龔 川 , 貢丹丹,2, 劉德富, 張佳磊*, 嚴廣寒,3

1.湖北工業(yè)大學(xué)土木建筑與環(huán)境學(xué)院， 河湖生態(tài)修復(fù)與浮游植物利用湖北省重點實驗室， 湖北 武漢 430068

2.長江科學(xué)院流域水環(huán)境研究所， 流域水資源與生態(tài)環(huán)境科學(xué)湖北省重點實驗室, 湖北 武漢 430010

3.中國環(huán)境科學(xué)研究院, 湖泊水污染治理與生態(tài)修復(fù)技術(shù)國家工程實驗室, 國家環(huán)境保護飲用水水源地保護重點實驗室, 北京 100012

基于2004—2015年水華事件跟蹤監(jiān)測結(jié)果，自2003年6月三峽水庫一期試驗性蓄水后，共有26條支流發(fā)生過水華，水華暴發(fā)主要集中在香溪河、大寧河、小江、梅溪河、湯溪河、磨刀溪和長灘河等7條距大壩相對較近的支流，其浮游植物群落由原來硅藻、甲藻為優(yōu)勢物種的河流型逐漸向藍藻、綠藻為優(yōu)勢物種的湖泊型演替，嚴重影響了庫區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)和人民生產(chǎn)生活，引起國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[1-5]. 從生態(tài)學(xué)角度來看，水華暴發(fā)的本質(zhì)是藻種之間運動、競爭、死亡、被掠食等一系列生理生態(tài)過程的結(jié)果，即浮游植物種群由平衡狀態(tài)演替為頂級狀態(tài)[6]. 如果能采取某種措施將浮游植物群落穩(wěn)定在平衡狀態(tài)，從而維持其生物多樣性，就能有效防控水華的暴發(fā). 因此，確定影響三峽水庫支流浮游植物演替的關(guān)鍵因素，篩選維持其群落平衡狀態(tài)的主控因素閾值范圍，為三峽水庫生態(tài)調(diào)度方案的制定提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)，以及對河道型水庫浮游植物演替機制的構(gòu)建具有重要意義.

基于淺水湖泊或室內(nèi)恒化器控制試驗所得結(jié)論[18,20]，光照強度是否是控制三峽水庫支流回水區(qū)浮游植物演替的主控因素有待驗證，同時維持其平衡狀態(tài)的光照閾值有待篩選. 該研究基于前期三峽水庫支流回水區(qū)的光照強度監(jiān)測數(shù)據(jù)[21-22]，設(shè)置室內(nèi)控制不同光照強度，采用三峽水庫一級支流香溪河回水區(qū)源水[23]，驗證光照強度是否是影響浮游植物演替的關(guān)鍵要素，并篩選維持其平衡狀態(tài)的關(guān)鍵光強，以期為三峽水庫生態(tài)調(diào)度方案的制訂提供理論依據(jù)，為構(gòu)建河道型水庫浮游植物演替機制提供理論支撐.

1 材料與方法

1.1 藻種來源

依據(jù)三峽水庫一級支流香溪河前期水華事件統(tǒng)計結(jié)果，收集香溪河水華易發(fā)區(qū)(31°08′02.70″N、110°46′42.20″E)的源水[1]，利用Algacount S300浮游植物智能鑒定計數(shù)儀(杭州迅數(shù)科技有限公司)進行鑒定和計數(shù)[24-25]. 源水中主要浮游植物為綠藻、藍藻和硅藻[26]，依據(jù)該浮游植物生理生態(tài)特征，選取BG-11 為培養(yǎng)基，通過馴化、凈化和饑餓培養(yǎng)得到試驗用藻[27-28]. 各試驗組藻種種類均來自同一源水，其起始濃度均為155.8×106cells/L，試驗用藻共鑒定出5門17屬，各門類種屬及占比如表1所示.

