史浩伯， 孫桂麗,3， 王桂華， 陳亞寧， 李衛(wèi)紅， 李 路

〔1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830000; 2.中國(guó)科學(xué)院 新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 新疆 烏魯木齊 830000； 3.干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 新疆烏魯木齊 830052； 4.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院 沙地(沙漠)生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018〕

荒漠河岸林，又稱(chēng)杜加依林，是由荒漠河岸森林,森林中的灌木和蘆葦?shù)确N類(lèi)組成,它是中亞沙漠典型的河漫灘植被類(lèi)型[1]?；哪影读种脖蛔鳛楦珊祬^(qū)生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，是對(duì)干旱區(qū)內(nèi)陸河流域環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的產(chǎn)物[2]，在有效遏制干旱區(qū)荒漠化問(wèn)題的同時(shí)，對(duì)于維持脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，防止生態(tài)環(huán)境的進(jìn)一步惡化都具有重要意義。但由于荒漠河岸林一般處于脆弱的自然地理環(huán)境之中[3]，能量分配的不平衡與環(huán)境因素對(duì)植被干擾的不協(xié)調(diào)對(duì)植物群落的多樣性與穩(wěn)定性造成了一定的影響，表現(xiàn)出一系列脆弱的生態(tài)特征[4]。因此對(duì)荒漠河岸林植被進(jìn)行研究，能夠進(jìn)一步了解到該區(qū)域植物群落的生態(tài)特征，從現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上剖析其演化與變遷的內(nèi)在規(guī)律，從而科學(xué)合理的保護(hù)并充分發(fā)揮荒漠河岸林生態(tài)功能，加快促進(jìn)干旱區(qū)荒漠河岸的生態(tài)恢復(fù)與重建趨勢(shì)。

阿克蘇河發(fā)源于天山南脈，由托什干河和庫(kù)瑪里克河兩源組成，下端注入塔里木河，同時(shí)也是塔里木河水量最大的源流，對(duì)塔里木河的水量補(bǔ)給具有舉足輕重的地位，因此對(duì)于阿克蘇河流域生態(tài)環(huán)境的保護(hù)也逐漸形成了較高的共識(shí)。近幾年對(duì)該區(qū)域的研究主要集中于農(nóng)業(yè)灌區(qū)的生態(tài)研究[5]與水文特征分析，包括生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值動(dòng)態(tài)[6]、生態(tài)現(xiàn)狀與管理[7]、水文特征變化[8]以及流域內(nèi)的氣候土壤等方面的變化[9]，而對(duì)于流域內(nèi)植被方面的探究則較為少見(jiàn)，針對(duì)該流域的河岸群落生態(tài)特征尚無(wú)詳細(xì)闡述。本文以物種多樣性與群落穩(wěn)定性的角度出發(fā)，并以阿克蘇河中游拜什艾日克鎮(zhèn)流域的荒漠河岸林為研究對(duì)象，探討當(dāng)前阿克蘇河中游荒漠河岸林的生態(tài)特征，并結(jié)合部分環(huán)境因子分析其對(duì)植被分布的內(nèi)在作用，旨在為今后對(duì)阿克蘇河荒漠河岸林的保護(hù)與恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

阿克蘇河介于東經(jīng)75°35′—80°59′, 北緯40°17′—42°27′之間，長(zhǎng)約224 km，位于我國(guó)新疆塔里木盆地西部，河水主要由自然降水與冰川融水共同補(bǔ)給。本研究選取的中游地段指的是拜什艾日克鎮(zhèn)管轄下的玉斯屯克敦克什拉克村到夏喀長(zhǎng)約28 km的沿河流域，該地區(qū)氣候干燥，蒸發(fā)量大，降水稀少，屬于典型的大陸性溫帶干旱氣候，是我國(guó)目前的棉花主產(chǎn)區(qū)和重要的果蔬生產(chǎn)基地，同時(shí)也是水資源供求矛盾突出與生態(tài)環(huán)境問(wèn)題較為嚴(yán)重的地區(qū)。

