楊現(xiàn)明 趙勝園 姜玉英

摘要 草地貪夜蛾在中國可取食為害玉米、高粱、小麥等禾本科作物，但其在大麥田的發(fā)生為害情況尚不清楚。我們對云南省曲靖市馬龍區(qū)處于苗期至分蘗期大麥田的調(diào)查結(jié)果表明，草地貪夜蛾的蟲田率高達62.5%、大麥受害株率為9.33%～100%、蟲口密度為1～46頭/m2，其中1～3齡幼蟲比例達98.6%，受害株率與蟲口密度呈顯著正相關(guān)。大多數(shù)草地貪夜蛾幼蟲藏匿于大麥心葉為害，取食后葉片形成半透明薄膜窗孔，幼蟲在大麥田呈聚集分布?；诳臻g分布型的研究結(jié)果，我們提出了大麥田草地貪夜蛾幼蟲理論抽樣模型。本研究表明草地貪夜蛾可對大麥生產(chǎn)構(gòu)成嚴重威脅。研發(fā)的幼蟲抽樣方法為大麥田草地貪夜蛾幼蟲種群調(diào)查提供了技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 大麥; 為害癥狀; 空間分布型; 抽樣方法

中圖分類號： S 435.132 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019665

Abstract Fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） could cause severe damage on gramineous crops in China， such as corn， surgeon and wheat， however， its occurrence in barley field is unexplored. In this study， the damage and spatial distribution of S. frugiperda in barley field were investigated in Malong district， Qujing city， Yunnan province. The barley was all at seedling to tillering stages. The results indicated that the percentage of barley fields infected by S. frugiperda was 62.5%， the percentage of damaged plants ranged from 9.33% to 100%， the average larval densities ranged from 1 to 46 individuals per meter square and early larvae at 1st to 3rd instar were found at high percentage （98.6%）. There is a significant positive correlation between the percentage of damaged plants and larval density. Larvae of fall armyworm usually hide in the barley seedlings plant and feed on the central whorl leaf， resulting in the windowpane injury. Spatial distribution analysis indicated that the larvae on barley took a pattern of aggregation distribution. Further， a theoretical sampling model based on larval density was proposed. This study indicates that S. frugiperda is a serious threat to Chinese barley production， and results in the spatial distribution and theoretical sampling model provides a technical support for population density survey and control of S. frugiperda in barley field.

Key words fall armyworm; barley; damage pattern; spatial distribution pattern; sampling technique

世界性重大農(nóng)業(yè)害蟲草地貪夜蛾于2018年12月11日入侵我國云南[1]。該蟲入侵后，2019年1-3月在云南多地為害，4月后快速擴散蔓延至廣西、廣東、貴州和湖南。截至10月8號，已侵入西南、華南、江南、長江中下游、黃淮、西北、華北地區(qū)的26省（區(qū)、市）1 538個縣（區(qū)、市），僅青海、新疆、遼寧、吉林、黑龍江5?。▍^(qū)）未見發(fā)生[2-3]，已發(fā)生面積達108萬hm2。據(jù)預(yù)測，草地貪夜蛾可遷飛至東北地區(qū)為害，威脅全國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[4]。

草地貪夜蛾寄主植物廣泛，幼蟲可取食為害包括禾本科、菊科、豆科等76科的350多種植物[5-9]。在我國，已發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾可為害玉米、甘蔗、小麥、高粱和花生等15種作物及皇竹草、馬唐、牛筋草、蘇丹草等禾本科雜草[2]。草地貪夜蛾無滯育越冬習(xí)性，可在中國南方熱帶、南亞熱帶地區(qū)周年發(fā)生為害，研究明確其在越冬寄主田的發(fā)生規(guī)律對指導(dǎo)防控工作意義重大。