1.2 試驗裝置

試驗裝置如圖1所示，將外徑為60 mm、內(nèi)徑為55 mm、高為90 mm的圓底玻璃管，置于長40 cm×寬25 cm×高60 cm的有機玻璃箱中，用水浴加熱，并在水箱中放入微型水泵以擾動水體，使之受熱均勻[29]. 插入高度為1 m、內(nèi)徑為5 mm的空心玻璃管，外接硅膠軟管通過空氣壓縮機通入空氣；進氣前端設(shè)有孔徑為0.2 μm的空氣過濾器用以除塵除菌，另設(shè)置空氣開關(guān)閥用以控制進氣量大小[29]. 試驗期間采取半連續(xù)培養(yǎng)方式，水溫用可調(diào)式絕緣加熱棒控制在(23±1)℃；培養(yǎng)液成分與BG-11培養(yǎng)基相同. 研究[30]表明，藻類生長適宜的ρ(DTN)、ρ(DTP)分別為2.214、0.038 4 mgL. 該試驗選取ρ(DTN)、ρ(DTP)分別為5、0.5 mgL，保證其營養(yǎng)鹽充足，且每天采用持續(xù)滴灌的方法補充高濃度培養(yǎng)液以維持試驗裝置中營養(yǎng)鹽濃度穩(wěn)定. 光源由白色日光燈組連續(xù)均勻地側(cè)向供應(yīng)，用不同燈管數(shù)調(diào)控光照強度，各處理組間用遮光布隔成單獨小室，防止相鄰光照之間的影響[29].

表1 試驗用藻種屬及占比

1.3 試驗方法

依據(jù)前期香溪河水華易發(fā)區(qū)現(xiàn)場跟蹤監(jiān)測的水下光照強度數(shù)據(jù)，其全年光照強度范圍在500～17 000 lx之間[21-22]. 因此，該實驗根據(jù)前期監(jiān)測數(shù)據(jù)及恒定光照下混合浮游植物競爭試驗研究結(jié)果[29-30]，設(shè)置0、1 500、3 000、4 500、6 000、8 000、10 000 和 13 000 lx八個梯度的恒定光照試驗組，各梯度均設(shè)置兩個平行樣. 為保證完整準(zhǔn)確地反映浮游植物的演替規(guī)律，按照浮游植物世代的3～4倍設(shè)置試驗周期，試驗時間為2015年10月29日—11月10日(共13 d)，監(jiān)測頻率為1次d.

圖1 試驗裝置示意Fig.1 Schematic diagram of the experimental device

1.4 測定指標(biāo)及方法

試驗開始后，于每天09:30取樣. 光照強度和水溫分別用TES-1339照度計(臺灣泰仕電子工業(yè)股份有限公司)和0～100 ℃的玻棒煤油溫度計(河北武強縣光華儀表廠)測定[31];DTN、DTP和Chla濃度利用UV-1700紫外分光光度計(上海美析儀器有限公司)參考文獻[25]進行室內(nèi)分析；浮游植物的現(xiàn)場采樣和室內(nèi)分析參考文獻[25]進行進行分析測定;藻密度和種類鑒定利用Algacount S300浮游植物智能鑒定計數(shù)儀(杭州迅數(shù)科技有限公司)參考文獻[24]進行鑒定和計數(shù). 藻種統(tǒng)計至屬即可完整反映浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變和演替過程[32]. 淡水水體中浮游植物世代周期一般為3～4 d[33]，故浮游植物鑒定時間間隔為3 d次. 通過查閱文獻[12,34]對所檢出的藻種(屬)進行功能組分類.

1.5 數(shù)據(jù)處理

1.5.1比增長率

絕大多數(shù)浮游植物種群增長符合指數(shù)增長模型，比增長率是指在某一時間間隔內(nèi)浮游植物的生長速率，計算公式[35]：

μ=(lnN1-lnN0)/(t1-t0)

(1)

式中：μ為培養(yǎng)時間內(nèi)的比增長率，d-1；N1、N0分別為t1、t0時藻細胞密度，cellsL.

1.5.2多樣性指數(shù)

為避免使用單一多樣性指數(shù)造成的多樣性評價分析偏差，同時運用Margalef指數(shù)(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou指數(shù)(J)對浮游植物群落特征進行分析，計算公式[34-37]：

S=(M-1)/lnN

(2)

(3)

(4)

J=H/Hmax=H/lnM

(5)

式中：M為群落中物種總數(shù)；N為觀察到的藻種總數(shù)；Ni為第i種藻的個數(shù)；Pi為第i種藻的頻率，Pi=NiN；Hmax為Shannon-Wiener指數(shù)的最大值.

