黃小榮

(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,南寧 530002)

外來(lái)物種(alien species)是指人類有意或無(wú)意地在其過(guò)去或現(xiàn)在自然分布之外引入的物種[1～2]。隨著人們對(duì)入侵物種、入侵影響和入侵控制的日益重視[3]，探索外來(lái)物種入侵機(jī)理成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)[4～5]；通常用與入侵有關(guān)的環(huán)境因子來(lái)解釋入侵機(jī)理，包括道路條件、林冠郁蔽度、林下植被高度和鄉(xiāng)土物種豐富度等因素。道路是外來(lái)入侵物種傳播的主要途徑之一[6]，道路修建干擾生態(tài)環(huán)境使路邊更容易被外來(lái)植物拓殖[7]，植物種子附著在車輪上可沿路傳播數(shù)米至數(shù)千米[8～9]。對(duì)于森林群落，林冠郁蔽度和林下植被高度可能影響外來(lái)入侵，光照條件較差限制喜光入侵植物的種子萌發(fā)和生長(zhǎng)繁殖，林下植被高度可能阻礙風(fēng)傳型植物種子落地生根。土著物種豐富度與外來(lái)入侵的關(guān)系存在一定的爭(zhēng)議，在不同生境可能出現(xiàn)正相關(guān)、負(fù)相關(guān)或不相關(guān)[10]。自然群落通常存在多個(gè)外來(lái)種和多種環(huán)境因子，但大多數(shù)生物入侵研究只注重單一物種入侵[11]，或只考慮單個(gè)因子和主效應(yīng)；現(xiàn)實(shí)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的復(fù)雜性，導(dǎo)致至關(guān)重要的生態(tài)效應(yīng)往往不是主效應(yīng)，而是與其他效應(yīng)的互作[11]。為了有效地管理外來(lái)物種，在眾多外來(lái)物種持續(xù)存在的情況下，我們必須了解多個(gè)外來(lái)物種與多個(gè)影響因子之間的互作效應(yīng)。

廣西具有沿邊沿海地理位置和溫暖濕潤(rùn)的氣候，是外來(lái)植物入侵重災(zāi)區(qū)。老虎嶺位于廣西南寧市北郊，近些年各種基因收集種質(zhì)資源庫(kù)的建立、林區(qū)水泥路的鋪設(shè)、附近苗圃育苗、養(yǎng)蜂等活動(dòng)，為外來(lái)植物的傳播、生長(zhǎng)和繁衍提供了機(jī)會(huì)，外來(lái)植物的種群數(shù)量和分布范圍持續(xù)增加，改變了原有的植被風(fēng)貌。老虎嶺林區(qū)分布有各種林齡、樹(shù)種和撫育時(shí)間的林分，為比較外來(lái)植物入侵與林區(qū)各種環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性提供了天然的條件。本研究在老虎嶺進(jìn)行了分區(qū)樣方調(diào)查，擬比較不同林型、林齡、撫育時(shí)間、路邊與林內(nèi)的外來(lái)植物入侵程度，探討多種因素對(duì)入侵的影響，為多因素對(duì)多個(gè)外來(lái)植物入侵的互作效應(yīng)分析提供一個(gè)具體而詳細(xì)的范例。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)在老虎嶺林區(qū)一、二林班，調(diào)查樣地南起廣西林科院樹(shù)木園，北至老虎嶺水庫(kù)西北部的珍貴樹(shù)種任豆資源庫(kù)，南北、東西相距均為1 600 m，中心坐標(biāo)108°20.4′E，22°55.8′N，海拔135～217 m。研究區(qū)地處南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均降雨量1 304 mm。大部分土壤為砂頁(yè)巖發(fā)育而成的磚紅壤性紅壤，低山丘陵地貌。廣西林科院自1956年建院以來(lái)，在老虎嶺陸續(xù)營(yíng)建了松杉人工林、引種樹(shù)木園以及加勒比松(Pinuscaribaea)、濕地松(P.elliottii)等國(guó)外松資源林；至1974年，老虎嶺的栽培喬灌木達(dá)684種。1995年在高速路橋邊原松樹(shù)皆伐跡地建立了馬尾松(Pinusmassoniana)優(yōu)質(zhì)種源林，2016年底進(jìn)行了疏伐、砍灌和補(bǔ)植大葉櫟。2009～2015年，在老虎嶺水庫(kù)西南部、西部和西北部的松杉林皆伐跡地上分別營(yíng)建了斑皮桉(Eucalyptusmaculata)、鄧恩桉(E.dunnii)和珍貴樹(shù)種基因庫(kù)；2016年將該區(qū)的土道鋪筑成水泥路；林分的撫育工作外包給同一包工隊(duì)，在每年1～2月砍灌割草。老虎嶺林區(qū)樹(shù)木基本連片，相對(duì)僻靜和冷清，除造林和撫育施工、苗圃育苗和養(yǎng)蜂之外其他干擾甚少。

