楊月梅 杜素潔 劉萬(wàn)學(xué) 潘立婷 楊利艷 郭建洋

摘要 芙新姬小蜂Neochrysocharis formosa是潛葉蠅類害蟲的優(yōu)勢(shì)天敵。在中國(guó)已發(fā)現(xiàn)孤雌產(chǎn)雌品系（thelytokous strain）和兩性品系（arrhenotokous strain）。以實(shí)驗(yàn)室連代飼養(yǎng)的芙新姬小蜂兩種品系為研究對(duì)象，比較了兩種品系在5個(gè)溫度梯度（18、22、26、30和34℃）下未成熟期的生活史參數(shù)。結(jié)果表明：卵幼蟲歷期、蛹?xì)v期和整個(gè)未成熟期均隨溫度升高而縮短;相同溫度條件下，孤雌品系和兩性品系雌蜂的未成熟期的發(fā)育歷期，在18、22和30℃下均為孤雌品系顯著短于兩性品系，在26℃下，二者無(wú)顯著差異，在34℃下則為前者顯著長(zhǎng)于后者;5個(gè)溫度下，孤雌品系雌蜂個(gè)體大小和卵子數(shù)均分別顯著低于兩性品系雌蜂。綜合分析表明，兩種品系在未成熟期的生活史特征參數(shù)方面發(fā)生了較大程度的分化。

關(guān)鍵詞 芙新姬小蜂; 孤雌產(chǎn)雌品系; 兩性品系; 未成熟期; 生活史

中圖分類號(hào)： S 476

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019095

Comparison of life history during immature stage between thelytokous and

arrhenotokous strains of Neochrysocharis formosa

YANG Yuemei1， 2#， DU Sujie1#， LIU Wanxue1， PAN Liting1， YANG Liyan2， GUO Jianyang1

（1. State Key Laboratory for Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection，

Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China;

2. College of Life Sciences， Shanxi Normal University， Linfen 041004， China）

Abstract

Neochrysocharis formosa is the dominant natural enemy of the leafminers. Thelytokous and arrhenotokous strains of N.formosa were reported in China and laboratory strains were successfully established. In this study， life history parameters of N. formosa during immature stage were compared between the two strains at 18， 22， 26， 30℃ and 34℃. The results showed that the eggs-larvae， the pupal duration and the whole immature period shortened with the rise of experimental temperature. Under the same temperature conditions （18， 22℃ and 30℃）， the developmental duration of the immature stage of the female of the arrhenotokous strain was significantly longer than that of the thelytokous strain， and there was no significant difference at 26℃， but the thelytokous strain was significantly longer than the arrhenotokous strain at 34℃. Under the five temperature conditions， body sizes and the number of eggs of virginal female of arrhenotokous strain were significantly greater than the thelytokous strain. The comprehensive analysis showed that the two strains had a certain degree of differentiation during the immature period.

Key words

Neochrysocharis formosa; thelytokous strain; arrhenotokous strain; immature stage; life history

潛葉蠅（agromyzid leafminers）屬于潛蠅科Agromyzidae，是為害蔬菜、花卉等經(jīng)濟(jì)作物的一類世界性重要害蟲。據(jù)Spencer[1]1973年統(tǒng)計(jì)，世界潛蠅科昆蟲有害類群達(dá)17 屬158 種，其中對(duì)蔬菜、花卉、禾谷、牧草及林木等構(gòu)成威脅或潛在威脅的害蟲為75 種;潛葉蠅成蟲取食植物葉片汁液形成危害，而其幼蟲常潛入植物葉片形成“潛道”危害，降低植物的光合作用，嚴(yán)重減少作物產(chǎn)量甚至造成絕收[18]。我國(guó)是世界上蔬菜潛葉蠅類害蟲為害最為嚴(yán)重的國(guó)家之一，主要潛葉蠅有本地種豌豆彩潛蠅Chromatomyia horticola （Goureau）和蔥斑潛蠅Liriomyza chinensis （Kato）等;入侵種有三葉草斑潛蠅L.trifolii （Burgess）、美洲斑潛蠅L.sativae （Blanchard）、南美斑潛蠅L.huidobrensis （Blanchard）和番茄斑潛蠅L.bryoniae （Kaltenbach）。潛葉蠅不僅造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，而且隨著外來(lái)斑潛蠅的入侵和迅速擴(kuò)散對(duì)我國(guó)蔬菜、花卉、林業(yè)等構(gòu)成更嚴(yán)重的威脅[914]。

