任澤楷, 楊禮香

珍稀瀕危植物繡球茜(Tutcher)的生境特征和繁殖技術(shù)

任澤楷1, 楊禮香2*

1. 華中農(nóng)業(yè)大學園藝林學學院武漢 430070 2. 廣州大學生命科學學院廣州 510006

對中國特有珍稀瀕危植物繡球茜(Tutcher)開展了分布范圍、種群大小、生境特征、繁殖技術(shù)和保護狀況研究。研究結(jié)果表明, 繡球茜主要分布于廣東省境內(nèi)龍門縣南昆山省級自然保護區(qū)、臺山市北峰山森林公園、臺山市古兜山林場和陽春市八甲峨凰嶂省級自然保護區(qū)、新會市崖西鎮(zhèn)鵝坑水庫、珠海高欄島東側(cè)海岸、電白縣羅坑鎮(zhèn)馬房村等7個地點的公路邊坡次生疏林或荒坡上, 其所在群落的植物多樣性較低, 繡球茜是陽生性種類, 其主要伴生種是芒萁(Underw)。繡球茜所在群落的土壤為酸性赤紅壤, 土層較薄, 養(yǎng)分含量較高。該種野外個體約有2380株, 因公路、水庫和工廠建設(shè)導致繡球茜喪失棲息地是導致其種群減少的主要原因。本文所研究的4個地點的繡球茜種群, 有臺山市北峰山和龍門縣南昆山的2個種群處于衰退中。根據(jù)世界自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)標準, 該種可列為極瀕危級(CR)。繡球茜的種子在濕潤河沙+泥炭生境下自然發(fā)芽率僅8 %, 生根劑ABT、萘乙酸、IBA吲哚-3-丁酸浸泡后的扦插條存活率為分別為13.3%、20.0%和20.0%。建議: (1)對該種加強就地保護, 對保護區(qū)外的分布點設(shè)立保護小區(qū), 同時防止保護小區(qū)內(nèi)喬木層郁閉影響繡球茜的更新; (2)對所有分布點的植株進行有遺傳多樣性代表性的遷地保護; (3)開展全球變化背景下的野外回歸; (4)在引種馴化的基礎(chǔ)上開展種苗生產(chǎn)和栽培基質(zhì)等商品化生產(chǎn)研發(fā)。研究結(jié)果對這類需要適度干擾的珍稀瀕危植物的保護和可持續(xù)利用有參考價值。

珍稀瀕危植物; 繡球茜; 群落特征; 繁殖技術(shù); 種群結(jié)構(gòu)

0 前言

植物是人類生存的基礎(chǔ), 但由于人類活動和全球變化的影響, 植物物種的滅絕速度較工業(yè)革命前加速了許多[1,2]。這些珍稀瀕危植物大多為各國特有, 具有不可替代的生態(tài)、經(jīng)濟、文化和研究價值, 急需在研究的基礎(chǔ)上進行有效保護[3]。珍稀瀕危植物的保護是一項系統(tǒng)工程[4-6]。在研究方面, 目前主要集中在調(diào)查評估、致瀕危的原因、生殖障礙、遺傳多樣性保護、解除致瀕危的技術(shù)、全球變化對珍稀瀕危植物的影響等[5,7-10]。