1.2 樣地設(shè)置和測(cè)量

老虎嶺林區(qū)的外來(lái)物種分6個(gè)區(qū)(A～F)進(jìn)行樣方調(diào)查，區(qū)間間隔200 m以上。每個(gè)區(qū)沿樣線調(diào)查20個(gè)路邊小樣方和20個(gè)林內(nèi)小樣方，A、C和F區(qū)在道路一側(cè)、樣線長(zhǎng)200 m，B、D和E區(qū)在道路兩側(cè)、樣線長(zhǎng)100 m；林內(nèi)樣線在距林緣滴水線10 m處設(shè)置；沿樣線間隔10 m取一個(gè)小樣方，尺寸均為1 m×1 m；每個(gè)區(qū)的第一個(gè)小樣方隨機(jī)起點(diǎn)，隨后樣方等距間隔，不因人為偏好而移位[12]。6個(gè)區(qū)共240個(gè)小樣方，分為15個(gè)組：路邊A、路邊B、路邊C、路邊D、路邊E、路邊F、A區(qū)馬尾松、B區(qū)紅錐(Castanopsishystrix)、B區(qū)尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)、C區(qū)鄧恩桉、D區(qū)西樺(Betulaalnoides)、D區(qū)任豆(Zeniainsignis)、E區(qū)麻櫟(Quercusacutissima)、E區(qū)國(guó)外松和F區(qū)斑皮桉。樣方調(diào)查在2018年6～7月進(jìn)行，記錄每個(gè)小樣方內(nèi)植物名和蓋度，以小樣方中心為圓心的直徑5 m樣圓記錄高度>3 m的林冠郁蔽度，分3個(gè)類型記錄小樣方位置高于林道、齊平林道或低于林道。

1.3 外來(lái)植物入侵的定量

為了避免主觀地劃分外來(lái)種和入侵種，本文的外來(lái)物種定義包括林下所有外來(lái)植物[6]。根據(jù)萬(wàn)方浩[13]、林建勇[14～15]、唐賽春[16]等編目的名錄確定哪些是外來(lái)植物，包括林下高度≤5 m的非禾本科草本、禾本科草本、灌木以及藤本植物；不包括人工挖坎種植的引進(jìn)樹(shù)種；以小樣方中所有外來(lái)植物占小樣方植被總蓋度的百分比作為外來(lái)植物占比(alien ratio)，代表外來(lái)植物入侵程度(invasion)。

1.4 其他因子的獲取

咨詢相關(guān)人員和查閱廣西林科院內(nèi)部資料，確定各林分的林齡。將撫育時(shí)間分為4個(gè)等級(jí)：之前4～6個(gè)月?lián)嵊?M1)、之前6～20個(gè)月?lián)嵊?M2)、之前20～36個(gè)月?lián)嵊?M3)、之前36個(gè)月以上無(wú)撫育(M4)。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)確定每種植物的最大株高。以小樣方的土著物種個(gè)數(shù)作為土著物種豐富度。將蓋度0～1%、1%～5%、5%～25%、25%～50%、50%～75%、75%～95%、95%～100%轉(zhuǎn)換成1～7級(jí)多度[17]，用R-FD包計(jì)算每個(gè)小樣方的多度加權(quán)優(yōu)勢(shì)最大株高，它是樣方內(nèi)林下植被潛在最大株高與多度乘積的加和[18]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 24.0的圖表構(gòu)建器進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步探索，有意義的關(guān)聯(lián)使用均值比較或一般線性模型單因素分析進(jìn)一步量化，事后多重比較方差齊性時(shí)用LSD法、非齊性時(shí)用T2法。為了尋找多種因素影響外來(lái)植物入侵的最佳子集，將可能對(duì)入侵產(chǎn)生影響的所有因子進(jìn)行SPSS自動(dòng)線性建模，包括林齡、林冠郁蔽度、優(yōu)勢(shì)最大株高、植被總蓋度、土著物種豐富度、是否路邊、撫育時(shí)間、分區(qū)等8個(gè)因子。之后用R-lme4量化最佳子集對(duì)入侵的影響，以分區(qū)為隨機(jī)截距，最佳子集其他因子為解釋變量建立混合效應(yīng)模型，逐步簡(jiǎn)化模型至所有項(xiàng)都顯著[19]。調(diào)用effects包allEffects函數(shù)提取混合效應(yīng)模型中各項(xiàng)的效應(yīng)值，用plot(allEffects(model))命令繪制互作效應(yīng)面板圖；當(dāng)提取混合效應(yīng)模型中某一項(xiàng)的效應(yīng)時(shí)，其他各項(xiàng)處于其各水平樣本數(shù)加權(quán)平均值[20]；在R3.5.2[21]上進(jìn)行混合效應(yīng)模型分析、互作效應(yīng)提取和作圖。