由于潛葉蠅類害蟲具有寄主范圍廣、世代周期短、繁殖力高、為害隱蔽、易產(chǎn)生抗藥性等特性[6， 910， 1519]，以及由于農(nóng)藥的頻用和濫用對(duì)天敵的抑制，自20世紀(jì)50年代之后，美洲斑潛蠅、三葉草斑潛蠅、南美斑潛蠅等重要潛葉蠅類害蟲在世界上許多國(guó)家入侵?jǐn)U散并形成了持續(xù)的危害[6， 11， 17]，但潛葉蠅的寄生蜂種類多，控害能力強(qiáng)，合理利用寄生蜂進(jìn)行“綠色”防控是目前潛葉蠅防控的首選措施[1213， 17]。

我國(guó)潛葉蠅的寄生蜂種類豐富，至少在50種以上，芙新姬小蜂N.formosa （Westwood）是其中的優(yōu)勢(shì)種[12]。該寄生蜂廣泛分布于世界30個(gè)國(guó)家，我國(guó)已至少在17個(gè)?。ㄖ陛犑校┯邪l(fā)現(xiàn)，具有重要的潛在控害效應(yīng)和應(yīng)用價(jià)值[12， 2023]。該寄生蜂為卵育型（synovigenic）抑性單內(nèi)寄生蜂，溫度適應(yīng)范圍廣，而且耐高溫，不僅可以通過(guò)產(chǎn)卵寄生致死寄主幼蟲，而且可以通過(guò)取食寄主（host feeding）和叮蟄寄主（host stinging）的非繁殖方式殺死寄主幼蟲[12， 2021， 24]。該寄生蜂于1998年在日本首次被確認(rèn)具有孤雌產(chǎn)雌品系（thelytokous strain）和兩性品系（arrhenotokous strain）[25]，我國(guó)也于2015年發(fā)現(xiàn)孤雌產(chǎn)雌品系和兩性品系[26]，兩種品系的發(fā)生分布上存在地理區(qū)域差異，且在我國(guó)多數(shù)地區(qū)，孤雌產(chǎn)雌品系已經(jīng)占據(jù)了優(yōu)勢(shì)。本研究以室內(nèi)建立的芙新姬小蜂孤雌產(chǎn)雌品系和兩性品系為材料，比較研究?jī)煞N品系在不同溫度下未成熟期的生活史參數(shù)，以期解釋兩種品系對(duì)溫度的適應(yīng)性及其發(fā)生分布差異，同時(shí)為寄生蜂的應(yīng)用實(shí)踐提供指導(dǎo)。

1 材料方法

1.1 供試蟲源

芙新姬小蜂孤雌產(chǎn)雌品系于2015年5月采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所的蔬菜種植基地，寄主為美洲斑潛蠅，寄主植物為芥藍(lán)Brassica alboglabra。在實(shí)驗(yàn)室采用單雌飼養(yǎng)方式建立室內(nèi)種群。芙新姬小蜂兩性品系于2016年7月采自海南省?？谑泻Ｄ洗髮W(xué)實(shí)驗(yàn)地，寄主為美洲斑潛蠅，寄主植物為豇豆Vigna unguiculata。兩種品系均用“矮生菜豆美洲斑潛蠅（2齡末～3齡初幼蟲）系統(tǒng)”在人工氣候箱（溫度26℃±1℃，濕度40%～50%，光周期L∥D=14 h∥10 h）進(jìn)行連代飼養(yǎng)。美洲斑潛蠅采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊中試基地菜豆地。以實(shí)驗(yàn)室多代飼養(yǎng)的兩種品系穩(wěn)定種群供試。