1.5.3演替速率

演替速率是群落結(jié)構(gòu)改變潛勢的客觀尺度，Lewis[38]修正了群落演替速率計算方法，并在浮游植物群落研究中廣泛應(yīng)用，計算公式：

3.提出高度關(guān)注海洋、太空、網(wǎng)絡(luò)空間安全。積極運籌和平時期軍事力量運用，不斷拓展和深化軍事斗爭準(zhǔn)備，提高以打贏信息化條件下局部戰(zhàn)爭能力為核心的完成多樣化軍事任務(wù)能力。

(6)

式中：σs為演替率，d-1；S為物種總數(shù);B2、B1分別為群落演替過程中2個時間狀態(tài)(t2、t1)的物種豐度總和；b2i、b1i分別為群落演替過程中2個時間狀態(tài)(t2、t1)群落中第i個物種的豐度.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強度下浮游植物生物量和群落多樣性特征

2.1.1不同光照強度下浮游植物ρ(Chla)的變化特性

由圖2可見：光照強度為 1 500 和 3 000 lx試驗組的浮游植物生長周期分為延滯期(1～3 d)、對數(shù)增長期(3～10 d)和衰亡期(10～13 d)3個階段，其他光照強度下源水中混合浮游植物的生長周期均符合浮游植物生長動力學(xué)曲線，均經(jīng)過了延滯期(1～3 d)、對數(shù)增長期(3～10 d)和穩(wěn)定增長期(10～13 d)3個階段. 不同光照強度下ρ(Chla)存在顯著性差異(p<0.05)，恒化器試驗裝置中，其他環(huán)境條件適宜情況下，0～4 500 lx光照強度范圍內(nèi)，ρ(Chla)隨著光照強度的增加而增加；4 500 lx光照強度下，ρ(Chla)達峰值(3 394.1 μgL)；4 500～13 000 lx光照強度范圍內(nèi)，ρ(Chla)隨光照強度的增加而減少，4 500 lx是最適宜香溪河源水中混合浮游植物生長的光照條件.

圖2 不同光照強度下ρ(Chla)的變化特性Fig.2 Characteristics for concentration change of chlorophyll a under different light intensity

2.1.2不同光照強度下浮游植物多樣性指數(shù)

研究期間，Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)隨光照強度的變化特征如圖3所示. 由圖3可見，Margalef指數(shù)在不同光照強度下差異不顯著(p>0.05)，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)在不同光照強度下均差異顯著(p<0.01). 光照強度為0～1 500 lx時，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均隨光照強度的增加呈明顯下降的趨勢；光照強度為 1 500～4 500 lx時，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均隨光照強度的增加呈顯著上升的趨勢；光照強度為 4 500～13 000 lx時，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均隨光照強度的增加基本維持穩(wěn)定. 因此，4 500 lx是在其他生境條件適宜時浮游植物多樣性維持的最適光照強度.

2.2 不同光照強度下浮游植物的群落演替過程

2.2.1不同光照強度下浮游植物的演替速率

由圖4可見：浮游植物的演替速率在不同光照強度下差異不顯著(p>0.05). 無光照強度(0 lx)時浮游植物因無光照，無法滿足生長需求而處于休眠狀態(tài)，故演替速率始終較低，且變化不大；在演替的中期(4～10 d)，光照強度為 6 000 lx的演替速率最高(0.263 d-1)，達到頂級群落時各組的演替速率相差不大. 浮游植物群落在不同生長周期的演替速率存在顯著差異(p<0.01)，各光照強度處理組的演替速率在延滯期時相對緩慢，在對數(shù)增長期較快，在穩(wěn)定增長期降至最低. 綜上，光照因素對香溪河源水中混合藻的演替速率無顯著影響，演替速率的時間變化規(guī)律符合浮游植物世代周期演替規(guī)律.

