張貝貝 樊佳茹 王景榮 韓曉云 袁慧敏 Gefu WANG-Pruski 張志忠

摘? 要：為了解鹽漬化對甜瓜種子萌發(fā)的影響，本研究以甜瓜品種‘新銀輝為材料，采用NaCl和NaHCO3單獨處理和復合處理模擬鹽漬化，觀測不同處理下甜瓜種子萌發(fā)情況以及生理生化指標的變化。結果表明：NaCl、NaHCO3、NaCl和NaHCO3復合處理模擬的鹽漬化幾乎都對甜瓜種子萌發(fā)產(chǎn)生了抑制作用，脅迫濃度越高，抑制作用越明顯;僅低濃度（50 mmol/L）的NaCl表現(xiàn)出一定的促進作用。NaCl和NaHCO3復合處理后甜瓜種子萌發(fā)過程中超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性隨著處理時間增加，呈升降升的趨勢;過氧化物酶（POD）活性先上升后下降;脯氨酸（Pro）含量持續(xù)上升;可溶性糖含量持續(xù)下降;丙二醛（MDA）含量始終顯著高于蒸餾水對照;淀粉含量隨著處理時間增加呈下降的趨勢，α-淀粉酶活性和β-淀粉酶活性均呈先下降、后上升的趨勢。模擬鹽漬化明顯抑制甜瓜種子的萌發(fā)和幼苗生長，保護酶活性、淀粉代謝在應對脅迫中起到了明顯作用，研究結果有助于為甜瓜耐鹽機制和設施栽培提供有益的參考。

關鍵詞：甜瓜;鹽漬化;種子萌發(fā);保護酶;淀粉代謝

中圖分類號：S652? ? ? 文獻標識碼：A

Effects of Simulated Salinization on Seed Germination and Physiological Characteristics of Muskmelon Seedlings

ZHANG Beibei1， FAN Jiaru1， WANG Jingrong1， HAN Xiaoyun1， YUAN Huimin1， Gefu WANG-PRUSKI1，2*， ZHANG Zhizhong1*

1. Joint FAFU-Dalhousie Lab / College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China;

2. Faculty of Agriculture， Dalhousie University， Truro， Nova Scotia B2N 5E3， Canada

Abstract： Using muskmelon cultivar ‘Xinyinhui as the material， the effects of salinization on the germination of muskmelon seeds were observed after treated by NaCl and NaHCO3 alone and combined. At the same time， some physiological and biochemical indexes related to saline-alkali stress were measured. The results showed that the simulated salinization of NaCl， NaHCO3， NaCl and NaHCO3 could inhibit seed germination. The inhibition increased with the increase of stress concentration and the extension of stress time. Only low concentration （50 mmol/L） of NaCl showed a certain promoting effect. The activities of superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT） first increased， then decreased， and then turned to an upward trend during the germination of muskmelon seeds treated with NaCl and NaHCO3. Peroxidase （POD） activity increased first and then decreased. Proline （Pro） content continued to rise， while soluble sugar content continued to decline. Malondialdehyde （MDA） content was always significantly higher than that of the control group treated with distilled water. Starch content decreased with the extension of treatment time. The activity of α-amylase and β-amylase decreased first and then increased. Generally speaking， simulated salinization significantly inhibited the seed germination and seedling growth of muskmelon， and protective enzymes and starch metabolism significantly participated in the response to salt-alkali stress. The results would help to reveal the response mechanism of muskmelon seeds to salinization stress during germination， and provide theoretical and practical references for facility seedling raising and plant cultivation in saline-alkali environment.

Keywords： muskmelon; salinization; seed germination; protective enzyme; starch metabolism

