徐 涵 薛素燕 李加琦 丁敬坤 霍恩澤 張?chǎng)?毛玉澤 方建光

短期高鹽脅迫對(duì)脆江蘺抗氧化酶活性及光合酶活性的影響*

徐 涵1,3薛素燕1,2李加琦1,2丁敬坤1,3霍恩澤1,3張?chǎng)?,3毛玉澤1,2①方建光1

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；3. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306)

采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法，研究了脆江蘺()相關(guān)酶活性對(duì)短期高鹽脅迫的響應(yīng)，旨在為提高脆江蘺規(guī)?；B(yǎng)殖夾苗效率提供理論依據(jù)。實(shí)驗(yàn)設(shè)置5個(gè)鹽度梯度(40、45、50、55和60)，自然海水作為對(duì)照組，研究了高鹽處理0.5 h及自然海水恢復(fù)12和24 h對(duì)脆江蘺抗氧化酶和光合酶活性的影響。結(jié)果顯示，高鹽脅迫0.5 h后，隨鹽度的升高，脆江蘺的抗氧化酶中，超氧化物歧化酶(SOD)活性逐漸升高(<0.05)，過氧化物酶(POD)活性呈波動(dòng)變化(<0.05)，過氧化氫酶(CAT)活性逐漸降低但差異不顯著(>0.05)，丙二醛(MDA)含量隨鹽度升高顯著升高(<0.01)，上述抗氧化酶活性均在鹽度50~55時(shí)出現(xiàn)極值；脆江蘺光合作用關(guān)鍵酶Rubisco活性隨鹽度升高逐漸降低(<0.01)，碳酸酐酶(CA)含量隨鹽度增加略有增加(<0.05)。隨恢復(fù)時(shí)間的增加，脆江蘺SOD、POD和CAT活性逐漸升高(<0.05)，MDA含量顯著降低(<0.05)；Rubisco活性逐漸升高(<0.05)，CA含量呈波動(dòng)變化。研究表明，短期高鹽脅迫顯著影響脆江蘺藻體抗氧化酶和光合酶活性，藻體通過提高抗氧化酶活性以及加強(qiáng)對(duì)無(wú)機(jī)碳的吸收利用來(lái)應(yīng)對(duì)高鹽脅迫，脅迫去除后逐漸恢復(fù)至正常水平。

脆江蘺；高鹽脅迫；抗氧化酶；光合酶

脆江蘺()是我國(guó)特有的暖水種經(jīng)濟(jì)紅藻，具有較高的研究?jī)r(jià)值。前期研究表明，短期高鹽海水浸泡脆江蘺使其藻體軟化，用于實(shí)際夾苗生產(chǎn)的前處理方法是可行的，該方法夾苗牢固，對(duì)藻體損傷小，且可在短期內(nèi)恢復(fù)正常。但高鹽度誘發(fā)活性氧積累會(huì)造成海藻損傷，而海藻抗氧化系統(tǒng)清除活性氧能力在海藻耐鹽能力中起著重要作用。對(duì)高等植物研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫可增加植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生，造成氧化脅迫(Heidari, 2011)。在大型紅藻的研究中也發(fā)現(xiàn)，鹽度脅迫會(huì)引起藻體內(nèi)抗氧化酶活性的升高(李曉蕾等, 2019；Kumar, 2010)?？寡趸富钚耘c藻類的抗逆性之間有著重要的相關(guān)性(Dummermuth, 2003)。在系統(tǒng)進(jìn)化中，藻類進(jìn)化出一套自由基清除系統(tǒng)來(lái)去除體內(nèi)過多的氧自由基，抵抗氧化脅迫，從而避免藻體損傷。植物的抗氧化系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等酶促抗氧化系統(tǒng)和包括抗壞血酸、類胡蘿卜素和脯氨酸等在內(nèi)的非酶促抗氧化系統(tǒng)。