2 結(jié)果與分析

老虎嶺林區(qū)共調(diào)查240個(gè)植被樣方，記錄到171種植物，隸屬于116科和162屬，外來(lái)植物24種，土著植物147種；其中禾本科植物最多，有21種，其次是菊科15種；外來(lái)植物豐富度樣方均值為1.35，蓋度均值26.0%；土著植物豐富度樣方均值4.54，蓋度均值39.6%。樣方中出現(xiàn)的外來(lái)植物包括9種一年生草本、9種多年生草本和6種木本植物。9個(gè)林內(nèi)分組的林冠郁蔽度估算總均值53%，按降序排列為B區(qū)紅錐、D區(qū)西樺、A區(qū)馬尾松、E區(qū)麻櫟、E區(qū)國(guó)外松、C區(qū)鄧恩桉、B區(qū)尾巨桉、D區(qū)任豆、F區(qū)斑皮桉，分別為86%、71%、62%、60%、58%、55%、47%、26%和10%，T2多重比較結(jié)果為a、ab、b、abcd、abc、b、cd、de和e。15個(gè)分組的優(yōu)勢(shì)最大株高平均值分別為：B區(qū)尾巨桉2.00 m、E區(qū)麻櫟1.79 m、C區(qū)鄧恩桉1.76 m、A區(qū)馬尾松1.63 m、D區(qū)任豆1.47 m、E區(qū)國(guó)外松1.22 m、B區(qū)紅錐1.19 m、路邊C 1.09 m、路邊A 1.06 m、路邊E 1.00 m、路邊D 0.91 m、路邊B 0.90 m、D區(qū)西樺0.81 m、F區(qū)斑皮桉0.76 m、路邊F 0.56 m。

2.1 不同分組的外來(lái)植物入侵程度比較

外來(lái)植物入侵對(duì)15個(gè)分組的一般線性模型單因素分析方差非齊性，從T2多重比較和均值95%置信區(qū)間可知，F(xiàn)區(qū)外來(lái)植物占比最高；除F區(qū)斑皮桉和E區(qū)麻櫟之外，路邊的外來(lái)植物入侵顯著高于其他所有林內(nèi)分組(P<0.05)；斑皮桉是引進(jìn)樹(shù)種且林下外來(lái)植物入侵較多，但同為引進(jìn)樹(shù)種的尾巨桉和國(guó)外松中外來(lái)植物入侵很少，鄧恩桉林下完全沒(méi)有外來(lái)植物(見(jiàn)圖1)，因此并未發(fā)現(xiàn)引進(jìn)樹(shù)種造林與鄉(xiāng)土樹(shù)種造林的林下外來(lái)植物入侵有差異。圖1中15個(gè)分組的外來(lái)植物占比估算均值從上到下分別為90.1%、62.5%、61.2%、57.5%、50.2%、49.1%、37.5%、19.7%、19.5%、5.2%、5.0%、4.5%、3.1%、2.2%和0。F區(qū)的路邊和林內(nèi)入侵均較高，外來(lái)植物分布可能與分區(qū)關(guān)聯(lián)較與造林樹(shù)種關(guān)聯(lián)更密切，路邊多于林內(nèi)。