繡球茜(Tutcher)是茜草科繡球茜屬的直立型灌木。它是中國特有植物, 1999年被列為國家二級重點保護野生植物。其葉對生, 長橢圓狀倒披針形; 傘房狀聚傘花序頂生; 花黃色; 果實為蒴果, 種子細小, 較多, 有圓形膜質(zhì)的翅, 果期4—11月[11]。前期研究表明, 它僅分布于廣東的龍門縣南昆山、陽春市八甲鎮(zhèn)水庫邊、臺山市赤溪鎮(zhèn)赤溪村、新會市崖西鎮(zhèn)鵝坑水庫和珠海市高欄島東側(cè)海岸等5個地點, 且每個地點的數(shù)量都不多[12]。繡球茜因花色艷麗常作為庭院觀賞植物, 還是民間常用于清熱解毒的藥用植物(俗稱野黃岑), 有較大的開發(fā)和研究價值, 目前還沒有完全解決其繁殖技術(shù)。因其分布區(qū)狹窄, 且常遭砍伐, 挖根作藥用, 因此面臨滅絕風險[12]。鐘智波等(2009)研究發(fā)現(xiàn)[13], 繡球茜在同一植株上同時具有長花柱和短花柱兩種花型, 兩種花型植株的自交和同型植株間異交都不能結(jié)實, 僅在型間異交才能結(jié)實, 蝶類和蜂類是其主要傳粉昆蟲。林正眉等(2010)研究了臺山分布點繡球茜的生物學特性, 并發(fā)現(xiàn)其種子發(fā)芽率為11%—39%[14]。Chiang等(2002)[15]和Ge等(2002)[12]發(fā)現(xiàn), 地理隔離、歷史上生境破碎化和近來的生境干擾導致瓶頸效應, 進而使其種群衰退和遺傳多樣性減少, 基于遺傳分化可將其野外居群分為東部和西部兩個亞類群。

本文首次系統(tǒng)研究了繡球茜的分布范圍、所有種群大小、生境特點、繁殖技術(shù)及保護狀況, 回答如下3個科學問題: (1)繡球茜在野外的分布及種群大小如何？(2)生長的環(huán)境如何？(3)是否可以通過扦插繁殖繡球茜？研究結(jié)果可為繡球茜的保護和開發(fā)提供保護生物學方面的參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

通過對繡球茜相關(guān)文獻收集和資料整理, 對其所有分布點進行了系統(tǒng)評估后, 野外調(diào)查集中在廣東省內(nèi)的龍門縣南昆山省級自然保護區(qū)(簡稱南昆山)、臺山市北峰山森林公園(簡稱北峰山)、臺山市古兜山林場(簡稱古兜山)和陽春市八甲峨凰嶂省級自然保護區(qū)(簡稱峨凰嶂)等4個分布點(圖1, 表1)。這些地點均屬南亞熱帶地區(qū), 氣候溫暖, 年平均溫度20.8—2.4 ℃, 年均降雨量1400—2100 mm。土壤為赤紅壤, 其分布生境主要位于公路邊的次生林邊緣或石壁邊坡上。

繁殖實驗在廣州市中國科學院華南植物園引種苗圃(23o35' N, 112o57' E)開展。園內(nèi)以低丘陵臺地為主, 土壤是赤紅壤。屬于南亞熱帶季風氣候, 年平均溫度21.8℃, 最熱月(7—8月)平均氣溫28.3 ℃, 最冷月(1月)平均溫度13.3 ℃。年降水量約1600 mm。

圖1 繡球茜分布地點

Figure 1 The distribution sites ofTutcher

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查

由于這個種分布點較多而且基礎(chǔ)信息不全, 因此野外調(diào)查工作持續(xù)在2014年8月—2019年8月間進行。在對每個點進行野外勘察的基礎(chǔ)上, 沿公路從山腳到山頂方向上設(shè)置3個面積為5 m ×5 m 的固定樣方, 樣方間距大于100m, 并記錄樣地經(jīng)緯度和海拔。調(diào)查樣方內(nèi)所有喬木(H>1.5 m)的名稱、高度(H)、胸徑(DBH); 灌木(H為0.5—1.5 m)、草本(H<0.5 m)和藤本的名稱、高度、冠幅或蓋度, 估測樣方的郁閉度[16]。

1.2.2 土壤測定

在進行植物調(diào)查的同時, 在每個點的各個樣方內(nèi)用土鉆隨機取5個0—20 cm的土壤混合成1個樣品, 分3份作為重復, 裝入封口袋后密封送中國科學院華南植物園的植被生態(tài)學實驗室和公共實驗室處理。在實驗室經(jīng)過風干后, 清理斷根和碎石, 并過1 mm篩。采用《土壤理化分析與剖面描述》國家標準, 測定土壤含水量、pH值、有機質(zhì)、全N、有效P、速效K等含量[17]。

