jìn)一步開展天敵昆蟲的利用對(duì)大田、溫室等主要作物種植和境內(nèi)對(duì)煙粉虱的控制方法的研究和控制效果的評(píng)價(jià)。我國(guó)在人工飼養(yǎng)煙粉虱天敵方面也有著很大的空缺，由于人工繁殖方法費(fèi)用高，工序較為繁瑣，嚴(yán)重制約著煙粉虱天敵昆蟲的的規(guī)?；a(chǎn)，并且大部分農(nóng)民不愿意使用這種方法去防治煙粉虱，因此想要大面積推廣生物防治的難度較大?？傊{(diào)查不夠系統(tǒng)深入，測(cè)試和證明天敵(尤其是寄生性天敵)的質(zhì)量和實(shí)用性一直是其應(yīng)用的薄弱環(huán)節(jié)，在天敵之間的相互作用方面需要進(jìn)一步的調(diào)查與試驗(yàn)，就煙粉虱天敵資源及其防治需求而言，仍有許多工作需要加強(qiáng)。