2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

沿阿克蘇河流域拜什艾日克鎮(zhèn)行政區(qū)域內(nèi)的28 km河段選取河岸植物群落，每隔1～2 km依次設(shè)置一個(gè)50 m×50 m的樣地，每個(gè)樣地劃分為4個(gè)25 m×25 m的樣方，共計(jì)19個(gè)樣地76個(gè)樣方，記錄不同樣方內(nèi)植物(除人工栽植植被)的株高、冠幅、基徑等基本特征。具體的沿岸植被物種組成與所在樣地編號(hào)詳見(jiàn)表1。

表1 沿岸19個(gè)樣地植物群落的物種組成

在調(diào)查樣地的各樣方中，共統(tǒng)計(jì)到植物12種。其中喬木1種，灌木與半灌木3種，草本植物8種，分屬7科12屬。當(dāng)前樣地內(nèi)的胡楊、檉柳、鈴鐺刺、蘆葦與苦豆子的分布較為廣泛，屬干旱區(qū)典型的隱域性植被類(lèi)型，具有單寡種優(yōu)勢(shì)群落的特征，使得多數(shù)群落并未形成完整的群落結(jié)構(gòu)。由于該區(qū)域超過(guò)1/2以上的樣地土壤沙化程度較為嚴(yán)重，土壤信息的獲取具有一定難度，因此將土樣范圍定為0—20 cm的表層土。將TZS-2X-G土壤溫濕度計(jì)的探針插入樣地15 cm處，對(duì)不同樣地內(nèi)土壤的水分、pH值、溫度、鹽分四項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，并加以整理統(tǒng)計(jì)。

3 研究方法

3.1 格局分析

計(jì)算樣地內(nèi)植被的多度、均值與方差，并以指數(shù)計(jì)算方法[10]對(duì)群落的格局類(lèi)型進(jìn)行判定。

擴(kuò)散系數(shù)： DI=s2/x

(1)

聚集指數(shù)： CI=s2/x-1

(2)

平均擁擠度：m*=x+〔(s2/x)-1〕

(3)

t檢驗(yàn)：t=(DI-1)/(2/N-1)1/2

(4)

負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)：K=x2/(s2-x)

(5)

式中：s2為種群多度的方差；x為種群多度的均值。根據(jù)DI值，可以對(duì)種群的分布格局做出初步判斷；CI>0時(shí)，種群服從聚集分布，CI<0時(shí)，種群則不服從隨機(jī)分布；若m*=x，種群服從隨機(jī)分布，若m*>x，種群則服從聚集分布；t檢驗(yàn)?zāi)軌驒z驗(yàn)種群分布格局偏離Poisson分布的顯著性，N為樣方總數(shù)。若tt0.05/2，種群則不服從隨機(jī)分布；聚集強(qiáng)度負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)能夠度量種群聚集程度：K>0時(shí)，種群為聚集分布，K<0時(shí)，種群為均勻分布。在聚集分布的情況下，K值愈小聚集程度越高；當(dāng)K值趨于無(wú)窮大時(shí)(一般來(lái)說(shuō)>8的情況下)，則逼近Poisson分布。

3.2 多樣性分析

選取植物群落豐富度、均勻度、多樣性3個(gè)指標(biāo)，以重要值作為物種多樣性的測(cè)度依據(jù)，因?yàn)橹匾悼紤]了高度、密度、蓋度及生物量等參數(shù)，從而避免了單一個(gè)體數(shù)測(cè)度而導(dǎo)致的偏差，其中重要值公式為：重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/3。選取Dahl豐富度指數(shù)[11]、Shannon-Weiner多樣性信息指數(shù)[12]與Pielou均勻度指數(shù)[13]來(lái)分析，計(jì)算方法為：

Dahl豐富度指數(shù)：

(6)

Shannon-Weiner多樣性指數(shù)：

(7)

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H/lnS

(8)

