陳 建，張明泉

（山東省水文局，山東 濟(jì)南250002）

光合作用是綠色植物利用葉綠素等光合色素，在可見光的照射下，將CO2和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放出氧氣的過程。這一過程既與植物自身特性密切相關(guān)，也受諸多外界環(huán)境因素的影響。其中，水分和CO2作為光合作用的主要原料，是影響植物光合作用的重要因素[1,2]。我國是一個(gè)干旱缺水嚴(yán)重的國家，人均水資源量僅為世界平均水平的1/4，我國又是世界上用水量最多的國家，在水資源供需矛盾突出的地區(qū)，僅有的水資源在首先滿足人們正常生活生產(chǎn)后，生態(tài)用水就十分緊張。在這些地區(qū)進(jìn)行恢復(fù)植被、景觀綠化時(shí)，優(yōu)先選擇耗水低、抗旱能力較強(qiáng)的植物將逐漸成為一種趨勢。因此，通過研究土壤水分對植物光合作用的影響，從植物生理層面為抗旱樹種的選擇提供參考是十分必要和有意義的。CO2作為光合作用的底物，其濃度的升高或降低必然影響植物的光合生理過程。根據(jù)研究，由于溫室氣體的排放，大氣中CO2濃度已從工業(yè)革命前的270μmol·mol-1升高到目前的 412μmol·mol-1， 預(yù)測到本世紀(jì)中葉大氣CO2濃度將升高到550 μmol·mol-1，本世紀(jì)末將達(dá)到 700μmol·mol-1[3]。在這種情況下，為了了解CO2濃度對植物生長的影響，通過研究植物光合作用的CO2響應(yīng)過程，獲得該植物的光合能力、CO2飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、羧化效率等主要指標(biāo)非常必要。

黃櫨(Cotinus coggygria Scop.)為漆樹科黃櫨屬，落葉小喬木或灌木，是較為常見的觀賞樹種，具有耐寒、耐旱、耐堿及耐瘠薄的生態(tài)特性，對SO2也具有較強(qiáng)的抗性。目前，對黃櫨的研究主要集中在病理學(xué)、栽培管理等方面[4-7]，對其抗旱特性方面也有少量研究[8,9]，但多個(gè)土壤水分梯度下光合作用的CO2響應(yīng)過程還未見報(bào)道。本文以兩年生黃櫨幼苗為對象，研究8個(gè)土壤水分梯度下黃櫨光合作用的CO2響應(yīng)過程。同時(shí)，為了更好的模擬響應(yīng)過程和求解各項(xiàng)生理參數(shù)，用直角雙曲線修正模型對數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合分析，從而明確了黃櫨CO2響應(yīng)過程及各項(xiàng)生理參數(shù)在不同土壤水分條件下的變化規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)實(shí)驗(yàn)站，地處泰山南麓，東經(jīng) 116°02′-117°59′、北緯 35°38′-36°33′。屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，四季分明。多年平均降水量為697mm，年最大降水量1498mm，年最小降水量199mm，年內(nèi)降水分布不勻，夏季最多，占年降水量的65.2%，冬季最少，僅占3.6%。7月份降水最多，占年降水量的32.1%。年平均氣溫12.9℃，≥10℃積溫為 2350～4777℃， 年均日照時(shí)數(shù)2582.3h，多年平均水面蒸發(fā)量在1000～1220mm，平均無霜期195d，土壤以棕壤為主。

1.2 試驗(yàn)材料與水分控制

選用長勢基本一致的2年生黃櫨苗木，于3月份進(jìn)行苗木盆栽，6月份進(jìn)行觀測。用環(huán)刀鋁盒測得盆栽土壤的田間持水量為26.1%，容重為1.34g/cm3。