大麥是一種重要的冬播禾谷類作物，具有生育期短、抗逆性強、適應(yīng)性廣等特點，可作為糧食及飼料和啤酒原料等[10]。大麥全球種植面積約為5 000萬hm2，是繼小麥、玉米、水稻之后最重要的禾本科糧食作物，國際上已報道大麥是草地貪夜蛾的適宜寄主[8， 11-12]。我國有悠久的大麥種植歷史，目前種植面積33萬hm2[13-14]，分布于我國南北各地30個?。ㄊ校?，云南是我國大麥種植的重要省份，常年種植面積約10萬hm2[14]。大麥分為皮大麥（即普通大麥）和裸大麥（即青稞）。我國皮大麥產(chǎn)區(qū)分為春播區(qū)和冬播區(qū)。冬播皮大麥主要分布在黃淮流域、長江流域、華南地區(qū)及西南高原等地，春播皮大麥主要分布在內(nèi)蒙古、黑龍江、甘肅、新疆等西北和東北地區(qū)。截至目前，草地貪夜蛾已在上述我國大麥主要種植區(qū)域的玉米上發(fā)生，對我國大麥生產(chǎn)存在潛在為害風(fēng)險。因此，開展田間大麥上草地貪夜蛾的發(fā)生為害情況調(diào)查，尤其是研究冬播大麥田草地貪夜蛾的發(fā)生為害和空間分布特點，明確草地貪夜蛾在中國南方的越冬寄主范圍和發(fā)生規(guī)律、分析其為害風(fēng)險成為當(dāng)務(wù)之急。

1 材料與方法

1.1 大麥種植情況和調(diào)查方法

調(diào)查地點位于云南省曲靖市馬龍區(qū)舊縣鎮(zhèn)附近（25.381°N，103.404°E），調(diào)查時間為2019年10月20日-11月3日。調(diào)查品種為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民自留皮大麥種，前茬作物為玉米或煙草，以煙草居多。大麥種植密度約50～200 株/m2，處于苗期至分蘗期。選取單塊面積大于667 m2的田塊16塊，每塊田5點隨機取樣，每點調(diào)查0.2 m2（約10～25株），記錄植株受害癥狀、受害株數(shù)、草地貪夜蛾幼蟲數(shù)量、齡期及其他害蟲發(fā)生情況。

1.2 空間分布型分析方法

1.2.1 聚集度指標法

通過計算以下6種聚集度指標，解析草地貪夜蛾的空間分布情況[15-16]。1）擴散指數(shù)C，C=S2/x -。式中S2為樣本方差，x -為抽樣單位（0.2 m2）的平均蟲量（下同）。2）平均擁擠度M*，M*=x -+S2/x --1。3）叢生指數(shù)I，I=S2/x --1。4）負二項分布參數(shù)K，K=x -2/（S2-x -）。5）Cassie指標CA，CA=（S2-x -）/x -2。6）聚塊指數(shù)（M*/x -）。

1.2.2 回歸分析法

1）通過Iwao建立的M*-x -回歸方程（M*= α+βx -）來研究草地貪夜蛾的種群分布特征[17-18]。α為分布基本成分的平均擁擠度，反映了個體散布情況：當(dāng)α=0時，分布的基本成分為單個個體;α > 0時，個體間相互吸引，分布的基本成分是個體群;α<0時，個體間相互排斥。β反映了個體群的空間分布型：當(dāng)β <1時，種群為均勻分布;β=1時，為隨機分布;β >1時，為聚集分布。

2）利用Taylor冪法則S2=ax -b分析草地貪夜蛾的空間分布型[19]。將Taylor冪法則經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換為回歸方程lgS2=lga+blgx -。當(dāng)lga>0，b=1時，種群為聚集分布，不具有密度依賴性;lga>0，b>1時，為聚集分布，種群具有密度依賴性;lga<0，b<1時，為均勻分布，密度越高分布越均勻。