圖3 不同光照強度下浮游植物的多樣性分析Fig.3 Analysis of the phytoplankton diversity under different light intensity

圖4 不同光照梯度下浮游植物的演替速率Fig.4 Succession rate of phytoplankton under different illumination levels

2.2.2不同種類浮游植物的最適光強

圖5 香溪河源水中主要優(yōu)勢種的比增長率隨光照強度的變化特性Fig.5 Specific growth rate variation of main dominant species in source water of Xiangxi River along with light intensity

2.2.3不同光照梯度下浮游植物群落生存策略演變模式

研究期間，浮游植物室內(nèi)鏡檢共檢出5門(綠藻門、藍藻門、硅藻門、隱藻門和裸藻門)23屬，最為豐富的是綠藻門(17屬)，其次是藍藻門(3屬)，硅藻門、隱藻門和裸藻門各1屬. 源水中起始群落結(jié)構(gòu)由綠藻、藍藻、硅藻、隱藻和裸藻組成，優(yōu)勢藻種為小球藻(46.34%)，主要藻種為衣藻(17.46%)，其余藻種含量均較低. 在試驗?zāi)┢?浮游植物穩(wěn)定增長期衰亡期)，不同光照強度下浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差別： ①無光照強度時，該試驗組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為小球藻、衣藻和席藻，因小球藻為低光強耐受藻，因此可以在0 lx這一光限制條件下占優(yōu)勢. ②1 500 lx光照強度下，該試驗組里的優(yōu)勢藻種在演替初期(1～4 d)和末期(10～13 d)均為小球藻、衣藻；而在 3 000 lx光照強度下，該試驗組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為衣藻，小球藻的最適光強為 3 000 lx，而衣藻最適光強為 8 000 lx，因此隨著光照強度的增加，衣藻替代小球藻占優(yōu)勢. ③4 500 lx光照強度下，該試驗組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為衣藻和腎形藻，小球藻的最適光強為 3 000 lx，而衣藻和腎形藻最適光強分別為 8 000 和 6 000 lx，因此隨著光照強度增加，衣藻和腎形藻替代小球藻占優(yōu)勢. ④6 000 lx光照強度下，該試驗組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為衣藻、腎形藻、微囊藻和柵藻，小球藻的最適光強為 3 000 lx，低于衣藻(8 000 lx)、腎形藻(6 000 lx)和微囊藻(6 000 lx)的最適光強，因此 6 000 lx是腎形藻和微囊藻的最適光照條件，衣藻、腎形藻和微囊藻替代小球藻占優(yōu)勢. ⑤8 000 和 10 000 lx光照強度下，該試驗組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為衣藻和柵藻，小球藻的最適光強為 3 000 lx，而衣藻和柵藻的最適光強分別為8 000和13 000 lx，因此光照強度更靠近衣藻和柵藻的最適光強，此時衣藻和柵藻替代小球藻占優(yōu)勢. ⑥13 000 lx光照強度下，該試驗組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為衣藻、柵藻和隱藻，衣藻、柵藻和隱藻的最適光強分別為 8 000、13 000 和 13 000 lx，遠高于小球藻的最適光強，因此光照強度更靠近衣藻、柵藻和隱藻最適光強，此時衣藻和柵藻替代小球藻占優(yōu)勢. 綜上，光照條件是決定香溪河源水中混合浮游植物植物群落演替方向的關(guān)鍵要素，其演替方向由此時光照條件與該群落中藻種最適光強的匹配程度決定.