1.2 溫度對(duì)兩種品系未成熟期生活史特性的影響

1.2.1 不同溫度下兩種品系未成熟期的發(fā)育歷期

設(shè)置5個(gè)溫度梯度，分別為18、22、26、30℃和34℃。將帶有2齡末～3齡初美洲斑潛蠅幼蟲（寄主密度約10頭/葉）的菜豆Phaseolus vulgaris葉片剪下移入培養(yǎng)皿（直徑9.0 cm，高1.6 cm）中，皿底用1%（瓊脂/水的比例為1 g/100 mL）瓊脂保濕，然后用封口膜密封并打孔以保持空氣流通。每天上午08：00，將3日齡有交配經(jīng)歷的芙新姬小蜂兩性品系的雌蜂和孤雌產(chǎn)雌品系各2～3頭，分別移入培養(yǎng)皿供其產(chǎn)卵寄生，持續(xù)3 h后移出寄生蜂。然后將培養(yǎng)皿放入人工氣候箱（溫度26℃，相對(duì)濕度（50±5）%，光照周期L∥D=14 h∥10 h，光照08：00-22：00，黑暗：22：00-08：00）中供寄生蜂發(fā)育。每隔12 h（08：00和20：00各1次）在體視顯微鏡下觀察記錄寄生蜂的生長(zhǎng)發(fā)育情況。寄生蜂羽化后，鑒別雌雄后分別移入1.5 mL離心管，迅速凍死并儲(chǔ)存于-40℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 不同溫度下初羽化雌蜂的卵子發(fā)生情況及個(gè)體大小

將上述試驗(yàn)中冰箱保存的雌蜂，首先在體視顯微鏡下測(cè)定其個(gè)體大小（體長(zhǎng)、體寬和后足脛節(jié)長(zhǎng)）;然后解剖卵巢，觀察并記錄卵巢內(nèi)卵子發(fā)生情況和各級(jí)卵子數(shù)量。參考Bodin等[27]和Liu等[28]的方法，將雌蜂卵母細(xì)胞按發(fā)育程度分為3個(gè)等級(jí)，以評(píng)價(jià)成蟲的卵室/卵子發(fā)生動(dòng)態(tài)。Ⅰ級(jí)卵子：卵室中卵黃沉積部分<1/2卵室總體積;Ⅱ級(jí)卵子：卵室中卵黃沉積部分≥1/2卵室總體積，但未充滿整個(gè)卵室;Ⅲ級(jí)卵子：卵黃沉積部分已充滿整個(gè)卵室，即卵子已成熟。Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)為未成熟卵，Ⅲ級(jí)為成熟卵。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SAS 9.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析。寄生蜂的卵幼蟲歷期、蛹?xì)v期、未成熟歷期和卵子發(fā)生情況均采用非參數(shù)檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis test檢驗(yàn)）檢驗(yàn)兩種品系的差異顯著性;體長(zhǎng)采用單因素方差分析，利用統(tǒng)計(jì)軟件中單因素方差分析（One-way ANOVA）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn);所有的檢驗(yàn)都在P=0.05水平下進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下兩種品系未成熟期的發(fā)育歷期

2.1.1 不同溫度下同一品系寄生蜂發(fā)育歷期比較

溫度對(duì)孤雌產(chǎn)雌品系、兩性品系雌蜂和兩性品系雄蜂的發(fā)育歷期均有顯著影響，表現(xiàn)為隨著溫度的升高，發(fā)育歷期逐漸縮短（表1）。孤雌產(chǎn)雌品系的卵幼蟲期（χ2=101.657 0，df=4，P<0.000 1）、蛹期（χ2=103.100 4，df=4，P<0.000 1）和未成熟期（χ2=104.587 2，df=4，P<0.000 1）在不同溫度下存在顯著差異。不同溫度下兩性品系雌蜂的卵幼蟲期（χ2=62.887 3，df=4，P<0.000 1）、蛹期（χ2=68.567 1，df=4，P<0.000 1）和未成熟期（χ2=65.089 2，df=4，P<0.000 1）也存在顯著性差異，但卵幼蟲期在26℃和30℃間沒(méi)有顯著差異，蛹期在18℃和22℃間沒(méi)有顯著差異。5個(gè)溫度下兩性品系雄蜂的卵幼蟲期、蛹期和未成熟期的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果分別為：χ2=93.177 0，df=4，P<0.000 1;χ2=90.389 0，df=4，P<0.000 1;χ2=95.566 9，df=4，P<0.000 1，同一蟲態(tài)不同溫度下的發(fā)育歷期兩兩之間存在顯著差異。