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.05.010

土壤鹽漬化是由于土壤底層或地下水的鹽分上升到地表，水分蒸發(fā)導致鹽分在表層不斷累積所致，又稱為鹽堿化。目前全球約有8.31億hm2鹽漬化土地，約占陸地總面積的10%，是威脅全世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要非生物脅迫之一[1]。近年來，我國鹽漬化土壤總面積約為3.6×107 hm2，占全國可利用土地的4.88%，嚴重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全[2-3]，并且因地下水超采、海水倒灌、化肥過量使用等問題有逐年加重的趨勢。溫室大棚等農(nóng)業(yè)設施由于長期覆蓋薄膜，阻礙了自然降水的沖淋，使得鹽漬化問題在設施栽培中尤為突出，已成為影響設施園藝可持續(xù)發(fā)展的主要問題之一。鹽漬化對植物的不利影響包括土壤鹽分濃度過高產(chǎn)生的滲透脅迫、氧化應激、離子毒害等，同時鹽漬化土壤的pH升高往往會對植物造成進一步的傷害[4]。生長在鹽堿土環(huán)境中的植物在能量和物質代謝方面會受到明顯阻礙，植物的養(yǎng)分吸收困難，尤其對植株早期生長的影響最為明顯，鹽堿脅迫對植物種子萌發(fā)、根長、株高、果實發(fā)育、果實品質等具有顯著影響[5]。

甜瓜（Cucumis melo L.）是葫蘆科（Cucur bitaceae）甜瓜屬（Cucumis）一年生蔓性草本植物，為世界廣泛栽培的重要園藝植物[6]。我國是甜瓜種植面積和消費量最大的國家，2016年甜瓜栽培面積為48.19萬hm2，產(chǎn)量1635萬t[7]。目前甜瓜設施栽培和基地化栽培在我國非常普遍，由于常年連作、過量施肥、設施封閉環(huán)境等因素的影響，栽培中土壤鹽漬化問題日趨嚴重[8]，已成為制約我國甜瓜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要問題[9]。鹽漬化會影響種子的發(fā)芽速度、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)等，也會抑制幼苗的株高、根系生長、葉面積等[10-12]，目前在園藝作物中相關研究主要集中在番茄[13]、黃瓜[14]和西瓜[15]。一般認為甜瓜具有中等程度的耐鹽性[16]，因此關于甜瓜鹽堿脅迫的研究往往被忽視。隨著這一問題日趨嚴重，甜瓜鹽堿脅迫的研究開始逐步受到重視[9]。本研究選用甜瓜品種‘新銀輝作為研究材料，該品種豐產(chǎn)性和商品性狀表現(xiàn)優(yōu)異，目前已成為福建等地的主栽品種之一，深受瓜農(nóng)歡迎[17]，研究其抗鹽堿能力有助于充分發(fā)揮其品種特性，進一步擴大栽培范圍，提高栽培效益。本研究采用鹽漬化土壤的代表性成分NaCl、NaHCO3單獨處理，以及復合處理模擬土壤鹽漬化，探討鹽漬化對甜瓜種子萌發(fā)、幼苗生長的影響及其生理特性基礎，研究結果將有助于揭示甜瓜種子萌發(fā)過程中對鹽漬化脅迫的應答機制，為設施育苗和鹽堿環(huán)境植物栽培提供理論參考和實踐參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

甜瓜品種：‘新銀輝，種子購于福建省農(nóng)嘉種業(yè)股份有限公司。

1.2? 方法

1.2.1? 單鹽脅迫和鹽堿復合脅迫處理濃度設置? 實驗分別設置不同濃度的NaCl、NaHCO3進行單鹽脅迫處理，NaCl和NaHCO3混合溶液進行模擬鹽漬化脅迫處理。NaCl濃度設置為0（CK）、50、100、150、200、250 mmol/L;NaHCO3濃度設置為0（CK）、30、60、90、120 mmol/L。NaCl和NaHCO3混合溶液處理濃度設置為CK：0 mmol/L NaCl+0 mmol/L NaHCO3;A：25 mmol/L NaCl+ 12.5 mmol/L NaHCO3;B：50 mmol/L NaCl+ 25 mmol/L NaHCO3;C：100 mmol/L NaCl+ 50 mmol/L NaHCO3。