1.3 聚集原因分析

利用Blackkith的種群聚集均數(shù)（λ）理論檢驗草地貪夜蛾在大麥田的聚集原因[15-16]。其中，λ=x -2Kr，式中r為自由度等于2K時所對應(yīng)的χ2值（概率為0.5）。當(dāng)λ<2時，表明個體的聚集是由環(huán)境因素引起;當(dāng)λ ≥ 2時，個體的聚集是昆蟲的聚集行為和環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果。

1.4 種群密度理論抽樣數(shù)的確定

采用Iwao提出的抽樣數(shù)公式，建立大麥田的草地貪夜蛾幼蟲理論抽樣數(shù)計算模型：N=t2D2α+1x -+β-1式中：N為最適理論抽樣數(shù);t為一定置信度下的t分布值;D為允許誤差，α、β為Iwao M*-x -回歸方程中的截距和斜率。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地貪夜蛾對大麥的為害情況

大麥田發(fā)現(xiàn)的草地貪夜蛾為1～4齡幼蟲，比例分別為74.1%、16.5%、8.0%及1.4%，4齡幼蟲僅發(fā)現(xiàn)3頭，均在葉片上。草地貪夜蛾1～3齡幼蟲白天多藏匿于心葉中啃食葉肉，大麥葉正面葉肉組織多被取食形成半透明薄膜窗孔，心葉被吃透后，隨著葉片的伸長呈大小不等的孔洞（圖1）。低齡幼蟲可吐絲并借助風(fēng)力擴散轉(zhuǎn)移到周邊的植株上。調(diào)查大麥田未發(fā)現(xiàn)有玉米自生苗，也未發(fā)現(xiàn)黏蟲等其他食葉類害蟲。

在調(diào)查的16塊大麥田中，有10塊田發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害，6塊無蟲田塊大麥生育期均為苗期。有蟲田塊占62.5%，蟲口密度為1～46頭/m2，受害株率9.33%～100%（表1）。受害株率與蟲口密度呈顯著正相關(guān)（R2=0.292 9*）（圖2）。

2.2 大麥田草地貪夜蛾幼蟲空間分布型

有草地貪夜蛾為害的10塊大麥田中，對其中4塊田進行了兩次調(diào)查。根據(jù)對聚集度指標擴散指數(shù)C、平均擁擠度M*、叢生指數(shù)I、負二項分布參數(shù)K、Cassie指數(shù)CA及聚塊指數(shù)（M*/x -）進行分析，結(jié)果表明共有7塊大麥田8次調(diào)查的草地貪夜蛾為聚集分布（表2）。

對所有抽樣田塊的樣本平均密度x -與平均擁擠度M*進行回歸分析表明，x -與M*的線性回歸方程為：M*=0.159 5+1.438 7x -（R2=0.659 2**）?；貧w方程中，α > 0表明草地貪夜蛾幼蟲在大麥田中分布的基本成分是個體群，個體間相互吸引，β >1表明草地貪夜蛾幼蟲個體群在所有大麥田中總體上呈聚集分布?；貧w分析表明，草地貪夜蛾幼蟲在大麥田整體上呈聚集分布。

根據(jù)Taylor冪法則公式S2=ax -b，對大麥田草地貪夜蛾幼蟲的平均密度及方差進行回歸分析，得到回歸方程lgS2=0.038 7+1.341 8 lgx -（R2=0.640 5* *）。參數(shù)lga=0.038 7>0，b=1.341 8>1，表明大麥田中草地貪夜蛾幼蟲為聚集分布，且具有密度依賴性，幼蟲聚集程度隨密度的升高而上升。

對草地貪夜蛾為聚集分布的7塊大麥田8次調(diào)查數(shù)據(jù)進行分析，得到其種群聚集均數(shù)λ值在0.56～21.76之間。2塊田的λ值小于2，表明草地貪夜蛾在這兩塊大麥田中的聚集是由環(huán)境因素主導(dǎo)。其余5塊田6次調(diào)查數(shù)據(jù)的λ值均大于2，表明草地貪夜蛾在這些大麥田的聚集由環(huán)境因素或該蟲本身的聚集習(xí)性導(dǎo)致。

