蘇相文, 高方遠(yuǎn), 任鄄勝, 陸賢軍, 呂建群, 劉利平, 代明笠, 任明鑫, 任光俊

(四川省農(nóng)科院作物研究所, 四川 成都 610066)

【研究意義】水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用，為我國(guó)糧食安全做出了重要貢獻(xiàn)[1]。然而，高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)依然是育種工作者需要長(zhǎng)期面臨的重大課題[2]。水稻產(chǎn)量主要受光照和溫度等生態(tài)因子的影響。研究水稻光溫反應(yīng)的基本特性及其有關(guān)農(nóng)藝性狀的變化規(guī)律，對(duì)選育廣適性水稻品種和提高產(chǎn)量潛力具有重要意義[3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水稻光溫反應(yīng)特性是指感光性、感溫性和基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性，分別用短日出穗促進(jìn)率、高溫出穗促進(jìn)率和基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期(短日高溫播始?xì)v期)表示[4]。唐錫華等[5]分析了153個(gè)水稻品種的光溫反應(yīng)特性，指出品種間的感光性和感溫性有明顯差異，將供試材料分為20種不同的光溫反應(yīng)類型。他們指出，感光性弱、感溫性弱、基本生長(zhǎng)期長(zhǎng)的品種適應(yīng)性較廣。鄭九如等[6]研究表明，滿倉(cāng)515屬于對(duì)光照和溫度不敏感的品種，具有一定適應(yīng)性。王愛(ài)兵[7]對(duì)巴西陸稻IAPAR9的研究發(fā)現(xiàn)，其對(duì)光、溫都不太敏感，然而不同的光溫條件對(duì)主要農(nóng)藝性狀有明顯影響。高金成等[8]通過(guò)遮光處理，發(fā)現(xiàn)了5個(gè)感光性強(qiáng)、感溫性弱和基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)的粳稻品種。另外，張錦文等[9]篩選到感光與感溫性都弱的不育系、恢復(fù)系和雜交組合。石瑜敏等[3]研究發(fā)現(xiàn)，水稻雜交組合的感光與感溫性比其雙親有所增強(qiáng)，特別是感光性增強(qiáng)的程度較大。劉守平等[10]通過(guò)相關(guān)分析表明，水稻生育期與基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性不相關(guān)，與感光性呈極顯著正相關(guān)。李志新等[11]指出，利用水稻第5節(jié)間長(zhǎng)度與出穗促進(jìn)率的極顯著正相關(guān)性，可以在育種階段選擇第5節(jié)間短的材料，以育成廣適性水稻品種。在分子機(jī)理方面，Luan等[12]和Wang等[13]指出，不同的光溫條件下，Hd1、Hd3a、Ghd7和Ghd8的表達(dá)模式不同，從而引起生育期的變化?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】綜上所述，由于采用的試驗(yàn)材料不同，光溫反應(yīng)特性的結(jié)果也有所差異?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文旨在研究本課題近年來(lái)以五山絲苗為骨干親本，育成的新恢復(fù)系的光溫反應(yīng)特性及其主要農(nóng)藝性狀，為進(jìn)一步選育和利用這些新恢復(fù)系及組配廣適性新品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

五山絲苗(Wushansimiao, WSSM)由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供。成恢475(R475)和成恢593(R593)系本研究團(tuán)隊(duì)用五山絲苗經(jīng)離子束誘變育成，成恢3018(R3018)是用中間材料(12HR2//IR78525-150/12HR2，F(xiàn)4)與五山絲苗雜交，經(jīng)系譜法和測(cè)交法選育而成。

1.2 研究方法

1.2.1 分期播種和移栽 2019年，4個(gè)材料分兩期播種于新都基地試驗(yàn)田。播期分別是4月12日和6月5日，每期200粒左右。30 d后移栽，行株距23.1 cm×16.5 cm，每個(gè)小區(qū)3行，每行8株；3次重復(fù)。田間管理同大田生產(chǎn)水平。