3.3 群落聚類(lèi)分析

采用聚類(lèi)分析的方法分析植物群落分布與環(huán)境的關(guān)系，選取19個(gè)樣地的植物群落作為研究對(duì)象，不同區(qū)域的土壤水分、土壤溫度、pH值、土壤鹽分作為樣地群落的屬性變量，以上二者均列為聚類(lèi)分析的原始數(shù)據(jù)矩陣，將問(wèn)題簡(jiǎn)化到二維空間中進(jìn)行研究。以上操作均在SPSS Statistics 24中進(jìn)行。

3.4 植物群落穩(wěn)定性測(cè)算

群落穩(wěn)定性測(cè)度方法采用M.Godron穩(wěn)定性測(cè)度方法[14]。以群落物種累積百分?jǐn)?shù)和相對(duì)頻度累積百分?jǐn)?shù)設(shè)立橫縱坐標(biāo)軸并做散點(diǎn)圖，以一條平滑曲線將各點(diǎn)串連起來(lái)。另外做一條經(jīng)過(guò)(0,100)，(100,0)的線段，該線段與平滑曲線的交點(diǎn)即為所求點(diǎn)。所求點(diǎn)越接近(20,80)，群落就越穩(wěn)定；相反，所求點(diǎn)離(20,80)越遠(yuǎn)，群落穩(wěn)定性就越差。

4 結(jié)果與分析

4.1 喬灌木物種分布格局

對(duì)不同樣地生長(zhǎng)的胡楊、檉柳、黑果枸杞與鈴鐺刺進(jìn)行格局分析(如表2所示)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)t檢驗(yàn)的結(jié)果遠(yuǎn)大于t0.05/2；CI值均大于0；m*>x且K值皆明顯趨近于0，這4項(xiàng)格局判定結(jié)果證明當(dāng)前沿岸生長(zhǎng)的4種喬灌木的分布表現(xiàn)為聚集類(lèi)型，聚集程度的等級(jí)劃分為：黑果枸杞>鈴鐺刺>胡楊>檉柳。其中檉柳的分布范圍最廣，泛化程度最高，環(huán)境因素對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響較小，是當(dāng)前沿河道植物群落中具有極大優(yōu)勢(shì)的物種；胡楊次之，其對(duì)環(huán)境的耐受性較其他物種相比具有一定的優(yōu)勢(shì)；鈴鐺刺常見(jiàn)于胡楊林下，在一定時(shí)期內(nèi)屬于胡楊的伴生樹(shù)種，因此各項(xiàng)格局指數(shù)與胡楊相差不大；而黑果枸杞的聚集程度最高，證明其受當(dāng)前環(huán)境因素的制約較大。另外，通過(guò)以上4種物種的分布格局可以看出，即使在大尺度環(huán)境均屬于阿克蘇河沿岸的情況下，不同的地段的環(huán)境條件也存在差別，這也是構(gòu)成當(dāng)前物種呈聚集分布的主要原因。

表2 阿克蘇河中游沿岸喬灌木物種分布格局

4.2 沿河植物群落多樣性變化特征

將各沿岸樣地的多樣性指數(shù)制成差異性曲線圖(如圖1所示)。同處于沿岸樣地的各植物群落受不同區(qū)域分布環(huán)境條件差異的影響，物種豐富度與多樣性存在有一定的差異，雖然Dahl豐富度指數(shù)與Shannon-Weiner多樣性指數(shù)的值不同，但這二者的曲線極為相似，根據(jù)計(jì)算，二者的Pearson相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.973，表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)，說(shuō)明在當(dāng)前群落中這二者表征的生態(tài)學(xué)意義相同。從Dahl豐富度指數(shù)的變化曲線來(lái)看，R<0的樣地共有9處，其中樣地1、樣地6—7，樣地10—15的均處于0以下，且多樣性低的樣地之間具有連續(xù)性特征，說(shuō)明以上地區(qū)的物種豐富度與多樣性較為低下，很大程度上是受到區(qū)域性環(huán)境因素干擾的影響。從Pielou均勻度指數(shù)的角度來(lái)看，沿岸各植物群落內(nèi)部物種的分布較為均勻，這是由于各植物群落中以蘆葦、苦豆子為主的優(yōu)勢(shì)草本物種具有較廣的分布范圍，普遍分布于各樣地之中，相對(duì)于單一的喬灌木來(lái)講具有較大的重要值與優(yōu)勢(shì)地位，以此為基礎(chǔ)形成的優(yōu)勢(shì)草本層群落使不同區(qū)域的均勻度并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的差異。