2.1.2 同一溫度條件下品系間和品系內(nèi)的寄生蜂發(fā)育歷期比較

同一溫度下，兩性品系雌蜂和雄蜂的發(fā)育歷期存在差異（表1）。孤雌產(chǎn)雌品系、兩性品系雌蜂和兩性品系雄蜂之間的卵幼蟲期（χ2=22.473 6，df=2，P<0.000 1）、蛹期（χ2=10.043 5，df=2，P=0.006 6）和未成熟期（χ2=18.041 5，df=2，P=0.000 1），在18℃條件下均分別存在顯著差異;在22℃條件下，則卵幼蟲期（χ2=8.903 5，df=2，P=0.011 7）和未成熟期（χ2=6.4497，df=2，P=0.000 2）分別存在顯著差異，孤雌產(chǎn)雌品系和兩性品系雌蜂的卵幼蟲期均長(zhǎng)于兩性品系雄蜂，兩性品系雌蜂的未成熟期長(zhǎng)于孤雌產(chǎn)雌品系和兩性品系雄蜂，而蛹期（χ2=5.072 6，df=2，P=0.079 2）則無(wú)顯著差異;在26℃條件下，卵幼蟲期（χ2=17.140 7，df=2，P=0.000 2）、蛹期（χ2=16.742 5，df=2，P=0.000 2）和未成熟期（χ2=35.381 7，df=2，P<0.000 1）均分別存在顯著差異;在30℃條件下，卵幼蟲期（χ2=19.576 3，df=2，P<0.000 1）和未成熟期（χ2=15.504 8，df=2，P=0.000 4）分別存在顯著差異，而蛹期無(wú)顯著差異（χ2=2.260 8，df=2，P=0.322 9）;在34℃條件下，卵幼蟲期無(wú)顯著差異（χ2=0.513 9，df=2，P=0.773 4），而蛹期（χ2=10.157 2，df=2，P=0.006 2）和未成熟期（χ2=9.755 1，df=2，P=0.007 6）則分別存在顯著差異，兩性品系雌蜂和雄蜂的蛹期與未成熟期均短于孤雌產(chǎn)雌品系。

孤雌產(chǎn)雌品系和兩性品系雌蜂的卵幼蟲期在18、26和30℃條件下均分別存在顯著差異，孤雌產(chǎn)雌品系的卵幼蟲期短;而在22℃和34℃條件下，則無(wú)顯著差異;蛹期在18、22、26和30℃條件下，分別均無(wú)顯著差異，而在34℃條件下，則存在顯著差異，孤雌產(chǎn)雌品系的蛹期長(zhǎng);未成熟期在18、22、30和34℃條件下，存在顯著差異，前3個(gè)溫度，孤雌產(chǎn)雌品系的發(fā)育歷期短，而在34℃條件下，則兩性品系的發(fā)育歷期短，而在26℃條件下，則二者無(wú)顯著差異。

總體上，兩性品系雌蜂的卵幼蟲期、蛹期和未成熟期的發(fā)育歷期均分別長(zhǎng)于兩性品系雄蜂;但卵幼蟲期在22℃和34℃，蛹期在22、30℃和34℃，以及未成熟期在34℃條件下，兩性品系雌蜂和雄蜂沒(méi)有顯著性差異。

1） 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。TH-♀：孤雌產(chǎn)雌品系雌蜂;AR-♀：兩性品系雌蜂;AR-♂：兩性品系雄蜂;表中的大寫字母表示同一品系寄生蜂不同溫度下的差異顯著性，小寫字母表示同一溫度下不同品系寄生蜂的差異顯著性。下同。

Data in the table are means±SE. TH-♀： Thelytokous female; AR-♀： Arrhenotokous female; AR-♂： Arrhenotokous male. The capital letters indicate significant difference for the same wasp strain under five temperature conditions; the lowercase letters indicate significant difference for the different wasp strains at the same temperature. The same below.