為使盆內(nèi)土壤與田間土壤保持一致，將盆埋于土壤中，采取人為控制水分的方法獲取不同的土壤水分梯度。選取長勢優(yōu)良的黃櫨盆栽苗3株，在試驗(yàn)觀測的前2天澆透水，使土壤水分達(dá)到飽和，采用鋁盒烘干法測定土壤的重量含水量 （MWC；%），并根據(jù)SWC與田間持水量（FC）的比值求得土壤相對含水量 (RWC；%）。2天后獲得初期土壤水分梯度，MWC為25.7%（RWC為98.5%），進(jìn)行光合作用的CO2響應(yīng)測定。以后通過自然耗水，每隔2天獲取一個(gè)水分梯度。在MWC為21.2%、19.2%、16.1%、13.0%、11.0%、8.5%、4.7%（RWC 分別為 81.2%、73.6%、61.7%、49.8%、42.1%、32.6%、18.0%） 時(shí)分別進(jìn)行CO2響應(yīng)的測定。

1.3 CO2響應(yīng)過程觀測

試驗(yàn)材料選擇生長健壯的成熟葉片，觀測時(shí)從試驗(yàn)植株中部選3個(gè)葉片，應(yīng)用CIRAS－2型光合儀測定黃櫨光合作用的CO2響應(yīng)過程，測定時(shí)，選擇晴朗天氣，測定時(shí)間為上午9：00-11：00左右。每個(gè)葉片重復(fù)測定3次，取平均值。采用儀器自帶光源將光照強(qiáng)度固定為 1000 μmol·m-2·s-1， 參比室CO2濃度通過儀器自帶的CO2鋼瓶依次設(shè)置為0、20、50、100、150、250、400、600、800、1000、1200、1400、1600 μmol·mol-113 個(gè)水平。每個(gè) CO2濃度水平的測定時(shí)間均為2min。儀器自動記錄凈光合速率（Pn；μmol·m-2·s-1）、胞間 CO2濃度（Ci；μmol·mol-1）等光合生理參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS 19軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和非線性回歸分析。

黃櫨光合作用的CO2響應(yīng)曲線采用直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合（如圖1），其模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為［10,11］：

式中：Pn為凈光合速率（μmol·m-2·s-1）；Ci為胞間CO2濃度 （μmol·mol-1）；α 為 CO2響應(yīng)曲線在 Ci＝0 時(shí)的斜率，即CO2響應(yīng)曲線的初始斜率；b、c為系數(shù)（mol·mol-1）；Rp為光呼吸速率（μmol·m-2·s-1）。

植物的羧化效率（CE；mol·m-2·s-1）、CO2補(bǔ)償點(diǎn)（Γ；μmol·mol-1）、CO2飽和點(diǎn) （CSP；μmol·mol-1）、光合能力（Pnmax;μmol·m-2·s-1）的數(shù)學(xué)表達(dá)式分別為：

2 結(jié)果與分析

2.1 黃櫨光合作用CO2響應(yīng)過程的擬合

根據(jù)以往的研究，對植物光合作用CO2響應(yīng)過程的擬合，采用較多的有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、指數(shù)模型以及Michaelis-Menten模型等，葉子飄、趙玉文等人通過研究認(rèn)為，相較其他幾種模型，直角雙曲線修正模型對植物光合作用CO2響應(yīng)過程的擬合效果最好，并可以直接和較為精確地計(jì)算出主要的CO2響應(yīng)參數(shù)[10-14]。由表1、圖1可見，不同土壤水分下的決定系數(shù)（R2）在 0.97～0.998 之間，平均 R2高達(dá) 0.989，表明直角雙曲線修正模型能夠很好的擬合出不同土壤水分下黃櫨光合作用CO2響應(yīng)過程。

表1 不同土壤水分下黃櫨光合作用CO2響應(yīng)參數(shù)