圖1 阿克蘇河中游沿岸各樣地植物群落多樣性特征

4.3 植物群落分布與環(huán)境因子的關(guān)系

采用SPSS軟件結(jié)合已測(cè)得的4項(xiàng)土壤理化性質(zhì)對(duì)19塊樣地進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析，具體結(jié)果如圖2所示，由于所有樣地均屬于沿河樣地，為保證分類(lèi)的精度，細(xì)化土壤的差異性，選擇距離5為標(biāo)度，將19處樣地劃分為6類(lèi)，第1類(lèi)包括：樣地2，樣地3，樣地4，樣地6，樣地8，樣地9，樣地10，樣地11，樣地12，樣地19；第2類(lèi)包括：樣地1；第3類(lèi)包括：樣地5，樣地16，樣地18；第4類(lèi)包括：樣地13，樣地14；第5類(lèi)包括：樣地17；第6類(lèi)包括：樣地7，樣地15?；诰垲?lèi)分析的結(jié)果與以上分類(lèi)好的群落類(lèi)型，選取優(yōu)勢(shì)物種作為命名，可將當(dāng)前的植物群落劃分為如下6個(gè)群叢，即：

a.檉柳+黑果枸杞+鈴鐺刺+草本植物群叢(Tamarixchinensis+Lyciumruthenicum+Halimodendronhalodendron+HerbAssociation)；

b.胡楊+蘆葦群叢(Populuseuphratica+PhragmitesaustralisAssociation)；

c.胡楊+檉柳+蘆葦群叢(Populuseuphratica+Tamarixchinensis+PhragmitesaustralisAssociation)；

d.檉柳+蘆葦群叢(Tamarixchinensis+PhragmitesaustralisAssociation)；

e.胡楊+鈴鐺刺+蘆葦群叢(Populuseuphratica+Halimodendronhalodendron+PhragmitesaustralisAssociation)；

f.胡楊+檉柳+蘆葦群叢(Populuseuphratica+Tamarixchinensis+PhragmitesaustralisAssociation)。

以上群叢均是由環(huán)境因子影響所劃分出的不同優(yōu)勢(shì)物種組成的集合，其中群叢c與群叢f的優(yōu)勢(shì)物種雖然組成相同，但群叢f內(nèi)樣地的土壤水分均達(dá)到了30%左右，群叢c內(nèi)各樣地的土壤水分值偏低，均未達(dá)到10%，其余的土壤理化性質(zhì)差距雖不明顯，但依然在聚類(lèi)分析結(jié)果中劃分為兩類(lèi)。根據(jù)植物群落多樣性與豐富度的分析結(jié)果，R<0的樣地主要位于第2類(lèi)、第4類(lèi)與第6類(lèi)樣地，由此可見(jiàn)，阿克蘇河沿岸植物群落物種的多樣性與土壤理化性質(zhì)具有一定的聯(lián)系，為更加直觀的對(duì)聚類(lèi)結(jié)果產(chǎn)生的主要因子進(jìn)行研究，故選用相關(guān)性系數(shù)方法對(duì)二者進(jìn)行分析。