通常鹽堿脅迫會(huì)減弱植物的光合作用，而藻類的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量與光合作用密切相關(guān)(徐涵等, 2019)。高鹽脅迫下，植物細(xì)胞發(fā)生水分虧缺，光合作用能力與葉綠體內(nèi)的光合酶活性有關(guān)(Kaiser, 2015)。研究表明，細(xì)胞在缺水條件下，光合作用的下調(diào)與抗氧化酶的活性有關(guān)，此時(shí)，細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基(ROS)大量積累，抗氧化系統(tǒng)作用減弱，造成細(xì)胞膜脂過氧化損傷，從而導(dǎo)致了植物光合碳同化能力下降(聞志彬等, 2015)。植物光合碳同化途徑可以隨環(huán)境改變發(fā)生適應(yīng)性變化(Hibberd, 2004)，大型海藻的光合碳代謝除了C3途徑外，通常還同時(shí)存在不一定完整的C4途徑(蘆笛, 2013)。作為C3途徑的補(bǔ)充，C4植物具有高光合效率、低CO2補(bǔ)償點(diǎn)、幾乎沒有光呼吸等特點(diǎn)(李衛(wèi)華等, 1999)，尤其在干旱、鹽堿脅迫下，C4植物具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)及水分和營(yíng)養(yǎng)利用率(Hatch, 1987)。

目前，有關(guān)鹽度對(duì)脆江蘺影響的研究甚少，主要為低鹽對(duì)脆江蘺生長(zhǎng)、光合色素含量及抗氧化酶活性等影響方面的少數(shù)研究(金玉林等, 2012; 解修俊等, 2014)。但高鹽脅迫對(duì)脆江蘺影響的研究還未見報(bào)道。本研究通過測(cè)定不同高鹽度和不同處理時(shí)間對(duì)脆江蘺抗氧化酶以及光合作用相關(guān)酶含量的變化，探討高鹽脅迫對(duì)脆江蘺光合作用相關(guān)酶活性的影響以及脆江蘺抗氧化酶活性對(duì)短期鹽度脅迫的調(diào)控作用，為大型藻類耐鹽機(jī)制的研究提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

脆江蘺取自山東省青島市城陽(yáng)水產(chǎn)批發(fā)市場(chǎng)，低溫運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。選取生長(zhǎng)狀況良好，形態(tài)一致的藻體，滅菌海水反復(fù)沖洗至表面無(wú)雜質(zhì)，GXZ智能光照培養(yǎng)箱(寧波江南儀器廠)預(yù)培養(yǎng)7 d。培養(yǎng)海水取自膠州灣養(yǎng)殖區(qū)(鹽度為32, pH為7.99, 無(wú)機(jī)氮濃度為56.9 μmol/dm3, 無(wú)機(jī)磷濃度為2.16 μmol/dm3)，1 L培養(yǎng)液放入1 g藻體，溫度為(20±1)℃，光照強(qiáng)度為(70±10) μmol/m2·s，光照周期為12 L∶12 D。每天更換一次培養(yǎng)液。

1.2 浸泡處理

使用NaCl溶解于滅菌自然海水的方法，調(diào)節(jié)水體鹽度至40、45、50、55和60。將脆江蘺浸泡于上述鹽度海水中，光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)(培養(yǎng)條件與暫養(yǎng)一致) 0.5 h后，置于自然滅菌海水中恢復(fù)12、24 h，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。選取健康、生長(zhǎng)一致藻體，無(wú)菌海水沖洗3次并吸干表面水分，進(jìn)行酶活測(cè)定實(shí)驗(yàn)，自然海水作為對(duì)照組。

1.3 抗氧化相關(guān)酶活性的測(cè)定

脆江蘺SOD、POD、CAT和丙二醛(MDA)活性使用南京建成酶活試劑盒測(cè)定，具體方法參見試劑盒使用說(shuō)明書。

1.4 光合碳代謝相關(guān)鍵酶活性的測(cè)定

脆江蘺1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)活性使用索萊寶酶活試劑盒測(cè)定，碳酸酐酶(CA)活性使用Melson檢測(cè)試劑盒測(cè)定，具體方法參見試劑盒使用說(shuō)明書。

1.5 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

使用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理；采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，使用Duncan法進(jìn)行多重比較，<0.05為顯著標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果

2.1 高鹽處理對(duì)脆江蘺抗氧化相關(guān)酶、MDA活性的影響

如圖1~圖4所示，鹽度脅迫顯著影響脆江蘺抗氧化酶活性及MDA含量(<0.05)。高鹽處理0.5 h后，SOD活性隨鹽度升高，呈先降低后升高趨勢(shì)(<0.05)，鹽度為55時(shí)達(dá)最大值。POD活性隨鹽度升高波動(dòng)變化(<0.05)。CAT活性隨鹽度升高略有降低，但與對(duì)照組間差異不顯著(>0.05)。MDA含量隨鹽度升高呈先降低后升高(<0.01)，鹽度為40時(shí)含量最低，鹽度為55時(shí)達(dá)最大值。