2.3 大麥田草地貪夜蛾幼蟲的理論抽樣技術(shù)

將大麥田草地貪夜蛾幼蟲的Iwao M*-x -回歸模型系數(shù)α=0.159 5，β=1.438 7代入公式得出在概率0.95（t值為1.96）條件下的最佳理論抽樣數(shù)模型：N=3.84D21.159 5x -+0.438 7?；谏鲜龉?，可計算不同誤差條件下（D=0.1，0.2，0.3）草地貪夜蛾幼蟲在相應(yīng)密度x -時的理論最佳抽樣數(shù)N（表3）。結(jié)果表明，為保證0.3的誤差，在蟲口密度為10頭/m2時，需調(diào)查11個0.2 m2的抽樣單元，在蟲口密度為20頭/m2時，需調(diào)查8個抽樣單元。

3 討論

草地貪夜蛾入侵我國后，玉米是其最喜食的寄主作物。2019年10月中旬，我們于云南省尋甸縣發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾嚴重為害小麥，幼蟲蟲口密度可高達105.6頭/m2[20]，已對我國小麥生產(chǎn)構(gòu)成嚴重威脅。在我國另一重要麥類作物大麥上進一步調(diào)查表明，發(fā)生嚴重的大麥田塊受害株率可達100%，蟲口密度最高達46頭/m2，草地貪夜蛾已成為我國大麥上的重要新害蟲。在草地貪夜蛾起源地美國，大麥也是草地貪夜蛾的重要寄主作物，受害嚴重的地塊，大麥和黑麥喪失飼用價值[12]。目前草地貪夜蛾已在我國大部分?。ㄊ校┯衩咨习l(fā)生[2]。同時，該蟲在我國的適生區(qū)廣，涵蓋了除新疆、青海、黑龍江、吉林外的大部分區(qū)域[21-22]。草地貪夜蛾發(fā)生及適生區(qū)域基本覆蓋了我國大麥種植區(qū)。因此，草地貪夜蛾對我國大麥生產(chǎn)將造成直接威脅。需加強各地大麥上草地貪夜蛾發(fā)生為害的監(jiān)測與防控。

國外對大麥上草地貪夜蛾發(fā)生為害的研究較少。在美國，草地貪夜蛾多于大麥苗期產(chǎn)卵，卵孵化后幼蟲為害約3周，是大麥苗期的重要害蟲[11]。本研究在苗期至分蘗期大麥上均發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害。在本研究調(diào)查的田塊中，有6塊未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害。該6塊大麥田處于苗期，推測調(diào)查時草地貪夜蛾尚未產(chǎn)卵，隨著植株的生長，可能會出現(xiàn)該蟲產(chǎn)卵、為害現(xiàn)象。不同田塊草地貪夜蛾受害株率及幼蟲密度差異較大，除受本地蟲源和外地遷入蟲源數(shù)量影響外，可能是由于作物播期及長勢不同或者用藥程度不一致導(dǎo)致，原因需進一步調(diào)查研究。本研究表明為害苗期至分蘗期大麥的草地貪夜蛾主要為1～3齡幼蟲。幼蟲白天于心葉中藏匿取食，被取食葉片形成半透明薄膜“窗孔”，表現(xiàn)癥狀與受害的小麥和玉米類似[23-28]，該癥狀可作為田間發(fā)生調(diào)查的診斷依據(jù)。低齡幼蟲為害大麥的生育期同小麥一致[20]，因低齡幼蟲發(fā)生盛期為防治草地貪夜蛾的關(guān)鍵時期，因此，在生產(chǎn)中應(yīng)密切監(jiān)測苗期及分蘗期大麥上草地貪夜蛾種群數(shù)量，以指導(dǎo)科學(xué)防控。本研究在大麥上暫未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾卵塊。在小麥上，草地貪夜蛾高齡幼蟲多于晚上取食為害，白天落于地面、隱藏于土壤縫隙中[23-24]。大麥田草地貪夜蛾的產(chǎn)卵習(xí)性、生長發(fā)育及種群消長規(guī)律尚不清楚，還需進一步觀測研究。