圖2 植物群落聚類(lèi)分析結(jié)果

對(duì)當(dāng)前植物群落多樣性、豐富度、均勻度指數(shù)與各樣地土壤四項(xiàng)指標(biāo)采用秩相關(guān)系數(shù)進(jìn)行測(cè)算，具體結(jié)果詳見(jiàn)表3。在以上指標(biāo)中，土壤水分與群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)的具有極顯著的負(fù)相關(guān)性，而其他指標(biāo)均未表現(xiàn)出與當(dāng)前群落之間的相關(guān)關(guān)系，這也能夠說(shuō)明樣地的聚類(lèi)分析主要以土壤水分作為主要的參照依據(jù)，而其他的指標(biāo)則是在此基礎(chǔ)上進(jìn)行細(xì)化，從而對(duì)樣地進(jìn)行分類(lèi)。與此同時(shí)，豐富度指數(shù)R<0的9處樣地土壤水分均達(dá)到了14.9%以上，較其他樣地的水分含量具有明顯的差距，由此可以說(shuō)明當(dāng)前樣地的植物群落物種組成主要受控于土壤水分。

表3 土壤指標(biāo)與群落特征Spearman相關(guān)性系數(shù)

注：**表示在0.01級(jí)別下(雙尾)，相關(guān)性極顯著。

4.4 植物群落穩(wěn)定性分析

為方便對(duì)沿河植物群落的穩(wěn)定性變化情況進(jìn)行分析，并結(jié)合物種多樣性進(jìn)行討論，對(duì)研究區(qū)域的19塊樣地以聚類(lèi)分析結(jié)果進(jìn)行整合，共計(jì)為6個(gè)植物群落。按照聚類(lèi)結(jié)果的群叢順序，將重組后的植物群落同樣按照a，b，c，d，e，f模式進(jìn)行編號(hào)。具體的植物群落的穩(wěn)定性測(cè)算結(jié)果如圖3所示。群落穩(wěn)定性的曲線方程以多項(xiàng)式函數(shù)做趨勢(shì)線的方式進(jìn)行模擬，結(jié)合函數(shù)x+y=100求解，具體函數(shù)、交點(diǎn)坐標(biāo)與距離穩(wěn)定點(diǎn)的歐氏距離如表4所示。

圖3 不同區(qū)域植物群落穩(wěn)定性圖解

表4 群落穩(wěn)定性測(cè)算結(jié)果

根據(jù)對(duì)已知曲線方程的交點(diǎn)坐標(biāo)可知，函數(shù)交點(diǎn)坐標(biāo)的不同決定了不同區(qū)域的群落穩(wěn)定性具有一定的差別，將各模式的生態(tài)穩(wěn)定性予以量化。根據(jù)M.Godron的方法定義：距離穩(wěn)定點(diǎn)20/80越遠(yuǎn)者穩(wěn)定性越差，依照此原理對(duì)不同區(qū)域的群落穩(wěn)定性進(jìn)行排序，排序結(jié)果為：a>f>c>d>e>b。通過(guò)對(duì)6個(gè)重組植物群落不同群系的穩(wěn)定性與Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Dahl豐富度指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示：無(wú)論是Pearson還是Spearman檢驗(yàn)，均未表現(xiàn)出兩者之間具有任何相關(guān)性(p>0.05)，即植物群落的穩(wěn)定性并未隨著物種多樣性的高低而產(chǎn)生線性變化，這也同時(shí)表明了該河段的沿河植物群落穩(wěn)定性與土壤水分之間具有關(guān)聯(lián)性的可能性極小。

5 討 論

5.1 物種多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系

長(zhǎng)期以來(lái)，針對(duì)物種多樣性與群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系尚存在一定的爭(zhēng)議[15]，其主要的根源問(wèn)題在于群落穩(wěn)定性在長(zhǎng)時(shí)間的發(fā)展過(guò)程中依然是一個(gè)比較模糊的概念，至今為止測(cè)度指標(biāo)依然難以達(dá)成統(tǒng)一，往往造成了理論探索與實(shí)踐研究的不一致性。這里采用的M.Godron穩(wěn)定性測(cè)度方法是一種從群落整體性出發(fā)的數(shù)學(xué)模型模擬手段，這種定量化的方法能夠結(jié)合現(xiàn)有的群落生態(tài)特征進(jìn)行線性分析，從而能夠反應(yīng)群落整體的穩(wěn)定性高低。本次研究是將喬木層、灌木層、草本層整合到一起進(jìn)行分析，以便于得到更為整體的多樣性與穩(wěn)定性之間的聯(lián)系。但依照現(xiàn)有結(jié)果來(lái)看，生物多樣性與群落的穩(wěn)定性之間并沒(méi)有任何具體的關(guān)系。