2.2 林齡和撫育時(shí)間是否顯著影響外來(lái)植物分布格局

研究區(qū)林分包括6個(gè)林齡段：國(guó)外松和麻櫟40 yr，馬尾松22 yr，鄧恩桉9 yr，任豆、紅錐和西樺6 yr，尾巨桉和斑皮桉3 yr，路邊0 yr；6個(gè)林齡段的外來(lái)植物占比估算均值分別為11.3%、4.5%、0、9.0%、34.5%和59.8%；T2多重比較的結(jié)果為BC、C、C、C、B和A，路邊的外來(lái)植物入侵極顯著多于其他所有林齡段分組(P<0.01)，其次是3 yr林分和40 yr林分。外來(lái)植物入侵隨林齡的變化是非線性的。

圖1 不同分組的入侵平均值、95%置信區(qū)間和SPSS一般線性模型T2多重比較結(jié)果 T2多重比較無(wú)相同字母表示在P<0.05水平上差異顯著。Fig.1 Means,95% confidence intervals and T2 multiple comparison results of invasions in 15 groups calculated by SPSS GLM-GEN Not sharing letter implied significant difference at P< 0.05 level.

之前4～6個(gè)月?lián)嵊?M1)、之前6～20個(gè)月?lián)嵊?M2)、之前20～36個(gè)月?lián)嵊?M3)、之前36個(gè)月以上無(wú)撫育(M4)等4種撫育時(shí)間的外來(lái)植物占比估算均值分別為33.0%、37.7%、4.5%和47.1%，4種撫育時(shí)間的入侵差異極顯著(F=35,df=5,P=0.000)，多重比較表明M3與其他3種撫育時(shí)間的入侵差異極顯著，其他3種之間無(wú)顯著差異；只有A區(qū)馬尾松撫育時(shí)間為M3。雖然只比較撫育時(shí)間單個(gè)因子的方差分析表明不同撫育時(shí)間的入侵差異極顯著，從圖1中可見(jiàn)B區(qū)紅錐、B區(qū)尾巨桉、D區(qū)西樺和E區(qū)國(guó)外松的外來(lái)植物入侵與A區(qū)馬尾松的不相上下，但M1、M2和M4的其他組分拉高了它們的平均值；只比較單個(gè)因子均值、只分析主效應(yīng)可能產(chǎn)生誤導(dǎo)的結(jié)論。

2.3 植被樣方位置對(duì)入侵的影響

植被樣方位置高于林道、齊平林道、低于林道對(duì)外來(lái)植物入侵影響極顯著(n=240,F=43,df=2,P=0.000)，估算入侵均值分別為6.1、53.6和22.5，T2多重比較結(jié)果C、A和B，3種位置之間入侵差異均達(dá)極顯著。我們用SPSS“選擇個(gè)案”屏蔽所有路邊樣方，只對(duì)120個(gè)林內(nèi)樣方進(jìn)行樣方位置單因素的一般線性模型分析，樣方位置對(duì)入侵仍然影響極顯著(n=120,F=7,df=2,P=0.001)，估算入侵均值分別為5.3、5.0和21.5，T2多重比較結(jié)果B、B和A；低于林道林內(nèi)樣方的外來(lái)植物入侵極顯著高于其他兩種位置的林內(nèi)樣方。

2.4 多因素的混合效應(yīng)模型分析

以外來(lái)植物入侵為目標(biāo)變量、其他有關(guān)因子為預(yù)測(cè)變量，利用SPSS自動(dòng)線性建模從多種因素中篩選出解釋目標(biāo)變量的最佳子集；中選模型準(zhǔn)確性為65.2%，最佳子集包括是否路邊、林冠郁蔽度、土著物種豐富度、分區(qū)、林齡、優(yōu)勢(shì)最大株高，分別占解釋率的37%、21%、19%、10%、7%和6%。以分區(qū)為隨機(jī)截距，最佳子集的其他因子為解釋變量建立混合效應(yīng)模型，簡(jiǎn)化后的最小適當(dāng)模型見(jiàn)表1。在分區(qū)效應(yīng)為平均截距、其他固定效應(yīng)處于其均值的情況下，路邊對(duì)入侵的主效應(yīng)為正且極顯著(P=0.000)，是否路邊的外來(lái)植物入侵相差42.5%；林冠郁蔽度對(duì)入侵主效應(yīng)為負(fù)(P=0.000)，林冠郁蔽度每增加10%，外來(lái)植物入侵減少8.4%；樣方的優(yōu)勢(shì)最大株高對(duì)入侵的主效應(yīng)也為負(fù)，樣方的優(yōu)勢(shì)最大株高每增加21 cm，外來(lái)植物占比減少5%(見(jiàn)表1)。