根據(jù)不同藻種的生理生態(tài)特征，CSR理論將不同藻種生長特性及其環(huán)境適應(yīng)機制劃分為3種類型，分別為競爭者(Competitors，簡稱“C型”)、雜生者(Ruderals，簡稱“R型”)、環(huán)境脅迫耐受者(Stress-tolerators，簡稱“S型”). 由表2可見： ①不同光照強度下優(yōu)勢藻種演替趨勢基本一致，初始時C型生存策略的小球藻的相對豐度為46.3%，為優(yōu)勢藻種，在演替中期時C型生存策略衣藻取代小球藻，并在末期保持絕對競爭優(yōu)勢，而小球藻則由優(yōu)勢藻種逐漸降為次優(yōu)或更低. ②無光照強度時，初始期、延滯期、對數(shù)增長期和穩(wěn)定增長期生存策略演變模式為C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(微囊藻)、R型(席藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(微囊藻)、R型(席藻)→C型(小球藻、衣藻)、R型(席藻)，并未出現(xiàn)光限制效應(yīng)使源水中浮游植物向S型生存策略浮游植物演變的趨勢. ③1 500 和 3 000 lx光照強度下，初始期、延滯期、對數(shù)增長期和穩(wěn)定增長期生存策略演變模式為C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(色球藻)、R型(腎形藻)→C型(小球藻、衣藻)，表明 1 500～3 000 lx光照強度范圍比較適宜C型生存策略的浮游植物生存； 同時，當(dāng)光照強度由 1 500 lx升至 3 000 lx時，在對數(shù)增長期生存策略為S型和R型的浮游植物增多，表明光強的升高有利于S型和R型浮游植物的生存. ④4 500 lx光照強度下，初始期、延滯期、對數(shù)增長期和穩(wěn)定增長期生存策略演變模式為C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(微囊藻)→C型(小球藻、衣藻)、R型(腎形藻)、S型(色球藻)→C型(衣藻)、R型(腎形藻). ⑤6 000、8 000 和 10 000 xl光照強度下，初始期、延滯期、對數(shù)增長期和穩(wěn)定增長期生存策略演變模式為C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(微囊藻)→C型(小球藻、衣藻、隱藻)、S型(微囊藻、色球藻)、R型(腎形藻)→C型(衣藻、柵藻)、R型(腎形藻)、S型(微囊藻). ⑥13 000 lx光照強度下，初始期、延滯期、對數(shù)增長期和穩(wěn)定增長期生存策略演變模式為C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(微囊藻、色球藻)→C型(小球藻、衣藻、隱藻、柵藻)、S型(微囊藻、色球藻)→C型(衣藻、柵藻、隱藻)，未出現(xiàn)光限制效應(yīng)使源水中浮游植物向S型生存策略浮游植物演變的趨勢. 總體上，CSR理論的核心是認為浮游植物演替是由能量、物質(zhì)協(xié)同作用的結(jié)果，因此并不能準(zhǔn)確解釋不同梯度恒定光照控制條件下浮游植物的演替規(guī)律.

表2 試驗期間浮游植物群落演替序列

3 討論

光照通過影響浮游植物光合活性、放氧速率、酶活性等影響其光合效率，進而影響浮游植物的生長過程[40-41]. 研究[42-43]發(fā)現(xiàn)，光照是控制春季第一場硅藻水華的關(guān)鍵因子，且對藻類的連續(xù)生長和水華暴發(fā)時間起到了驅(qū)動作用. 浮游植物均存在光飽和強度，光照不足或光照過飽和都會對浮游植物光合作用產(chǎn)生不利影響[44-46]. 該研究擬通過探究香溪河源水中混合藻種生長的最適光強，使其在藻種快速增長時能維持其生物多樣性，避免向單一水華藻種的頂級狀態(tài)發(fā)展，從而達到抑制水華的目的.

目前，對單一藻種適宜光強范圍的探索是研究光照強度影響藻類生長特性和演替規(guī)律的重點. 前期單一藻種室內(nèi)控制試驗結(jié)果[47-49]表明，小球藻、柵藻、微囊藻、小環(huán)藻、隱藻、色球藻和衣藻的最適光強分別為 4 500、5 300、2 000～5 000、3 000～6 000、7 500、2 000～5 000 和 5 000 lx. 根據(jù)CSR理論，小球藻、衣藻、柵藻、隱藻均屬于C型藻種，其生長所需光照條件相對較低，可迅速吸收營養(yǎng)鹽快速繁殖，獲得競爭優(yōu)勢；微囊藻、色球藻屬于S型藻種，其生長增殖速率相對較慢，對資源的發(fā)掘、獲取能力強，通常能在能量或物質(zhì)供給相對短缺的條件下，有效調(diào)整需求應(yīng)對有限的資源，對環(huán)境條件的耐受性較強；小環(huán)藻屬于R型藻種，其可調(diào)和、適應(yīng)環(huán)境，但也受到一定限制，能長期在很低的光照條件下生長，也耐受于高光照條件，能夠抓住機會將資源轉(zhuǎn)化為自己生長所需能量.