早在20世紀(jì)70年代以前，專(zhuān)家學(xué)者們普遍認(rèn)為是物種的多樣性導(dǎo)致了群落的穩(wěn)定性，且二者之間存在明確的線性關(guān)系，但在1970年后這一中心準(zhǔn)則開(kāi)始不斷的遭受質(zhì)疑與挑戰(zhàn)，一部分學(xué)者開(kāi)始認(rèn)為較高的物種多樣性并不總是意味著群落具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性；而物種多樣性偏低的植物群落穩(wěn)定性也并非一定偏低[16]，這種情況的出現(xiàn)很可能源于多樣性導(dǎo)致穩(wěn)定性的驅(qū)動(dòng)力并不在于物種多樣性的本身，而是群落包含物種或功能群的能力，這種觀點(diǎn)形成了后期較有爭(zhēng)議的物種冗余學(xué)說(shuō)[17]，這個(gè)學(xué)說(shuō)的主要核心觀點(diǎn)在于認(rèn)為植物群落中存在許多功能相似的種，如果這些生態(tài)系統(tǒng)中的主要功能群存在，那么植物群落的穩(wěn)定性就不會(huì)受到物種多樣性的影響。但是生物多樣性的衰減在一定意義上也意味著物種冗余部分的喪失，物種冗余是生態(tài)系統(tǒng)功能群中物種的豐富度賦予的，這反而不能否定物種多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的影響，因此，考慮物種多樣性在相關(guān)問(wèn)題的討論中并不能成為一個(gè)獨(dú)立變量，其與穩(wěn)定性之間所存在的應(yīng)該也不是一個(gè)簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，群落穩(wěn)定性的維持機(jī)制很可能還要涉及功能多樣性、譜系多樣性等多種因素的影響。目前來(lái)看，不同研究造成多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的不一致性是與所選取的系統(tǒng)有關(guān)，且其間關(guān)系也應(yīng)結(jié)合多種因素一并討論。

本研究區(qū)域位于溫帶干旱氣候條件下的生態(tài)環(huán)境較為脆弱的荒漠化河岸帶，河岸植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)度依賴(lài)河水的灌溉，但干旱的環(huán)境與河水的不穩(wěn)定性造成植物群落仍處于演替的初期階段，植物種類(lèi)稀少且并未形成成熟的功能群。如依上述所言，植物的穩(wěn)定性是與多種因素密切相關(guān)，因此單純的采用物種多樣性來(lái)說(shuō)明群落的穩(wěn)定性尚存在一定的不足之處，尤其是對(duì)于處在構(gòu)建初期的群落，因此在日后的研究中，結(jié)合功能多樣性、物種多樣性與譜系多樣性等復(fù)雜因素來(lái)探討群落的穩(wěn)定性將會(huì)是一個(gè)更為可行的方法。另外，針對(duì)Hector等[18]對(duì)于物種具有極大單一性的群落，內(nèi)部物種對(duì)環(huán)境響應(yīng)的異步性以及物種之間的不同時(shí)性是影響群落穩(wěn)定性的主要機(jī)制這一研究結(jié)果，很可能對(duì)當(dāng)前受環(huán)境脅迫作用較大的退化生態(tài)系統(tǒng)群落穩(wěn)定性的探究具有重要意義，但種群穩(wěn)定性與群落穩(wěn)定性的復(fù)雜關(guān)系[19]以及相關(guān)研究開(kāi)展的時(shí)限問(wèn)題阻礙了這一實(shí)驗(yàn)的進(jìn)一步驗(yàn)證，值得肯定的是，此假說(shuō)對(duì)于退化生態(tài)系統(tǒng)群落的生物多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性關(guān)系的研究具有重要的進(jìn)步意義。