1.2.3 繁殖試驗

種子自然萌發(fā)試驗于2014年8月13日在華南植物園苗圃進行。萌發(fā)期50余天, 約25天長出真葉, 試驗至2014年10月2日結(jié)束。試驗用的種子于2014年8月11日采自南昆山。實驗時采用自然溫度和光照周期, 將150粒種子分為三組, 用濕潤河沙加泥炭土萌發(fā)。萌發(fā)過程每天觀測一次, 至連續(xù)20天沒有幼苗萌發(fā)才結(jié)束觀測, 統(tǒng)計萌發(fā)率[12, 18]。

扦插試驗于2014年8月13日至2015年8月2日進行。扦插育苗材料前一天取自南昆山的繡球茜自然群落, 用濕苔蘚包扎切口保濕轉(zhuǎn)運到華南植物園。選擇生長健壯、無病蟲害、無機械損傷、而且頂部有芽的成叢植株作為母株, 取成叢母株上外圍帶芽的一年生枝條為插條。插條帶1個芽, 長約10 cm, 去掉插條下部葉片, 保留上部葉片2—4片, 并將葉片剪去一半以保持水分, 最下面的切口要剪成45°斜口。參考易慧琳等(2014)的方法[19], 用生根劑ABT、NAA萘乙酸、IBA吲哚-3-丁酸浸泡處理。試驗共設(shè)立對照組(無菌水處理)、生根劑ABT(0.25 g·L–1)泡15秒鐘、NAA萘乙酸(0.25 g·L–1)泡3分鐘、IBA吲哚-3-丁酸(0.25 g·L–1)泡1小時。為了不影響繡球茜野生狀態(tài), 每組只用15個枝條。在華南植物園引種苗圃的棚栽苗圃床, 用盆栽方式進行扦插, 在盆中放入黃土, 加入一些泥炭和沙混合, 為了保持插枝條的水分, 在扦插前澆透水放1小時。將枝條扦插在處理過的盆中, 扦插深度為枝條的1/4左右。先用鉛筆在盆的土中插孔, 然后插入枝條, 再將枝條周圍輕輕壓實。扦插完成后, 每天澆水保持濕潤。當年統(tǒng)計扦插枝條的成活率和插條生長情況。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

按彭少麟(1996)方法計算重要值、物種豐富度指數(shù)(Marglef指數(shù))、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢度[16]。采用Excel軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落特征

本研究調(diào)查的4個繡球茜分布點的群落特征如表1。其中, 峨凰嶂種群所在群落共有高等植物30種, 分屬22科18屬。樣地內(nèi)主要植物種類是: 繡球茜、大頭茶((Roxb. ex Ker Gawl.) D. Dietr.)、崗松(L.)、毛稔(Sims.)、米碎花(R. Br.)、耳草(L.)、鱗籽莎(ex Meyen)、粽葉蘆((Roxb.) Kuntze)、烏毛蕨()、芒箕(Underw)、石松()等。該群落可分為兩層, 其中喬灌木層高度約3.0 m, 郁閉度40%。草本層高度約25 cm, 郁閉度20%。

古兜山種群所在群落共有高等植物25種, 分屬22科19屬。樣地內(nèi)主要植物種類有: 繡球茜、馬尾松()、木荷()、大頭茶、變?nèi)~榕()、桃金娘()、崗松、細齒柃()、毛稔(Melastoma sanguineum)、越南葉下珠()、黑莎草()、耳草、烏毛蕨、芒箕、石松、玉葉金花()等。該群落是疏林, 可分為兩層, 其中喬木層高度約8.0 m, 郁閉度20%。草本層高度約25 cm, 郁閉度20%。