前期香溪河圍格試驗及現(xiàn)場監(jiān)測結(jié)果顯示：光照強度的變化是導(dǎo)致香溪河浮游植物初級生產(chǎn)力變化的主要原因[21]；光照強度改變導(dǎo)致水體中光混比發(fā)生變化，當(dāng)混合層與真光層比值為0.5時對藍藻增殖影響最大[23]；小球藻和柵藻的最適光照強度范圍為625～ 1 125 lx[22]. 該試驗設(shè)定ρ(DTN)、ρ(DTP)分別為5、0.5 mgL，遠高于藻類生長所需營養(yǎng)鹽閾值[30]，保證試驗期間營養(yǎng)鹽充足；為藻類生長提供適宜的物質(zhì)條件，水溫控制在(23±1)℃，為大多數(shù)藻類生長適宜溫度；光照強度設(shè)置0、1 500、3 000、4 500、6 000、8 000、10 000 和 13 000 lx八個梯度，且在試驗過程中維持各組光強穩(wěn)定，最大誤差為±200 lx；此外，試驗所用藻種及各藻種初始比例均是香溪河源水在自然條件下馴化后所得，僅將其非穩(wěn)態(tài)條件改為恒定光照條件. 結(jié)果表明：不同梯度光照強度條件下優(yōu)勢藻種演替趨勢基本一致，初始時C型生存策略的小球藻為優(yōu)勢藻種，占比為46.3%；演替中期時，C型生存策略的衣藻取代小球藻，并在末期保持絕對競爭優(yōu)勢，而小球藻則由優(yōu)勢藻種逐漸降為次優(yōu)或更低的層次. 在高光照(13 000 lx)和低光照(0 lx)試驗組中，藻類均未出現(xiàn)光限制效應(yīng)使源水中浮游植物向S型浮游植物演變的趨勢. 結(jié)果表明，在浮游植物其他生境條件適宜，僅光照條件不同的條件下，小球藻、衣藻、柵藻、腎形藻、微囊藻、色球藻、隱藻和小環(huán)藻最適光強分別為 3 000、8 000、13 000、6 000、6 000、13 000、13 000 和 6 000 lx，其中，小球藻屬于低光強耐受藻，柵藻、色球藻和隱藻則屬于高光強耐受藻.

對比發(fā)現(xiàn)，實驗室恒化器中單一藻種和現(xiàn)場圍格試驗中藻種的最適光強與該研究結(jié)果有較大區(qū)別，推測其原因是現(xiàn)場圍格試驗期間，受降雨等的影響，整體光照強度較低，且放入圍格中的試驗藻種初始比例相同，直至試驗結(jié)束，圍格中的藻密度也一直處于相對較低的水平，小球藻、柵藻等在現(xiàn)場圍格試驗條件下占優(yōu)也可能是因為其本身屬于競爭型藻種，生長所需光照條件相對較低所致；而實驗室恒化器試驗也是基于單一藻種或藻種初始比例相同的情況下得出的藻種最適光強. 對比發(fā)現(xiàn)，各藻種本身的生存策略并不能準(zhǔn)確解釋該試驗結(jié)果，在混合藻種的香溪河源水光限制試驗中，各藻種初始比例不同，所以各藻種的生長演替除了受生境條件的影響外，還受內(nèi)部競爭的影響，且該研究結(jié)果表明其演替方向取決于藻種本身的生存策略及其在單一藻種試驗中所得到的最適光強的匹配程度，所以單一藻種與香溪河源水中混合藻種培養(yǎng)試驗中所得出的藻種的最適光強有較大的區(qū)別；同時，在其他浮游植物環(huán)境條件適宜的情況下，光照強度為 4 500 lx時，香溪河源水中混合藻種的生物量和多樣性均達到最高.