1.2.2? 不同鹽堿脅迫處理對甜瓜種子萌發(fā)的影響? 挑選均勻飽滿的甜瓜種子，10%的H2O2浸種消毒10 min，無菌蒸餾水沖洗數(shù)次，轉移入墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿（90 mm）中，30粒/皿，每個培養(yǎng)皿中加不同濃度的處理液4 mL（可保證充分浸透濾紙），無菌蒸餾水處理作對照，處理液、濾紙和培養(yǎng)皿均做無菌處理后使用。培養(yǎng)皿蓋好置于28 ℃黑暗條件下進行發(fā)芽培養(yǎng)，每24 h觀察一次，統(tǒng)計發(fā)芽種子數(shù)目，并測定主根長、下胚軸長和鮮重等形態(tài)學指標。3 d更換1次新的處理液和濾紙，第7天時計算各處理種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽活力。種子發(fā)芽標準以種子露白長度達到種子長度的一半為準。發(fā)芽率=第7天全部發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;發(fā)芽勢= n/N×100%（n為發(fā)芽勢3 d內(nèi)的正常發(fā)芽粒數(shù)，N為播種種子總數(shù)）;發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑Gt/Dt（Gt為第t天種子發(fā)芽數(shù)，Dt為對應的種子發(fā)芽的天數(shù)）;活力指數(shù)（VI）=S×Σ（Gt/Dt）（S為第7天每株平均鮮重，Σ（Gt/Dt）為第7天的發(fā)芽指數(shù)）。

1.2.3? NaCl和NaHCO3復合處理對甜瓜種子萌發(fā)及部分生理生化指標的影響? 在上述實驗基礎上選取50 mmol/L NaCl+25 mmol/L NaHCO3混合溶液處理甜瓜種子，分別在處理后0、12、24、36、48、60、72 h取樣，每次取樣0.1 g，液氮速凍后于?80 ℃保存，供后續(xù)生理生化指標測定。主要測定指標包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖、淀粉含量、α-淀粉酶活性、β-淀粉酶活性，均采用蘇州科銘生物技術有限公司相關試劑盒測定，具體方法參考試劑盒說明書。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用WPS和Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和整理，采用SPSS 22.0軟件進行差異分析，采用GraphPad Prism 8完成統(tǒng)計分析和繪圖。本研究所有測定指標均設置3次重復。

2? 結果與分析

2.1? 不同濃度NaCl處理對甜瓜種子萌發(fā)的影響

由表1可以看出50 mmol/L NaCl溶液處理的種子發(fā)芽率92.5%高于對照的發(fā)芽率86.67%，發(fā)芽勢（90.00%）也高于對照組（86.67%）。50 mmol/L的NaCl溶液在發(fā)芽率和發(fā)芽勢上與對照不存在顯著差異，并且能夠促進種子萌發(fā)。高濃度的NaCl溶液抑制了種子萌發(fā)和幼苗生長，甚至導致種子不能萌發(fā)。當NaCl溶液濃度250 mmol/L時，已經(jīng)完全抑制了種子萌發(fā)。種子的活力指數(shù)在不同處理間差異顯著（P<0.05）。

不同濃度的NaCl溶液對種子萌發(fā)的形態(tài)學影響如圖1所示，在NaCl溶液為50 mmol/L時，種子處理的第7天，胚軸長度和鮮重大于對照，根長小于對照，并存在顯著性差異。其余處理濃度的各項觀測值均低于對照，顯然較高濃度的NaCl抑制了種子萌發(fā)，在處理濃度達到或超過150 mmol/L時，種子出現(xiàn)只萌發(fā)不生長，甚至不能萌發(fā)的現(xiàn)象。

2.2? 不同濃度NaHCO3處理對甜瓜種子萌發(fā)的影響

不同濃度NaHCO3脅迫處理后甜瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均隨處理濃度的增加而降低（表2）。當NaHCO3濃度達到90 mmol/L時，處理前3 d沒有種子萌發(fā);濃度為120 mmol/L時7 d內(nèi)未發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)。NaHCO3脅迫對甜瓜種子萌發(fā)具有明顯的抑制作用，即使在較低的處理濃度下也表現(xiàn)出一定程度抑制;但除種子活力指標外，低處理濃度和對照間不存在顯著差異。種子活力可以作為衡量不同濃度NaHCO3脅迫效果的指標（表2）。

不同濃度的NaHCO3溶液對種子萌發(fā)形態(tài)學的影響如圖2所示，在NaHCO3處理濃度為120 mmol/L時，甜瓜種子徹底不能萌發(fā);處理濃度為90 mmol/L時，種子雖可以萌發(fā)但后續(xù)沒有明顯的生長量。所有NaHCO3處理濃度的各項觀測值均低于對照，處理組發(fā)芽率低，胚軸長、胚根長、鮮重等形態(tài)指標也均低于對照?？傮w而言NaHCO3對甜瓜種子的萌發(fā)具有強烈的抑制作用，且明顯高于同濃度NaCl的脅迫。