表1 群落結(jié)構(gòu)及種群大小

注: 3個25 m2樣地統(tǒng)計中, *有些草本和藤本植物沒有株數(shù), 只有蓋度, 當作1計算。

北峰山種群所在群落共有高等植物18種, 分屬14科15屬。樣地內(nèi)主要植物種類包括: 繡球茜、紅花荷(Hook. f.)、臺灣相思(Merr.)、細齒柃()、毛稔、三菅蘭()、黑莎草()、耳草、烏毛蕨、芒箕、深綠卷柏(Hieron.)等。該群落可分為兩層, 其中喬木層高度約5.0 m, 郁閉度30%。灌草層高度約1.3 m, 郁閉度40%。

南昆山種群所在群落共有高等植物23種, 分屬18科16屬。樣地內(nèi)主要植物種類如下: 繡球茜、密花樹(Mez.)、水楊梅(Hance.)、山蒼子((Lour.) Pers)、網(wǎng)脈山螞蝗(Champ.)、崗松、映山紅(Sweet.)、毛稔、地稔(Lour.)、鱗籽莎、粽葉蘆、耳草、念珠藤(Benth)、烏毛蕨、芒箕、石松等。該群落可分為兩層, 其中喬灌木層高度約1.5 m, 郁閉度30%。草本層高度約15 cm, 郁閉度20%。

與附近的森林相比[16], 這4個點的物種數(shù)均不算多, 密度也不高。其Shannon-Wiener指數(shù)為2.03—2.57, Simpson指數(shù)為0.14—0.24, Pielou均勻度指數(shù)為0.70—0.80, 生態(tài)優(yōu)勢度為0.14—0.24, 因而其多樣性也不高。由于在所有繡球茜分布點都發(fā)現(xiàn)了芒萁, 因此繡球茜的主要伴生種是芒萁, 與它們一起出現(xiàn)頻率較高的物種還有耳草、大頭茶、崗松、毛稔、石松、烏毛蕨等種類。

2.2 繡球茜的種群特征

野外觀測發(fā)現(xiàn), 繡球茜在每個種群內(nèi)植株個體大小分明, 大部分幼苗可能是其中一株或幾株的后代, 基于樣方內(nèi)繡球茜個體高度分布情況, 將高度>35 cm的個體算作成年植株, 高度<35 cm當作幼年植株, 這4個地點的3個25 m2樣方內(nèi)繡球茜的成年和幼年個體分布如圖2。從圖可見, 北峰山和南昆山種群因成年個體遠大于幼年個體, 可認為處于衰退中, 而峨凰嶂和古兜山種群結(jié)構(gòu)還比較合理。

圖2 四個地點的繡球茜種群年齡結(jié)構(gòu)

Figure 2 The age structure ofpopulation at four studied sites

2.3 繡球茜所在群落的土壤理化性質(zhì)

繡球茜所在群落的土壤比較薄, 而且這些土壤主要在基巖上或開挖的邊坡上。土壤主要理化性質(zhì)如表2所示。其土壤為赤紅壤, 呈酸性, 富含腐殖質(zhì), 有較豐富的養(yǎng)分(表2)。

2.4 繡球茜的繁殖試驗結(jié)果

種子萌發(fā)試驗表明, 3組平均發(fā)芽率為8.0%± 0.1%, 比林正眉等(2010)的試驗結(jié)果(11%—39%)低。扦插試驗表明(表3), 扦插12個月后, 直接扦插試驗失敗, 沒有1株存活。用生根劑ABT處理, 存活率僅13.3%, 且葉片樹平均達3.5片。而用NAA萘乙酸和IBA吲哚-3-丁酸處理效果會比傳統(tǒng)生根劑處理好一些, 但存活率也僅20%。