開展對草地貪夜蛾的監(jiān)測，需明確其空間分布特點，進行科學(xué)抽樣。本文對草地貪夜蛾空間分布型的研究結(jié)果表明，1～3齡幼蟲于大麥田多為聚集分布，與其低齡幼蟲在小麥、玉米寄主作物上的空間分布型一致[20，29-30]。因此，在抽樣調(diào)查時應(yīng)該進行多點調(diào)查取樣，以降低試驗誤差。根據(jù)該蟲空間分布類型，我們進一步提出了大麥田草地貪夜蛾的理論抽樣模型，以實現(xiàn)田間草地貪夜蛾的科學(xué)抽樣。

草地貪夜蛾于華南熱帶、亞熱帶地區(qū)可周年發(fā)生為害，明確其在該地區(qū)的發(fā)生規(guī)律對指導(dǎo)科學(xué)防控具有重要意義。在云南、廣西、廣東、海南、福建等草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)，夏季大面積種植玉米、甘蔗等作物，為草地貪夜蛾提供了充足的偏好寄主植物，減少了其為害當(dāng)?shù)仄渌魑锏娘L(fēng)險，也一定程度延緩了其北遷的時間。秋冬季，隨著夏玉米收獲，玉米種植面積大幅減少，本地蟲源及北方回遷蟲源疊加的種群對食料的需求不能得到滿足，自然會轉(zhuǎn)移到秋季陸續(xù)播種的大麥、小麥等作物上為害，從而使小麥、大麥等作物受害的風(fēng)險增加。草地貪夜蛾于冬季可為害小麥、大麥，驗證了該蟲具有夏季主要為害玉米，冬季可向小麥、大麥等作物轉(zhuǎn)移為害的多寄主轉(zhuǎn)移規(guī)律。因此，在周年繁殖區(qū)，冬季作物種植結(jié)構(gòu)的多樣性為草地貪夜蛾提供了較多適生寄主，使其能夠繁殖一定的越冬蟲量，維持其種群基數(shù)。在國外，草地貪夜蛾的多食性使其在非偏好作物生長季節(jié)或非偏好作物種植區(qū)，可通過取食非偏好寄主維持種群，從而威脅下季作物安全生產(chǎn)。例如，在巴西，旱季草地貪夜蛾可取食為害谷子，導(dǎo)致其在玉米生產(chǎn)淡季及種植季均可保持較高蟲量[31]。同時，草地貪夜蛾也可以非喜食作物田旁邊或作物田內(nèi)的雜草作為橋梁寄主產(chǎn)卵為害，從而增加對偏好作物的損害程度[8]。

因此，在草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)，要對該蟲的發(fā)生情況進行全年監(jiān)測。首先，加強對玉米、高粱、甘蔗、谷子、小麥、大麥等已知受害作物上草地貪夜蛾發(fā)生為害情況的監(jiān)測和控制;同時加強大豆、向日葵、煙草及各種蔬菜等草地貪夜蛾潛在寄主作物的調(diào)查和預(yù)防;最后，利用性誘劑、高空測報燈和昆蟲雷達等綜合技術(shù)，掌握本地種群和遷飛種群的動態(tài)。通過以上三方面的研究，最終掌握周年繁殖區(qū)草地貪夜蛾發(fā)生為害特點和演變規(guī)律，研判草地貪夜蛾發(fā)生形勢，做好監(jiān)測預(yù)警，為科學(xué)防控提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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（責(zé)任編輯： 楊明麗）