2.3? NaCl和NaHCO3復合處理對甜瓜種子萌發(fā)的影響

NaCl和NaHCO3復合處理后甜瓜種子萌發(fā)情況、胚根長、胚軸長、鮮重等指標隨著處理濃度的增加而下降，大多與對照存在顯著差異，且隨著脅迫時間增加抑制作用逐步增強（表3）。C處理下，7 d內(nèi)未發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)。A處理和B處理下，幼苗的發(fā)芽勢與對照組之間沒有顯著差異，但發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與對照存在顯著差異。A處理下，發(fā)芽率與對照差異不明顯，而B處理下，發(fā)芽率與對照存在顯著差異。總體而言，本研究中各種濃度組合的NaCl和NaHCO3復合處理均抑制了甜瓜種子的正常萌發(fā)和后續(xù)生長。

2.4? NaCl和NaHCO3復合處理對甜瓜種子萌發(fā)過程中保護酶和淀粉代謝的影響。

B處理后甜瓜種子萌發(fā)過程中，SOD活性在處理的0～12 h上升了14.22%，隨后開始下降，在36～60 h出現(xiàn)大幅度上升，但在處理的第72小時又下降到最小值70.21 U/g。處理的24 h后，SOD活性與對照表現(xiàn)出顯著差異（圖3A）。POD活性先上升后下降，在處理的24 h后與對照差異明顯，48 h后POD活性達到最大值（圖3B）。CAT活性在0～36 h一直上升，在36 h后達到最大值，為1942.47 nmol/（min·g），在48 h后先大幅度下降然后又開始上升（圖3C）。

B處理下甜瓜種子萌發(fā)過程中的MDA（丙二醛）含量呈先上升后下降的趨勢（圖4A）。在0～ 12 h，MDA（丙二醛）含量大幅度上升了510.53%，在48 h上升達到最大32.25 nmol/g，48 h后小幅度下降。NaCl和NaHCO3混合溶液處理誘導甜瓜種子MDA的大量積累。種子可溶性糖含量隨著處理時間增加而下降（圖4C）。在48、60、72 h下降幅度減慢，與對照間差異顯著。脯氨酸的含量隨著處理時間的增加呈上升趨勢，在72 h達到最大值，較0 h上升了246.77%，與對照存在顯著差異（圖4B）。

甜瓜種子萌發(fā)過程中的淀粉含量隨NaCl和NaHCO3復合處理時間增加呈下降趨勢（圖5C），處理的72 h較0 h下降了67.42%，但此時與對照間的差異不顯著。α-淀粉酶活性和β-淀粉酶活性都呈先下降后上升的趨勢（圖5A，圖5B）。其中，α-淀粉酶活性在24 h時下降到最小值2.16 mg/（g?min），隨后一直上升與對照的差異達到顯著水平。β-淀粉酶活性在0～12 h下降，36 h后出現(xiàn)小幅度上升，48 h后基本保持穩(wěn)定，且和對照的差異不顯著。

3? 討論

鹽脅迫會抑制植物種子萌發(fā)，同時會影響植物蛋白質合成、能量代謝、光合作用效率，從而造成養(yǎng)分吸收困難;嚴重的鹽脅迫會終止植物光合作用，破壞細胞膜透性和滲透勢平衡，最終導致植物死亡[18-21]。鹽堿土中的鹽分含量復雜，但目前關于甜瓜鹽脅迫研究多為單鹽脅迫，混合脅迫的相關研究較少。在本研究中，采用中性鹽NaCl、堿性鹽NaHCO3及兩者復合溶液模擬鹽脅迫，研究鹽脅迫對甜瓜種子的發(fā)芽和生理特性的影響。

本研究中，在用50 mmol/L NaCl溶液處理一周后，甜瓜幼苗的胚軸長和鮮重都大于對照組，說明低濃度NaCl溶液（50 mmol/L）對種子的萌發(fā)具有一定的促進作用。100、150、200、250 mmol/L的NaCl溶液對甜瓜種子萌發(fā)和幼苗生長都有抑制作用，且隨著濃度的提高和處理時間的增加而增加，這與張玉鑫[22]、楊宏偉等[23]的研究結果一致。NaHCO3溶液和NaCl、NaHCO3復合處理的甜瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，幼苗的胚根長、胚軸長、鮮重均隨濃度增加呈下降的趨勢，鹽漬化明顯抑制甜瓜種子的萌發(fā)，且影響程度與鹽脅迫程度相關。