3 討論

從繡球茜的分布范圍和生境特點可知, 其分布在廣東境內(nèi)從陽春至龍門的南亞熱帶區(qū)域, 其陽光和雨水充足, 生長在低山緩坡、疏林邊緣或山區(qū)公路邊的石灰?guī)r上的淺土層上。其所在群落較矮, 物種組成結(jié)構(gòu)比較簡單, 植物郁閉度不高, 林下陽光充足。主要的伴生種類有芒萁, 其他還有鱗籽莎、棕葉蘆、垂穗石松等。繡球茜生長的環(huán)境主要是開挖公路邊的有腐殖質(zhì)的基巖、粗粒為主并伴有枯枝落葉的紅壤, 屬酸性土壤。北峰山分布點的部分幼苗在陰濕環(huán)境生長也較好?？傮w上講, 該種屬陽生性種類, 適于陽生性環(huán)境生長。

本研究發(fā)現(xiàn)繡球茜在4個分布點約有2200株個體。其中在保護區(qū)和森林公園內(nèi)共有3個點, 另1個點位于林場。這4個點的繡球茜種群中, 鵝凰嶂和古兜山分布點幼苗較多, 種群較穩(wěn)定, 而北峰山和南昆山分布點幼苗很少, 種群處于衰退中(表1和圖2)。此前Ge等(2002)發(fā)現(xiàn)其有5個分布點中, 新會崖西鎮(zhèn)鵝坑水庫和珠海高欄島東側(cè)海岸因為工程建設(shè)未發(fā)現(xiàn)繡球茜植株。此外, 黃向旭等2016年還在廣東茂名市電白縣羅坑鎮(zhèn)馬房村的臺灣相思/馬尾松芒萁群落內(nèi)發(fā)現(xiàn)約180株(高度在0.9-1.2 m, 胸徑全部在2 cm以下, 通訊資料)。王崢峰等2019年還在珠海高欄島發(fā)現(xiàn)了60株個體。這些分布點內(nèi)的繡球茜野生植株數(shù)量很少, 長期自交可能導致其居群內(nèi)遺傳多樣性降低。總體上看, 自2002年以來, 繡球茜因藥用價值而被采挖的情況沒有發(fā)現(xiàn), 但因公路、水庫和工廠建設(shè)導致其喪失棲息地是種群減少的主要原因。參照IUCN (2001)標準[20], 考慮到其分布范圍、個體數(shù)量、種群結(jié)構(gòu)、受威脅因素等, 繡球茜可列為極瀕危級(CR)。此外, 該種1999年被列為國家二級重點保護野生植物, 根據(jù)本研究結(jié)果, 若更新國家重點保護野生植物名錄, 這個種仍可列為二級。

表2 繡球茜所在群落的土壤理化性質(zhì)(平均數(shù)±標準差)

表3 扦插的存活率及葉片情況(平均數(shù)±標準差)

繡球茜的繁殖主要依靠種子繁殖和扦插, 但存活率均不高。扦插繁殖用不同生根劑種類效果不同, 需要進一步探討提高扦插繁殖存活率的最佳濃度和浸泡時間。

鑒于這個種的生長環(huán)境特殊, 對其保護要進行遷地、就地、回歸和商品化生產(chǎn)的綜合保護策略[21]。即對現(xiàn)有種群進行就地保護, 主要是在保護區(qū)外的點設(shè)立保護小區(qū), 但這種保護需要不斷清理其上層的喬木, 不可讓喬木生長郁閉而影響林下的繡球茜種群更新。目前華南植物園已從這些分布點采集種子或枝條到植物園進行遷地保護, 并將繁殖的小苗開展了異地野外回歸, 但這兩種保護方式的3年成活率均較低。考慮到全球變化, 還需要異地回歸到比現(xiàn)有分布地點冷或熱的地方去試驗?？紤]到它是二型花且異交才能成功傳粉, 回歸時要把多株種在一起更利于它的繁殖。當然對這個種最好的保護是進行商品化生產(chǎn), 即通過馴化選育出新品種, 研發(fā)提高其種子萌發(fā)和扦插條成活率新技術(shù), 再進行規(guī)?；a(chǎn), 同時研發(fā)配套的土壤基質(zhì)和栽培技術(shù)。這樣的綜合保護可能對這類需要適度干擾的珍稀瀕危植物種類保護具有示范作用。