2.2 不同溫度下兩種品系的個(gè)體大小

2.2.1 不同溫度下同一品系寄生蜂的個(gè)體大小比較

孤雌產(chǎn)雌品系的體長(zhǎng)整體上隨溫度升高呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在26℃條件下最長(zhǎng)，但不同溫度條件下體長(zhǎng)無(wú)顯著性差異（F4， 117=2.40，P=0.054 1）（表2）。兩性品系雌蜂和雄蜂的體長(zhǎng)分別先減少而后增加而后再減少，且不同溫度條件下兩性品系雌蜂（F4， 108=5.62，P<0.000 1）和雄蜂（F4， 131=6.48，P<0.000 1）的體長(zhǎng)均分別差異顯著，其中兩性品系雌蜂體長(zhǎng)在30℃下最長(zhǎng)，雄蜂體長(zhǎng)在26℃最長(zhǎng)，而在22℃下，兩者均最短。

2.2.2 同一溫度條件下不同品系寄生蜂的個(gè)體大小比較

兩種品系的個(gè)體大小存在差異（表2）。在5個(gè)溫度條件的同一溫度下，兩性品系雌蜂的體長(zhǎng)均分別顯著長(zhǎng)于孤雌產(chǎn)雌品系和兩性品系雄蜂的體長(zhǎng);而孤雌產(chǎn)雌品系的體長(zhǎng)在18、22和34℃下的體長(zhǎng)均分別顯著長(zhǎng)于兩性品系雄蜂體長(zhǎng)，在26℃和30℃下的兩者體長(zhǎng)無(wú)顯著差異。

2.3 不同溫度下兩種品系初羽化雌蜂的卵子發(fā)生情況

2.3.1 不同溫度下同一品系的雌蜂卵子發(fā)生情況比較

兩種品系初羽化雌蜂的卵子數(shù)均較少，溫度影響兩種品系的卵子發(fā)生，適度高溫促進(jìn)卵子數(shù)的增加（表3）。對(duì)孤雌產(chǎn)雌品系來(lái)說(shuō)，溫度顯著影響初羽化雌蜂的Ⅰ級(jí)卵子數(shù)（χ2=34.157 0，df=4，P<0.000 1）和Ⅲ級(jí)卵子數(shù)（χ2=12.969 1，df=4，P=0.011 4），但對(duì)Ⅱ級(jí)卵子數(shù)無(wú)顯著影響（χ2=0.123 2，df=4，P=0.940 3）;Ⅰ級(jí)卵子數(shù)在34℃條件下顯著多于其余4個(gè)溫度處理，在30℃條件下顯著多于18、22和26℃處理;18、22和26℃處理間無(wú)顯著差異;Ⅱ級(jí)卵子數(shù)在30℃條件下顯著多于18℃處理，22、26和34℃間無(wú)顯著差異;Ⅲ級(jí)卵子數(shù)在26℃條件下顯著高于其余4個(gè)溫度處理，18、22、30和34℃條件下Ⅲ級(jí)卵子數(shù)量無(wú)顯著差異。

對(duì)兩性品系雌蜂來(lái)說(shuō)，溫度顯著影響初羽化雌蜂的Ⅰ級(jí)卵子數(shù)（χ2=15.980 6，df=4，P=0.003 0）和Ⅱ級(jí)卵子數(shù)（χ2=15.452 8，df=4，P=0.003 8），但對(duì)Ⅲ級(jí)卵子數(shù)無(wú)顯著影響（χ2=3.352 7，df=4，P=0.500 6）;Ⅰ級(jí)卵子數(shù)在30℃條件下顯著多于其余4個(gè)溫度處理;18、22、26和34℃處理間無(wú)顯著差異;Ⅱ級(jí)卵子數(shù)在30℃條件下顯著高于18、22和26℃處理，34℃處理顯著高于18℃，30℃處理與34℃無(wú)顯著性差異，18、22和26℃處理無(wú)顯著性差異;Ⅲ級(jí)卵子數(shù)在5個(gè)溫度間均無(wú)顯著差異，但卵子數(shù)整體上隨溫度升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，26℃成熟卵子量相對(duì)最高。

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（責(zé)任編輯：田 喆）

收稿日期： 20190302?? 修訂日期： 20190516

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（31772236）;國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFC1201200）;北京市自然科學(xué)基金（6142016）

致 ?謝： 參加本試驗(yàn)部分工作的還有江代禮、譚翰杰、張能和紀(jì)燁斌等同學(xué)，特此一并致謝。

通信作者?E-mail：guojianyang@caas.cn

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