該研究表明，光照條件是決定香溪河源水中混合浮游植物群落演替方向的關(guān)鍵要素，其演替方向由此時光照條件與該群落中藻種關(guān)鍵光強的匹配程度決定. 前期三峽水庫香溪河水華事件研究[21-23,26]表明，香溪河冬末春初多暴發(fā)硅藻水華，春末夏初多暴發(fā)綠藻水華，夏季多暴發(fā)藍藻水華. 區(qū)別于太湖、東湖等淺水湖泊的藍藻水華，三峽水庫支流回水區(qū)暴發(fā)多藻種優(yōu)勢水華的原因是由于三峽水庫支流回水區(qū)的光照強度除了受到太陽輻射強度的影響外，還受到三峽水庫調(diào)度所帶來泥沙含量變化的影響，因此在冬末春初光照強度較低時，最適光強較低的硅藻演替占優(yōu)形成硅藻水華；而春末夏初光強逐漸回升，最適光強相對較高的綠藻演替占優(yōu)形成綠藻水華；夏季光強達最強，由于藍藻的最適光強相對其他藻種較高，所以藍藻在此時演替占優(yōu)形成藍藻水華.

研究[13,17,21,47]表明，改變水域的光照條件是控制水庫水華的重要手段. 日本琵琶湖通過遮光控制技術(shù)有效抑制了琵琶湖水華的暴發(fā)，顯著改善了琵琶湖的水質(zhì)狀況[50]. 孫揚才等[51]遮光技術(shù)示范工程表明，該技術(shù)有效降低了水下光照強度，大幅削減了藻類生物量，顯著抑制了藻類光合產(chǎn)氧速率，促使藻類衰亡. 三峽水庫支流回水區(qū)由于水域面積較大，同時水華暴發(fā)帶有一定的不確定性，因此遮光控藻很難實現(xiàn)[52]. 前期三峽水庫調(diào)度機制研究[4,14,28]表明：基于水華成因的研究結(jié)果和中度擾動理論，可以通過水庫調(diào)度改變水動力條件來調(diào)整其水體層化結(jié)構(gòu)，影響水體中的垂向摻混模式及真光層、混合層深度，以及影響藻類的光合作用效率，從而抑制浮游植物的生長；同時，通過水庫調(diào)度使水環(huán)境處于適當(dāng)范圍的變化，從而保證物種的多樣性. 因此，可以基于該研究篩選出的維持浮游植物群落平衡狀態(tài)的光照強度閾值，通過生態(tài)調(diào)度將水體中的真光層與混合層的比例及擾動程度控制在適宜范圍，再加上前期所構(gòu)建的水動力—光場—浮游植物響應(yīng)關(guān)系，制定相應(yīng)的調(diào)度方案. 前期整流幕在三峽水庫的數(shù)值模擬研究[53-54]顯示，整流幕能較好的防控水華，水庫上游來流與整流幕接觸而發(fā)生沖擊，形成較強擾動的水體環(huán)境，使水體透明度降低，真光層深度減小，且在垂向摻混作用下，使藻類光照條件發(fā)生改變. 因此，可以綜合該研究所篩選出的維持浮游植物群落平衡狀態(tài)的光照強度閾值與整流幕數(shù)值模擬結(jié)果，制定相應(yīng)的防控方案.

4 結(jié)論

a) 在浮游植物其他生境條件適宜，僅設(shè)置不同恒定光照條件時，小球藻、衣藻、柵藻、腎形藻、微囊藻、色球藻、隱藻和小環(huán)藻最適光強分別為 3 000、8 000、13 000、6 000、6 000、13 000、13 000 和 6 000 lx，小球藻屬于低光強耐受藻，柵藻、色球藻和隱藻均屬于高光強耐受藻.

b) 在其他浮游植物環(huán)境條件適宜的情況下，4 500 lx是最適宜香溪河源水中混合浮游植物生長的光照條件，同時也是維持其多樣性的適宜光照條件.

c) CSR理論的核心是認為浮游植物演替是由能量、物質(zhì)協(xié)同作用的結(jié)果，并不能準(zhǔn)確解釋不同梯度恒定光照控制條件下浮游植物的演替規(guī)律. 光照條件是影響香溪河源水中混合浮游植物群落演替方向的關(guān)鍵要素，其演替方向由群落發(fā)生演替時光照條件與該群落中藻種最適光強的匹配程度決定.