4 結(jié)論

繡球茜是一種陽生性植物, 主要分布于南亞熱帶廣東境內(nèi), 主要生長在公路邊坡或次生疏林邊緣的石質(zhì)或粗砂坡面上的酸性腐殖土壤上。繡球茜野外曾有7個分布點, 但目前只發(fā)現(xiàn)5個相互隔離的點仍有分布, 總株數(shù)約2380株, 這其中有2個點的種群處于衰退中。根據(jù)IUCN標準, 該種可列為極瀕危(CR)級。繡球茜的種子自然發(fā)芽率僅8%, 生根劑浸泡后的扦插條存活率為13%—20%。建議對這個種要進行綜合保護: 在各分布點對所有野生植株采取有效的保護措施, 通過保持陽生生境就地保育好母樹和幼苗; 通過種子萌發(fā)和扦插繁殖等方式, 建立種苗圃, 通過遷地方式把所有野外個體的遺傳多樣性保護下來; 加強生態(tài)生物學研究, 開展野外回歸實驗, 擴大野生種群及其遺傳多樣性; 開展種苗生產(chǎn)及栽培技術(shù)試驗進行商品化生產(chǎn), 發(fā)揮其藥用和園林用途。

致謝: 感謝王瑞江、王崢峰、周欣欣老師幫助植物群落調(diào)查, 歐陽康婷、許展慧、黃耀、鄒澤遠同學和龍青春老師幫助土壤取樣和分析, 王少平老師幫助繁殖試驗, 張倩媚老師幫助數(shù)據(jù)分析處理, 感謝王哲、宋建陵、杜赧等老師的指導。

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The habitat and propagation techniques ofTutcher, a critically rare and endangered plant in southern China

REN Zekai1, YANG Lixiang2

1. College of Horticulture & Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China 2. College of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China

The distribution, population size, habitat characteristics, propagation technology and conservation status ofTutcher, an endemic, rare and endangered plant in southern China, were studied. The results showed that it was mainly distributed at the edge of secondary sparse forests or barren land of road slope in lower subtropical area. The plant diversity of its community was low, and its associated species wasUnderw. It grew well on the acid soil in the sunny environment. It was estimated that approximately 2380 individuals in the field in total. Two of the four populations investigated were in decline due to the absence of emerged seedlings or existence of few young individuals.should be categorized as Critically Endangered according to evaluation criterion on theInternational Union for Conservation of Nature (IUCN). The seed germination rate under natural condition was only 8 %, and the survival rate of cuttings soaked with rooting agent was 13%-20%. We have recommended an integrated species-conservation plan for the species that includes strengthening in situ protection, establishing an ex situ living collection that contains the entire wild genetic diversity (accomplished by cuttings from representative wild individuals), and implementing reintroduction to augment the wild population, and facilitating propagation for commercial use. The results are valuable for the protection and sustainable utilization of similar rare and endangered plants.

rare and endangered plant;Tutcher; community structure; propagation technique; population structure

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.03.004

Q945.3

A

1008-8873(2020)03-025-06

2019-11-11;

2019-12-05

廣東省科技計劃項目(2016A030303044)

任澤楷(2001—), 男, 本科生, 研究方向為生態(tài)學, E-mail: gzrenzk@126.com

楊禮香, 女, 副教授, 研究方向為植物學, E-mail: yanglx@gzhu.edu.cn

任澤楷, 楊禮香. 珍稀瀕危植物繡球茜(Tutcher)的生境特征和繁殖技術(shù)[J]. 生態(tài)科學, 2020, 39(3): 25–30.

REN Zekai, YANG Lixiang. The habitat and propagation techniques ofTutcher, a critically rare and endangered plant in southern China [J]. Ecological Science, 2020, 39(3): 25–30.