1.2.2 光照試驗(yàn)處理 光照試驗(yàn)(表1)在移栽后7 d至始穗期進(jìn)行。短日處理(Short Day Length Treatment, SDLT)為9 h (8:30-17:30)，用雙層黑色薄膜制成罩子，于8:30揭開(kāi)，17:30覆蓋，四周用泥土壓實(shí)，防止漏光。長(zhǎng)日處理(Long Day Length Treatment, LDLT)是采用自然光照，光照時(shí)長(zhǎng)在13～14 h。處理結(jié)束后，各處理全部置于自然光照下生長(zhǎng)，直至成熟。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.3 性狀考察

每隔7 d記錄小區(qū)10個(gè)單株的主莖總?cè)~片數(shù)，分蘗數(shù)和始穗期，計(jì)算播始?xì)v期(Duration from Sowing to Heading, DSH)。成熟時(shí)，取每行中間10株考種，考查的性狀有株高(Plant height, PH)、單株有效穗數(shù)(Number of panicles per plant, NP)、穗長(zhǎng)(Panicle Length, PL)、每穗總粒數(shù)(Total number of spikelets per panicle, TNS)、每穗實(shí)粒數(shù)(Number of filled grains per panicle, NFG)、結(jié)實(shí)率(Seed setting ratio, SSR)、著粒密度(Spikelet Density, SD)、千粒重(1000-grain weight, TGW)、單株產(chǎn)量(Grain yield per plant, GY)。

1.4 數(shù)據(jù)記錄與分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，統(tǒng)計(jì)分析在浙江大學(xué)研制開(kāi)發(fā)的數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)平臺(tái)(DPS平臺(tái))上完成。出穗促進(jìn)率的計(jì)算方法參照王愛(ài)兵[7]的方法。

短日出穗促進(jìn)率(%)(Short-day Heading Acceleration Percentage, SHAP) = (N1-N2)/N1×100。N1表示6月5日播期高溫條件下，自然光照的播始?xì)v期。N2表示上述栽培條件下，短日處理的播始?xì)v期(基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期)。

高溫出穗促進(jìn)率(%)(High-temperature Heading Acceleration Percentage, HHAP) = (N3-N2)/N3×100。N3表示4月12日播期低溫條件下，短日處理的播始?xì)v期。N2表示6月5日播期高溫條件下，短日處理的播始?xì)v期。

表1 光照試驗(yàn)處理方案

參照高金成等[2]的分類方法確定恢復(fù)系的感光級(jí)別(Photonasty Level, PL)和類別(Photonasty Degree, PD)，以及感溫級(jí)別(Thermoperiodicity Level, TL)和類別(Thermoperiodicity Degree, TD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 4個(gè)恢復(fù)系的感光、感溫特性和基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性

由表 2 可知，在高溫條件下，成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗自然光照處理的播始?xì)v期沒(méi)有顯著差異。成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗的短日出穗促進(jìn)率分別是7.58 %、9.38 %、4.44 %和8.84 %。成恢3018的短日出穗促進(jìn)率最小，與成恢593和五山絲苗有顯著差異。除成恢3018的感光級(jí)別是2級(jí)外，其余3個(gè)恢復(fù)系均是3級(jí)。但是，它們都屬于感光性弱、基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性強(qiáng)的類別。

由表3可知，成恢3018在高溫長(zhǎng)日處理下的播始?xì)v期最長(zhǎng)，與成恢475、成恢593、五山絲苗的差異達(dá)顯著水平。成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗的高溫出穗促進(jìn)率分別是6.99 %、8.49 %、8.00 %和10.14 %。成恢475的高溫出穗促進(jìn)率最低，與成恢593和成恢3018沒(méi)有顯著性差異，與五山絲苗的差異達(dá)極顯著水平。除五山絲苗的感溫級(jí)別是3級(jí)外，其余3個(gè)恢復(fù)系都是2級(jí)，它們的感溫性都弱。