5.2 物種多樣性對(duì)環(huán)境響應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制

通過(guò)上述有關(guān)物種多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性能夠推斷，阿克蘇河中游荒漠河岸林的植物群落物種多樣性主要受控于土壤水分，但是物種多樣性與土壤水分并非呈現(xiàn)正相關(guān)的關(guān)系，在對(duì)物種多樣性與土壤水分關(guān)系的普遍認(rèn)知中，水分含量越高的區(qū)域，植物多樣性理應(yīng)越高[20]，顯然這與目前的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相背離。而產(chǎn)生這一結(jié)果的原因并非無(wú)法解釋?zhuān)壳坝袃煞N觀點(diǎn)可以對(duì)這一情況進(jìn)行說(shuō)明，其一就是當(dāng)前的植物群落處于干旱地區(qū)，環(huán)境對(duì)于水分的蒸發(fā)極為強(qiáng)烈。所處生境水分條件較好的區(qū)域往往地下水埋深較淺，故水分的蒸發(fā)情況尤為明顯，而水分蒸發(fā)的同時(shí)伴隨著鹽分向表層土壤不斷積聚，這也是部分區(qū)域表層土壤鹽堿程度較高的原因，這種鹽堿積聚的情況使得淺根系的草本植物遭受到了嚴(yán)重的鹽堿脅迫，對(duì)于淺根系草本植物的生長(zhǎng)尤為不利，這與張曉龍[21]的研究結(jié)果一致。而群落中的喬灌木與蘆葦?shù)母递^深，避免了表層土壤的鹽堿脅迫，這也是當(dāng)前各多樣性較低的植物群落均是由喬灌木與蘆葦組成的主要原因。其二，在荒漠河岸林這種特定群落中，禾本科植物中的蘆葦對(duì)干濕環(huán)境交替的變化尤為敏感[22]，能夠大幅度的增加蘆葦種群的密度，而水分環(huán)境較好的區(qū)域更能為蘆葦生長(zhǎng)提供有利的環(huán)境。根據(jù)Tilman生態(tài)位占領(lǐng)假說(shuō)[23]這一理論來(lái)看，優(yōu)先生長(zhǎng)的蘆葦會(huì)占據(jù)大量的有限資源，而其他物種只能占用剩余且較少的資源，而不斷地干濕交替與水分的補(bǔ)充很大程度上提高了蘆葦?shù)母?jìng)爭(zhēng)性，因此使得其余物種處于劣勢(shì)的狀態(tài)而被淘汰。但第二種說(shuō)法缺少了對(duì)群落形成時(shí)間尺度的進(jìn)一步認(rèn)識(shí)，并未區(qū)分植物群落演替的不同階段，因而需要結(jié)合不同演替階段的荒漠植物群落作進(jìn)一步的研究。

5.3 限制條件下的群叢物種搭配與群落穩(wěn)定性

依照聚類(lèi)分析后的群落穩(wěn)定性研究結(jié)果，能夠得到如下初步的結(jié)論：該地區(qū)以檉柳+黑果枸杞+鈴鐺刺+草本植物配置的群叢的穩(wěn)定性最高，但植物的龐雜化使其與另外幾個(gè)群叢不具有可比性；其次是胡楊+檉柳+蘆葦群叢，f組與c組均屬此類(lèi)，二者之間構(gòu)造的群落穩(wěn)定性也具有較小的差異；檉柳+蘆葦群叢次之；而胡楊+鈴鐺刺+蘆葦群叢與胡楊+蘆葦群叢的穩(wěn)定性與之前的群叢相比具有較大差距，屬于極不穩(wěn)定的組成方式。綜上所述，具有完整喬、灌、草格局的群落可能會(huì)存在更高等級(jí)的穩(wěn)定性，但不同物種搭配也能夠顯示出差距，檉柳+蘆葦為主要物種的組成方式在穩(wěn)定性層面具有極明顯的優(yōu)勢(shì)度，在這個(gè)基礎(chǔ)上增添胡楊會(huì)使穩(wěn)定性再度提高；而鈴鐺刺為主的群叢與檉柳相比具有弱勢(shì)性，并不具備較高穩(wěn)定性群落的能力。另外，以灌木+草本的群叢穩(wěn)定性要遠(yuǎn)高于喬木+草本的穩(wěn)定性，植物垂直分布的斷層導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)缺失，可能是造成這一現(xiàn)象的主要原因。