表1 以入侵為響應(yīng)變量、分區(qū)為隨機(jī)截距、SPSS自動(dòng)線性建模最佳子集為固定效應(yīng)的混合效應(yīng)模型分析結(jié)果

Table 1 Result of mixed effect model with alien ratio as response variable,minimum subset produced by SPSS automatic linear modeling as fixed effects,and district as random intercept

模型項(xiàng)Model items估算均值EstimateSEtP截距Intercept73.08.38.80.000是否路邊Roadside42.56.56.50.000土著物種豐富度Native species richness-1.731.01-1.700.600林冠郁蔽度Canopy cover(%)-0.840.13-6.570.000優(yōu)勢(shì)最大株高Dominant plant height(m)-23.55.1-4.650.000是否路邊:土著物種豐富度Roadside:Native species richness-3.641.22-2.980.007林冠郁蔽度:優(yōu)勢(shì)最大株高Canopy cover:Dominant plant height0.340.103.280.004

圖2 混合效應(yīng)模型中的兩個(gè)互作效應(yīng) A.是否路邊*土著物種豐富度；B.林冠郁蔽度*優(yōu)勢(shì)最大株高Fig.2 Two interactions in the mixed effect model A.Roadside*Snative(Native species richness); B.Canopy cover*Heightmax(Dominant plant height(m))

混合效應(yīng)模型中包含兩個(gè)極顯著的互作項(xiàng)。在是否路邊和土著物種豐富度對(duì)入侵的互作效應(yīng)中(見(jiàn)圖2a)，當(dāng)模型中其他項(xiàng)的效應(yīng)為其均值時(shí)，不論土著物種豐富度多少，都呈現(xiàn)路邊入侵多于林內(nèi)的趨勢(shì)。從互作效應(yīng)提取數(shù)值中查看定住是否路邊時(shí)外來(lái)入侵隨土著物種豐富度的變化趨勢(shì)；先看在林內(nèi)的情況，當(dāng)土著物種豐富度為0、3、6、9和10時(shí)，入侵為28.3%、23.1%、17.9%、12.8%、11.0%；再看路邊的情況，土著物種豐富度為0、3、6、9和10時(shí)的入侵分別為70.8%、54.7%、38.6%、22.4%、17.1%；路邊土著物種豐富度明顯提升入侵抵抗性，但林內(nèi)土著物種豐富度只能微弱增加入侵抵抗性；而當(dāng)土著物種豐富度處于研究區(qū)均值(4.54)時(shí)，林內(nèi)入侵約為20.5%，路邊入侵約為46.4%，相差約26%。

在林冠郁蔽度和優(yōu)勢(shì)最大株高對(duì)入侵的互作效應(yīng)中，當(dāng)優(yōu)勢(shì)最大株高較矮時(shí)(0.2～1.0 m)，隨著林冠郁蔽度的減小入侵迅速增加；當(dāng)樣方的優(yōu)勢(shì)最大株高較高時(shí)(2 m)，入侵隨林冠郁蔽度的變化不大(見(jiàn)圖2b)。當(dāng)優(yōu)勢(shì)最大株高≥4 m，林冠郁蔽度越高外來(lái)植物入侵越多，但這一趨勢(shì)的預(yù)測(cè)可靠性較低，因其置信區(qū)間較寬，可忽略不計(jì)。再?gòu)奶崛〉幕プ餍?yīng)數(shù)值中查看變化趨勢(shì)；林冠郁閉度為0時(shí)，優(yōu)勢(shì)最大株高0.2、1.0和2.0 m對(duì)應(yīng)的入侵分別為73.4%、54.6%和31.0%，負(fù)相關(guān)關(guān)系；林冠郁閉度為50%時(shí)，優(yōu)勢(shì)最大株高為0.2、1、2、4和5 m的入侵分別為34.7%、29.6%、23.2%、10.3%和3.9%，兩者仍然負(fù)相關(guān)；當(dāng)林冠郁閉度為70%，優(yōu)勢(shì)最大株高同樣為0.2、1、2、4和5 m，外來(lái)植物入侵變?yōu)?9.2%、19.6%、20.0%、20.9%和21.3%，幾乎持平不變。