2.2 土壤水分對黃櫨光合作用CO2響應(yīng)過程的影響

由圖1可見，在各個(gè)土壤水分下Pn對Ci的響應(yīng)都呈現(xiàn)出一致的規(guī)律，即在Ci小于CO2飽和點(diǎn)時(shí)Pn隨著Ci的上升而迅速上升，Ci超過CO2飽和點(diǎn)后Pn能一直維持較高的水平，并呈緩慢下降趨勢，這表明黃櫨對CO2有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，CO2濃度短時(shí)間內(nèi)的升高能顯著提高其光合生產(chǎn)力。當(dāng)Ci超過CO2飽和點(diǎn)后，土壤水分對黃櫨凈光合速率的影響極為顯著 （p＜0.01），在一定的土壤水分區(qū)間內(nèi)，Pn隨著RWC增加而不斷上升，當(dāng)RWC到一定臨界值（RWC為61.7%（MWC為16.1%））時(shí)Pn達(dá)到最大值，超過這一臨界值以后，Pn隨RWC上升呈下降趨勢。當(dāng)RWC在42.1%～73.6%（MWC在11.0%-19.2%）之間時(shí)，黃櫨具有較高的光合生產(chǎn)力。

2.3 土壤水分對黃櫨光合作用CO2響應(yīng)參數(shù)的影響

由表 1 和圖 2（a、b、e）可見，不同土壤水分下黃櫨的 CE、Pnmax、Rp分別在 0.0372～0.2741 （mol·m-2·s-1）、6.84～43.21（μmol·m-2·s-1）、4.93～13.25（μmol·m-2·s-1）之間，三個(gè)指標(biāo)隨著土壤含水量的增加都表現(xiàn)出先上升后下降的規(guī)律，當(dāng)RWC為61.7%(MWC為16.1%)左右時(shí)CE、Pnmax達(dá)到最大值，當(dāng)RWC為73.6%(MWC為19.2%)左右時(shí)Rp達(dá)到最大值；由表1和圖 2（c、d）可見，不同土壤水分下黃櫨的Γ、CSP分別在26.28～132.41（μmol·mol-1）、783～1479（μmol·mol-1），兩個(gè)指標(biāo)隨著土壤含水量的增加表現(xiàn)出先下降后上升的規(guī)律，黃櫨最小Γ和最小CSP對應(yīng)的RWC分別為 61.7%（MWC為 16.1%）和 81.2%（MWC為21.2%）。

3 結(jié)論與討論

（1）采用直角雙曲線修正模型能夠較好的擬合不同土壤水分下黃櫨光合作用CO2響應(yīng)過程，各個(gè)土壤水分下的決定系數(shù)（R2）均在0.97以上。此外，通過直角雙曲線修正模型可以直接和較為精確的計(jì)算出黃櫨的羧化效率、光合能力、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、光呼吸速率等主要的CO2響應(yīng)參數(shù)。

（2）黃櫨對CO2具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，CO2濃度短時(shí)間內(nèi)的升高能顯著提高其光合生產(chǎn)力，在胞間CO2濃度超過飽和點(diǎn)后凈光合速率能繼續(xù)維持較高水平，且下降幅度不大。土壤水分對黃櫨光合作用的影響非常顯著，凈光合速率表現(xiàn)為對土壤水分具有顯著的閾值響應(yīng)，當(dāng)RWC在42.1%～73.6%（MWC在11.0%～19.2%）之間時(shí)，黃櫨具有較高的光合生產(chǎn)力，最適宜的RWC為61.7%(MWC為16.1%)左右。

（3）黃櫨的 CE、Pnmax、Rp表現(xiàn)為對土壤水分具有明顯的閾值響應(yīng)，當(dāng)RWC為61.7% (MWC為16.1%)時(shí)CE、Pnmax達(dá)到最大值，當(dāng)RWC為73.6%(MWC為19.2%)時(shí)Rp達(dá)到最大值；黃櫨的Γ、CSP隨著土壤含水量的增加表現(xiàn)出先下降后上升的規(guī)律，最小Γ和最小CSP對應(yīng)的RWC分別為61.7%（MWC為16.1%）和81.2%（MWC為 21.2%）。