本實(shí)驗(yàn)是基于阿克蘇河拜什艾日克鎮(zhèn)流域所完成，相關(guān)的數(shù)據(jù)與實(shí)驗(yàn)結(jié)果均是在此基礎(chǔ)上獲得，研究區(qū)域與測(cè)量手段均具有一定的限制性。雖然近30 km的河道對(duì)阿克蘇河中游整體來(lái)說(shuō)存在局限性，但河道附近的村鎮(zhèn)密集，且多數(shù)以條帶狀格局沿河分布。從廣義的角度分析，受農(nóng)業(yè)影響的河道周邊部分地區(qū)，對(duì)荒漠河岸林生態(tài)恢復(fù)的相關(guān)研究就整段中游來(lái)看依然具有較高的普適性；而排除阿克蘇河中游大環(huán)境條件的影響，從狹義的角度分析，雖然有關(guān)物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系可能與該研究區(qū)域范圍與樣本數(shù)量的限制有關(guān)，當(dāng)前的結(jié)論也是由上述19個(gè)樣地的數(shù)據(jù)獲得，存在出現(xiàn)差異化結(jié)果的可能，但至少在拜什艾日克鎮(zhèn)流域，有關(guān)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果對(duì)生態(tài)恢復(fù)與水土保持均具一定的啟示作用。而具體的樣本數(shù)量與環(huán)境因子的分析，則需要在獲取較大樣本數(shù)量的條件下進(jìn)一步分析。

6 結(jié) 論

(1) 阿克蘇河中游荒漠河岸林主要的植物種群均呈現(xiàn)聚集分布的格局，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，具有單寡種優(yōu)勢(shì)群落的特征。不同地段的植物群落物種分布較為均勻，但豐富度與多樣性的高低略有起伏；同處于沿岸環(huán)境下的植被生長(zhǎng)條件亦有所不同，這也是當(dāng)前影響植被分布現(xiàn)狀的主要因素。

(2) 根據(jù)環(huán)境因子的聚類(lèi)結(jié)果，可將荒漠河岸林植物群落分為6種群叢，其中有3種群叢的物種多樣性較低。物種多樣性與土壤水分的關(guān)系較為密切，該機(jī)制的形成與研究區(qū)域蒸發(fā)量大，表層土壤鹽堿的積聚以及蘆葦?shù)膬?yōu)勢(shì)種特性均有一定關(guān)系，這對(duì)接下來(lái)荒漠地區(qū)有關(guān)生境與物種組成方面的研究具有一定的啟示作用。

(3) 阿克蘇河中游河岸荒漠林的植物群落尚未達(dá)到穩(wěn)定階段，根據(jù)有關(guān)植物多樣性與群落穩(wěn)定性的相關(guān)討論，該二者之間并無(wú)任何直接聯(lián)系，說(shuō)明荒漠河岸林正處于演替的初期階段，還未形成穩(wěn)定成熟的功能群。根據(jù)討論結(jié)果可知，單一以河水漫灌的方式促進(jìn)該地區(qū)植物多樣性的恢復(fù)具有一定的困難，考慮以胡楊、檉柳為主要格局，種植深根系的喬灌木以營(yíng)造局部地區(qū)小氣候，間接優(yōu)化生境的方式對(duì)荒漠河岸林的植被恢復(fù)更為有利。