3 討論

3.1 混合效應(yīng)模型互作效應(yīng)分析揭示共存因子的相互作用

利用混合效應(yīng)模型明確地控制空間差異、具體地量化多因素的互作效應(yīng)是本文的兩大特色。由于不同分區(qū)在干擾、拓殖種繁殖體庫(kù)、地形位置等方面有事先存在的差異，分區(qū)內(nèi)的物種組成和植被結(jié)構(gòu)存在自相關(guān)，入侵不僅與生物因子差異相關(guān)而且與區(qū)組作用相混淆，數(shù)量分析方法必需考慮影響變化的來(lái)源。本文的混合效應(yīng)模型以分區(qū)作為隨機(jī)效應(yīng)，允許每個(gè)分區(qū)有不同的截距，以此控制來(lái)源于分區(qū)或造林樹(shù)種的差別效應(yīng)，多因素分析是在分區(qū)效應(yīng)被均化后的結(jié)果。生物入侵研究目前仍難以提供可預(yù)測(cè)、可實(shí)用的知識(shí)，其中一個(gè)重要原因是大多數(shù)研究沒(méi)有明確地控制空間差異[11]。

互作效應(yīng)是一個(gè)熟悉的概念，但互作效應(yīng)中各因子引起的響應(yīng)變化方向一直是陌生而模糊的；本文借助專業(yè)軟件的互作效應(yīng)圖形化和數(shù)據(jù)提取來(lái)解釋互作效應(yīng)。入侵研究通常分析單個(gè)環(huán)境因素的影響，忽略共存因素的互作效應(yīng)，但實(shí)際上互作效應(yīng)可能產(chǎn)生明顯的非加性效應(yīng)，導(dǎo)致意想不到的后果[22]；本文是從互作效應(yīng)中發(fā)現(xiàn)路邊的土著物種豐富度明顯提升入侵抵抗性，林內(nèi)的土著物種豐富度只能微弱增加入侵抵抗性，以及林冠郁蔽度和優(yōu)勢(shì)最大株高在限制外來(lái)植物入侵上作用非可加。盡可能具體而清楚地了解的環(huán)境因子對(duì)外來(lái)入侵的互作效應(yīng)，我們才能更有針對(duì)性地應(yīng)對(duì)外來(lái)入侵威脅[23]。

3.2 模型解釋結(jié)果與前人發(fā)現(xiàn)的比較

建立在系統(tǒng)設(shè)計(jì)的第一手調(diào)查數(shù)據(jù)基礎(chǔ)之上的外來(lái)物種分布格局及其影響因子的研究目前還少見(jiàn)報(bào)道[24～25]，較多前人研究是基于文獻(xiàn)資料和非系統(tǒng)設(shè)計(jì)調(diào)查。我們從道路條件、物種多樣性、林冠郁蔽度和優(yōu)勢(shì)最大株高、造林樹(shù)種等幾個(gè)方面，對(duì)比前人的研究結(jié)果來(lái)闡述本文的新發(fā)現(xiàn)。

道路是入侵植物進(jìn)入自然生態(tài)系統(tǒng)的途徑之一[26～27]。路邊溝渠微生境往往有較好光照、水分、接觸行走動(dòng)物等條件，是入侵植物的最適宜定植點(diǎn)；土著植物通常對(duì)這些極端的條件比較敏感而不易定植，因此，路旁通常比周圍地區(qū)分布更多的外來(lái)植物[6]。老虎嶺林區(qū)的路邊外來(lái)植物入侵顯著高于林內(nèi)；當(dāng)其他因素效應(yīng)處于其平均值時(shí)，路邊入侵較林內(nèi)入侵高26%；而且，不論土著物種豐富度增加或減少，均呈現(xiàn)路邊入侵高于林內(nèi)的趨勢(shì)。于永輝等在廣西的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)林緣和林區(qū)道路的外來(lái)入侵植物種類最多[28]；Wu等的研究結(jié)果顯示在地區(qū)尺度上離公路距離與植物入侵顯著相關(guān)[29]。除了認(rèn)同路邊與外來(lái)入侵密切相關(guān)這一科學(xué)共識(shí)之外，本文具體分析了相對(duì)于林道的樣方位置高低對(duì)外來(lái)植物入侵的影響，發(fā)現(xiàn)在林道下方的林內(nèi)樣方較易被入侵，林道上方不易被入侵，與林道齊平的林內(nèi)樣方也不易被入侵；因此，在監(jiān)測(cè)或防控林業(yè)外來(lái)植物時(shí)，重點(diǎn)應(yīng)放在低于林道的森林。