恢復(fù)12 h后，脆江蘺抗氧化酶系統(tǒng)活性變化見圖1~圖4，隨鹽度的升高，SOD活性逐漸升高(<0.01)(圖1)，鹽度為55時(shí)含量最高。POD活性隨鹽度升高呈與高鹽處理0.5 h相反的趨勢(shì)波動(dòng)變化(<0.05)(圖2)。CAT活性隨鹽度升高逐漸降低(<0.01)(圖3)，鹽度為55時(shí)含量最低。MDA含量變化趨勢(shì)與鹽處理0.5 h相同(<0.01)，較鹽處理0.5 h含量低(圖4)。

圖1 鹽度對(duì)脆江蘺超氧化物歧化酶活性的影響

不同小寫字母表示同一處理時(shí)間下不同鹽度處理組間差異顯著(<0.05)，不同大寫字母表示同一鹽度處理組在不同處理時(shí)間下差異顯著(<0.05)。下同

Different lowercases indicate significant difference (<0.05) among different groups at the same time. Different uppercases lowercases indicate significant difference (<0.05) at different time point of the same group. The same as below

圖2 鹽度對(duì)脆江蘺過氧化物酶活性的影響

脅迫去除后，隨恢復(fù)時(shí)間的增加，藻體內(nèi)抗氧化酶活性顯著升高(<0.01)，MDA含量明顯降低(圖1~ 圖4)。SOD活性隨恢復(fù)時(shí)間的增加顯著升高(<0.01)，恢復(fù)24 h后，隨鹽度的增加顯著升高(<0.01)。POD活性隨恢復(fù)時(shí)間的增加而升高(<0.01)，恢復(fù)24 h后，POD活性波動(dòng)變化總體呈升高趨勢(shì)(<0.05)，鹽度為55時(shí)達(dá)最大值。除鹽度40組外，各鹽度處理組CAT活性隨恢復(fù)時(shí)間的增加而升高，鹽度為50和55時(shí)最為顯著(<0.01)，且隨恢復(fù)時(shí)間的增加而升高。MDA含量與鹽處理0.5 h相比明顯降低。

圖3 鹽度對(duì)脆江蘺過氧化氫酶活性的影響

圖4 鹽度對(duì)脆江蘺丙二醛含量的影響

2.2 高鹽處理對(duì)脆江蘺光合作用關(guān)鍵酶活性的影響

鹽處理0.5 h及恢復(fù)24 h后脆江蘺Rubisco活性變化見圖5。鹽處理0.5 h后，隨著鹽度增加，Rubisco活性呈先增加后減少的趨勢(shì)(<0.01)。經(jīng)過24 h恢復(fù)，鹽度為40、50及60組Rubisco活性顯著增加(<0.01)。

鹽處理0.5 h后(圖6)，鹽度55組CA含量顯著低于對(duì)照組(<0.05)，其余各處理組與對(duì)照組相比CA含量有所增加。恢復(fù)24 h后，與鹽處理0.5 h相比，鹽度45、50和60組中CA含量開始降低，鹽度為55組CA含量顯著增加(<0.05)。

圖5 鹽度對(duì)脆江蘺二磷酸核酮糖羧化酶活性的影響

圖6 鹽度對(duì)脆江蘺碳酸酐酶含量的影響

3 討論

3.1 脆江蘺抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)短期高鹽脅迫的調(diào)控作用

高滲透壓脅迫下，在不同光、重金屬等環(huán)境脅迫，大型藻類藻體會(huì)發(fā)生快速、強(qiáng)烈但短期的活性氧(ROS)猝發(fā)(Dring, 2005)。ROS的大量積累，會(huì)引起植物膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞、DNA突變及蛋白質(zhì)降解(Bowler, 1992)等生物損傷。大型藻類在逆境脅迫下進(jìn)化出一套自由基清除系統(tǒng)，通過增加細(xì)胞內(nèi)抗氧化物、SOD、POD、CAT等抗氧化酶的含量清除過多的活性氧，減少細(xì)胞損傷(Dring, 2005)。本研究中，鹽度處理0.5 h，藻體SOD活性在鹽度為45以后隨鹽度增加而升高，鹽度為55時(shí)達(dá)最大值，這與金玉林(2012)的研究結(jié)果相似。SOD是抗氧化酶抵御不良環(huán)境的第一道防線，其活性增加是對(duì)體內(nèi)氧自由基增加的應(yīng)急解毒措施(羅廣華等, 1987)，在一定鹽度脅迫范圍內(nèi)，SOD活性可隨脅迫強(qiáng)度的增加而升高，迅速清除ROS，從而達(dá)到對(duì)機(jī)體的保護(hù)作用。POD對(duì)環(huán)境變化尤其敏感(劉曉培等, 2012)，但鹽度脅迫需要依賴細(xì)胞的完整性才能誘導(dǎo)POD酶活性(柯德森等, 2006)。本研究中，POD活性隨鹽度增加呈波動(dòng)變化，推測(cè)其原因可能是，藻體內(nèi)積累的活性氧造成細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞，POD不能完全發(fā)揮作用而導(dǎo)致的。CAT活性隨鹽度增加逐漸降低，可能是由于CAT酶蛋白更易受到損傷，這與高NaCl可引起螺旋藻CAT失活的結(jié)果相似(劉志禮等, 1998)。