在高溫短日處理下，4個(gè)恢復(fù)系的基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期分別是77.00、77.20、80.40和76.00 d，屬于基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性強(qiáng)的類別。其中，成恢3018的基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期最長(zhǎng)，與其它3個(gè)材料的差異達(dá)極顯著水平。

綜上所述，在感光與感溫性方面，成恢3018最弱，成恢475居中，成恢593和五山絲苗最強(qiáng)。

2.2 不同光溫處理對(duì)主莖總?cè)~片數(shù)的影響

由表4可知，在4月12日播期下，成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗短日處理的主莖總?cè)~片數(shù)分別是13.50、14.00、14.00和13.67。其中，成恢475的較少，與成恢593、成恢3018有顯著差異，與五山絲苗差異不顯著。這4個(gè)恢復(fù)系長(zhǎng)日處理的主莖總?cè)~片數(shù)比短日處理多，且差異達(dá)顯著水平。其中，成恢475、成恢593長(zhǎng)日處理主莖總?cè)~片數(shù)分別是15.50、15.67，極顯著多于成恢3018和五山絲苗。

在6月5日播期下，成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗短日處理的主莖總?cè)~片數(shù)差異不顯著。長(zhǎng)日處理的主莖總?cè)~片數(shù)以成恢3018最少，且與其它3個(gè)材料的差異達(dá)顯著水平。對(duì)比4個(gè)材料在不同處理下主莖總?cè)~片數(shù)發(fā)現(xiàn)，除成恢3018外，其余3個(gè)材料長(zhǎng)日處理主莖總?cè)~片數(shù)顯著多于短日處理的。

表2 4個(gè)恢復(fù)系的感光性

表3 4個(gè)恢復(fù)系的感溫性

表4 不同光溫條件下的主莖總?cè)~片數(shù)

另外，在短日處理下，五山絲苗在兩播期的主莖總?cè)~片數(shù)差異達(dá)顯著水平，其余3個(gè)材料差異不顯著。這說(shuō)明在供試的4個(gè)恢復(fù)系中，五山絲苗的感光性較強(qiáng)。在長(zhǎng)日處理下，成恢593在兩播期的主莖總?cè)~片數(shù)有顯著差異，其余3個(gè)材料差異不顯著。

2.3 不同光溫處理對(duì)主要農(nóng)藝性狀的影響

在4月12日播期，經(jīng)過(guò)短日處理，五山絲苗的株高顯著低于成恢475和成恢593(表5)，與成恢3018差異不顯著。五山絲苗的單株有效穗數(shù)較少，成恢3018較多，且五山絲苗與其余3個(gè)材料的差異達(dá)極顯著水平。成恢3018的穗長(zhǎng)較短，與五山絲苗差異不顯著，但與成恢475和成恢593的差異達(dá)顯著水平。成恢475的每穗總粒數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)較多、著粒密度較大，與其余3個(gè)材料的差異達(dá)極顯著水平。成恢3018的結(jié)實(shí)率和千粒重較高，與其余3個(gè)材料存在顯著差異。成恢475和五山絲苗的單株產(chǎn)量較高，與成恢593差異不顯著，但與成恢3018差異達(dá)極顯著水平。在4月12日播期，長(zhǎng)日處理下，4個(gè)材料的株高和結(jié)實(shí)率差異不顯著，而單株有效穗數(shù)差異達(dá)顯著水平；成恢3018的穗長(zhǎng)較長(zhǎng)，與五山絲苗差異不顯著，但與成恢475和成恢593有顯著差異；五山絲苗的每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、著粒密度和單株產(chǎn)量較高，與其余3個(gè)材料的差異達(dá)顯著水平；成恢3018的千粒重較高，與其余3個(gè)材料有顯著差異。另外，在這一播期，4個(gè)材料在長(zhǎng)日處理時(shí)株高、單株有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量顯著高于短日處理。