物種多樣性是一個(gè)地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定的基礎(chǔ)[30～31]。通常認(rèn)為土著物種豐富度高的地方對(duì)入侵的抵抗性強(qiáng)，但也有研究發(fā)現(xiàn)土著植物未對(duì)外來(lái)物種入侵發(fā)揮抵抗作用[23]或外來(lái)物種數(shù)量與土著種數(shù)量正相關(guān)[29]。混合效應(yīng)模型分析中發(fā)現(xiàn)土著物種豐富度對(duì)入侵的主效應(yīng)不顯著，但土著物種豐富度與路邊互作對(duì)入侵的效應(yīng)極顯著；在林區(qū)道路旁，土著物種豐富度強(qiáng)烈地抑制外來(lái)植物入侵；但在森林內(nèi)部外來(lái)植物入侵普遍較少時(shí)，土著物種豐富度對(duì)入侵的抑制作用不甚明顯。

混合效應(yīng)模型中林冠郁蔽度和優(yōu)勢(shì)最大株高都極顯著降低外來(lái)植物入侵。大多數(shù)小種子草本植物、樹(shù)木和灌木在林冠郁閉情況下無(wú)法定植[32]；稠密的林冠和較高的林下植被可阻擋種子空降，減少外來(lái)植物繁殖體壓力；郁閉林分的建群種往往將資源利用得比較徹底，特別是光資源的利用；資源有限也使外來(lái)植物難以成功定植。Grime[32]將在較長(zhǎng)時(shí)間尺度上才能產(chǎn)生的間接影響稱為過(guò)濾器效應(yīng)或奠基者效應(yīng)，本文的林冠郁蔽度和優(yōu)勢(shì)最大株高是限制外來(lái)植物入侵的兩大過(guò)濾器(filter)，但兩個(gè)因子的作用是非可加的，當(dāng)林冠郁蔽度為零時(shí)優(yōu)勢(shì)最大株高對(duì)入侵的抑制效應(yīng)強(qiáng)大，隨著林冠郁蔽度的增加，優(yōu)勢(shì)最大株高對(duì)入侵的抑制效應(yīng)減弱，當(dāng)林冠郁蔽度達(dá)70%時(shí)優(yōu)勢(shì)最大株高對(duì)入侵的抑制效應(yīng)幾乎為零；反之，當(dāng)優(yōu)勢(shì)最大株高較矮時(shí)，林冠郁蔽度對(duì)入侵的抑制效應(yīng)明顯，而優(yōu)勢(shì)最大株高≥2 m時(shí)林冠郁蔽度對(duì)入侵的抑制效應(yīng)為零或轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用。

造林樹(shù)種是群落優(yōu)勢(shì)種、建群種，優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯的控制作用，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的直接效應(yīng)在很大程度上由優(yōu)勢(shì)種的性狀和功能多樣性決定[32]。本文的9個(gè)林內(nèi)分組包含針葉林、干燥硬葉林、常綠闊葉林和落葉闊葉林；從單因素分析中可見(jiàn)，9種林內(nèi)分組可分為高入侵(斑皮桉)、中等入侵(任豆、麻櫟)、低入侵(尾巨桉、紅錐、馬尾松、國(guó)外松和西樺)和無(wú)入侵(鄧恩桉)4個(gè)類型，兩個(gè)極端都是干燥硬葉林，沒(méi)有表現(xiàn)出哪類樹(shù)種較易被入侵，引進(jìn)樹(shù)種造林與鄉(xiāng)土樹(shù)種造林對(duì)比在林下外來(lái)植物入侵方面也無(wú)明顯差異。

本文以樣方所有外來(lái)植物的相對(duì)百分比作為入侵程度指標(biāo)，通過(guò)模型解釋發(fā)現(xiàn)：當(dāng)其他因素效應(yīng)處于其平均值時(shí)，路邊入侵較林內(nèi)入侵高26%；樣方相對(duì)于林道的位置高低影響入侵程度，林道下方的樣方較易被入侵；土著物種豐富度對(duì)入侵的主效應(yīng)不顯著，但與路邊的互作對(duì)入侵效應(yīng)極顯著；林冠郁蔽度和優(yōu)勢(shì)最大株高是限制外來(lái)植物入侵的兩大因素，對(duì)入侵的主效應(yīng)和互作效應(yīng)均顯著，但這兩個(gè)因子對(duì)入侵的作用非可加；林齡和撫育時(shí)間對(duì)外來(lái)植物入侵的影響趨勢(shì)不明顯。