當(dāng)機(jī)體自由基清除系統(tǒng)不能及時(shí)清除大量ROS時(shí)，會(huì)產(chǎn)生大量的脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA，其極易與細(xì)胞內(nèi)各種成分反應(yīng)，從而引起細(xì)胞膜及胞內(nèi)酶的嚴(yán)重?fù)p傷，MDA是衡量脂質(zhì)損害程度的重要指標(biāo) (王愛國(guó)等, 1986)。本研究中，鹽處理0.5 h，鹽度不超過45時(shí)，脆江蘺體內(nèi)MDA含量隨鹽度升高呈先減少后增加的趨勢(shì)，說(shuō)明在一定范圍內(nèi)升高鹽度，脆江蘺體內(nèi)自由基清除系統(tǒng)能有效發(fā)揮作用，降低MDA含量。當(dāng)鹽度繼續(xù)增加，機(jī)體來(lái)不及清除體內(nèi)過多ROS，MDA含量隨鹽度增加而升高，與馮琛等(2004)對(duì)條斑紫菜的研究結(jié)果相一致。

鹽度為60時(shí)，脆江蘺藻體SOD、POD以及CAT活性都顯著降低?？赡苁窃弩w受到極端脅迫時(shí)，破壞了自由基清除系統(tǒng)，對(duì)生物體的保護(hù)功能降低 (王建華等, 1989)。當(dāng)脅迫停止，隨恢復(fù)時(shí)間的增加，藻體SOD、POD及CAT活性明顯升高，MDA活性顯著降低，表明脅迫去除后，抗氧化酶類活性增加，藻體保護(hù)系統(tǒng)又逐步恢復(fù)作用，大量清除ROS，藻體逐漸恢復(fù)。藻類抗氧化酶系統(tǒng)和抗逆性之間存在著重要的聯(lián)系(Dummermuth, 2003)，抗氧化酶系統(tǒng)或許可以作為藻類抗逆的指標(biāo)，但對(duì)藻類抗氧化酶系統(tǒng)抵御鹽度脅迫機(jī)制的了解還不夠，還需進(jìn)一步研究。

3.2 短時(shí)間高鹽處理對(duì)脆江蘺光合作用相關(guān)酶含量的影響

鹽堿脅迫通常會(huì)減弱植物的光合作用，細(xì)胞缺水條件下，光合作用的下調(diào)與抗氧化酶的活性有關(guān)，此時(shí)細(xì)胞內(nèi)ROS大量積累，抗氧化系統(tǒng)作用減弱，造成細(xì)胞膜脂過氧化損傷，從而導(dǎo)致了植物光合碳同化能力下降。影響光合作用的各種生態(tài)因子都通過Rubisco而起作用(Brüggemann, 1992)。本研究中，鹽處理0.5 h后，輕微的鹽度增加，使藻體Rubisco活性有所增加，可能是因?yàn)檩p微鹽度刺激ATP和呼吸產(chǎn)生的還原能量，增強(qiáng)了藻體解毒系統(tǒng)對(duì)活性氧釋放的反應(yīng)活性。鹽度超過40，Rubisco活性隨鹽度增加顯著降低，可能是因?yàn)檠趸腞ubisco是一種更好的蛋白酶底物，鹽度脅迫可能會(huì)增強(qiáng)AOS造成的Rubisco降解(Ishida, 1997)。Rubisco可以通過調(diào)節(jié)光合作用和光呼吸來(lái)決定光合效率，高鹽脅迫可能限制了藻體ATP的供應(yīng)，影響了活化酶對(duì)Rubisco的激活，使Rubisco活性下降，進(jìn)而對(duì)脅迫下的光合作用產(chǎn)生調(diào)控。有研究認(rèn)為，在鹽度脅迫下，魚腥藻() Rubisco蛋白表達(dá)量增加，可能是由于離子脅迫和氧化損傷的積累效應(yīng)(Rai, 2013)。大多數(shù)紅藻對(duì)CO2和HCO3–都能利用(Maberly, 1990)，CA與大型海藻高效的CO2濃縮機(jī)制(CCM)密切相關(guān)。CA通過催化CO2和HCO3–之間的相互轉(zhuǎn)化，加速無(wú)機(jī)碳向羧化酶活性部位的擴(kuò)散，還能增加1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的羧化活性，降低其加氧活性，從而提高CO2的固定速率。本研究中，鹽處理0.5 h，鹽度45以后，脆江蘺體內(nèi)CA含量隨鹽度增加逐漸降低，表明高鹽脅迫對(duì)藻體無(wú)機(jī)碳吸收產(chǎn)生了影響，CA能對(duì)環(huán)境脅迫進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)節(jié)(張震林等, 1992)。