在6月5日播期、短日處理下，4個(gè)材料的株高、穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量無(wú)顯著差異，單株有效穗數(shù)的差異達(dá)顯著水平。成恢475的每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和著粒密度較高，與五山絲苗無(wú)顯著差異，但與成恢593和成恢3018的差異達(dá)顯著水平。成恢3018的千粒重較高，與其余3個(gè)材料有顯著差異。在6月5日播期、長(zhǎng)日處理下，成恢3018的株高和千粒重較小，與其余3個(gè)材料的差異達(dá)顯著水平。4個(gè)材料的單株有效穗數(shù)差異顯著，且成恢3018的最多。成恢475的穗長(zhǎng)和每穗總粒數(shù)顯著高于其余3個(gè)材料。五山絲苗的每穗實(shí)粒數(shù)與成恢475差異不顯著，但與成恢593和成恢3018差異顯著。五山絲苗的結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量與成恢3018沒(méi)有顯著差異，但與成恢475和成恢593的差異達(dá)顯著水平。成恢593的著粒密度較低，與成恢3018和五山絲苗差異不顯著，與成恢475有顯著差異。

綜上所述，在相同播期下，4個(gè)材料長(zhǎng)日處理的株高、單株有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量顯著高于短日處理；在相同日照處理下，溫度對(duì)4個(gè)材料的主要農(nóng)藝性狀的影響沒(méi)有明顯規(guī)律。

表5 不同光溫條件下的主要經(jīng)濟(jì)性狀

3 討 論

在研究水稻光溫反應(yīng)特性時(shí)，不同研究者采用的方法不同，如人工光照和人工溫度[5]，遮光處理和自然溫度[6, 9-10]，自然光照和自然溫度[3, 11]，都較好地反應(yīng)了研究材料的光溫反應(yīng)特性。本文采用遮光處理和自然溫度的方法，對(duì)4個(gè)水稻恢復(fù)系進(jìn)行了光溫反應(yīng)特性分析。結(jié)果表明，R475、R593、R3018和五山絲苗的光溫反應(yīng)特性都屬于弱-弱-強(qiáng)類型，其中R3018的感光與感溫性最弱，R475居中，R593和五山絲苗最強(qiáng)。多年在海南田間條件下，11月15日播種，R475的抽穗期都比五山絲苗遲7 d左右，也說(shuō)明該恢復(fù)系的感光性弱于五山絲苗。

在不同光溫條件下，水稻主要農(nóng)藝性狀差異較大[3, 7]。對(duì)水稻育種而言，水稻品種的廣適性和穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)所具備的基本條件是感光性弱、感溫性弱和基本生長(zhǎng)性強(qiáng)[9]。為了在育種階段選育感光與感溫性弱、基本生長(zhǎng)性強(qiáng)的恢復(fù)系，李志新等[11]對(duì)水稻第5節(jié)間長(zhǎng)度與出穗促進(jìn)率進(jìn)行了相關(guān)分析。結(jié)果表明，選擇第5節(jié)間短的株系容易育成廣適性和穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)恢復(fù)系。本研究通過(guò)對(duì)不同光溫條件下4個(gè)恢復(fù)系主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)光照條件下的播始?xì)v期、主莖總?cè)~片數(shù)、株高、單株有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量顯著不同于短光照處理。因此，這些性狀也可用于選育廣適性和穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)恢復(fù)系的指標(biāo)。由于水稻播始?xì)v期與感光性呈極顯著正相關(guān)[10]，且它比第5節(jié)間、主莖總?cè)~片數(shù)、株高、單株有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量更容易調(diào)查，因此本研究認(rèn)為，采用不同光溫條件下播始?xì)v期的變化作為選育廣適性和穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)恢復(fù)系的指標(biāo)更加方便、可行。

4 結(jié) 論

4個(gè)恢復(fù)系的光溫反應(yīng)特性數(shù)據(jù)表明，成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗都屬于感光與感溫性弱、基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性強(qiáng)的類別，其中成恢3018的感光感溫性最弱，成恢475居中，成恢593和五山絲苗最強(qiáng)。另外，在長(zhǎng)光照條件下，供試材料的播始?xì)v期、主莖總?cè)~片數(shù)、株高、單株有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量與短光照條件有顯著差異。