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Effects of Short Period High-Salinity Stress on Antioxidant Enzyme Activities and Photosynthesis Enzyme Activities of

XU Han1,3, XUE Suyan1,2, LI Jiaqi1,2, DING Jingkun1,3, HUO Enze1,3, ZHANG Wenwen1,3, MAO Yuze1,2①, FANG Jianguang1

(1. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences; Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shandong Provincial Key Laboratory of Fishery Resources and Eco-Environment, Qingdao 266071; 2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 3. College of Fisheries and Life Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306)

The effects of acute hypersalinity stress on the antioxidant and photosynthetic enzyme activities ofwere studied. Plants were exposed to different levels of salinity ranging from 33 (control) to 60 under laboratory conditions. After incubation, plants were then transferred to seawater with a controlled level of salinity and recovered after 12 or 24 hours, respectively. The activity of antioxidant enzyme SOD increased (<0.05), the activity of POD was fluctuated (<0.05), the activity of CATgradually decreased without significant difference (>0.05) but the content of MDA was significantly increased (<0.01). The activity of SOD、POD、CAT and MDA reached the maximum in 50~55 psu groups but decreased significantly at salinity 60; The activity of Rubisco, a key enzyme in photosynthesis of C3, gradually decreased with the increase of salinity (<0.01). The content of CA slightly increased with the increase of salinity (<0.05). With the increase of recovery time, SOD, POD and CAT activities gradually increased (<0.05), and the activity of each antioxidant enzyme showed a maximum value in 50~55 psu groups, but MDA content decreased considerably (<0.05). Rubisco activity was significantly higher than that in 0.5 h (<0.05), and CA content fluctuated with salinity. Short period high-salinity stress significantly affected the activities of antioxidant enzymes and photosynthetic enzymes in. Algae responded to hypersalinity stress by increasing the activities of antioxidant enzymes, and enhancing the absorption and utilization of inorganic carbon by CA.The alga gradually returned to the normal level after the stress was removed.The purpose of this study is to provide a theoretical basis for improving the efficiency of large-scale cultivation of, and to provide basic data for the study of salt tolerance mechanism of macroalgae.

; High-salinity stress; Antioxidant enzyme; Photosynthetic enzymes

MAO Yuze, E-mail: maoyz@ysfri.ac.cn

S968

A

2095-9869(2020)03-0119-06

10.19663/j.issn2095-9869.20190225001

http://www.yykxjz.cn/

* 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(LMEES-CTSP-2018-4)、中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2019ZD0105)、中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)(20603022017010)和山東省海洋與漁業(yè)科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目共同資助[This work was supported by Creative Team Project of the Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao)(LMEES-CTSP-2018-4), Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund, CAFS (2019ZD0105), Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund, YSFRI, CAFS (20603022017010), and Marine and Fishery Science and Technology Innovation Project of Shandong Province]. 徐 涵，E-mail: m160111259@st.shou.edu.cn

毛玉澤，研究員，E-mail: maoyz@ysfri.ac.cn

2019-02-25,

2019-04-11

徐涵, 薛素燕, 李加琦, 丁敬坤, 霍恩澤, 張?chǎng)? 毛玉澤, 方建光. 短期高鹽脅迫對(duì)脆江蘺抗氧化酶活性及光合酶活性的影響. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 41(3): 119–124

Xu H, Xue SY, Li JQ, Ding JK, Huo EZ, Zhang WW, Mao YZ, Fang JG. Effects of short period high-salinity stress on antioxidant enzyme activities and photosynthesis enzyme activities of. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(3): 119–124

(編輯 陳 輝)