SOD、CAT、POD等抗氧化酶能保護膜結構，清除植物在脅迫環(huán)境下積累的活性氧，維持活性氧代謝平衡，從而增強植物抵抗逆境脅迫的能力[24-26]。植物在鹽和干旱脅迫下，各種抗氧化酶同時或不同時地發(fā)揮作用來緩解氧化傷害。本研究結果表明SOD活性隨著脅迫時間延長呈先上升、后下降、再上升、再下降的趨勢。CAT和POD活性隨著處理時間的增加呈升降升的趨勢。SOD可以去除超氧陰離子，CAT是清除H2O2的主要酶之一[27]。SOD是清除活性氧的第一道防線[28]。在抗氧化酶體系中，SOD將毒性較強的O2轉化為毒性較輕的H2O2，H2O2可被CAT和POD催化生成H2O和其他產(chǎn)物[29]。本研究中，短期鹽脅迫誘導了SOD和CAT活性的上升，隨著脅迫時間增加，抑制了SOD和CAT的活性。脅迫48 h后SOD和CAT的活性受到嚴重抑制，但此時POD的活性上升，在維持活性氧動態(tài)平衡起主要作用。這與董靖等[30]的研究結果一致。但也有研究表明，在鹽脅迫下，隨著脅迫濃度增加和時間的延長，SOD、CAT、POD的活性呈持續(xù)上升的趨勢[31-32]，這與本研究結果不同，原因可能是不同的植物對鹽脅迫的響應機制不同，因此在保護酶清除活性氧時表現(xiàn)有所差異，最終導致SOD、CAT、POD的活性變化不同。

MDA含量可以作為鹽脅迫對植物細胞膜透性影響的指標之一。在本研究中，甜瓜種子的MDA含量在處理的前12 h大幅度上升，在48 h上升到最大值，說明在處理的前48 h，鹽脅迫導致了甜瓜種子膜脂過氧化加劇，隨著SOD和CAT活性的增加，種子清除活性氧能力加強，膜脂過氧化程度逐步降低，這與朱金方等[33]的研究結果一致。鹽脅迫下，植物會積累大量的游離脯氨酸和可溶性小分子物質，用以維持細胞正常的滲透壓，減輕水分過度損失對細胞造成的傷害，為鹽脅迫下植物體內(nèi)水分的正常供應提供保障[34]。脯氨酸和可溶性糖是這類物質的代表，在植物抵抗逆境脅迫中具有重要作用，但其含量變化在不同的研究中差異較大。在本研究中，從48 h開始，處理組的脯氨酸含量高于清水對照組，說明48 h鹽脅迫作用顯著。隨著處理時間的增加，脯氨酸含量不斷增加。脯氨酸含量的增加是受到鹽脅迫的表現(xiàn)，這與黃相玲等[35]、劉愛榮等[36]的研究結果一致。

種子在抵抗鹽脅迫的過程中，可溶性糖作為光合產(chǎn)物、呼吸底物、植物的碳骨架和能量來源[37]，種子可以消耗大量可溶性糖來維持生理正常機能[38]，從而使可溶性糖含量顯著降低?？扇苄蕴鞘羌毎麅?nèi)重要的有機滲透調節(jié)物質，其含量的增加有利于提高植物的抗鹽性。本研究中，隨著鹽脅迫時間增加甜瓜種子可溶性糖含量呈下降趨勢。這與冰葉日中花和沙拐棗等鹽生植物的相關研究結果一致[39-40]。也有研究表明，在受到脅迫時，可溶性糖含量呈持續(xù)上升的趨勢[41-42]。高茜等[43]在鹽脅迫對紅砂種子的研究中發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，紅砂種子的可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢。以上這些研究結果與本研究結果不同。本研究中可溶性糖含量下降的原因可能是甜瓜種子的可溶性糖對復合鹽脅迫反應敏感。關于植物可溶性糖含量在鹽脅迫下的變化還有待進一步的研究。

種子萌發(fā)初期貯藏淀粉開始水解，為早期幼苗形態(tài)建成和生長發(fā)育提供主要的物質和能量來源[44]。本研究中淀粉含量與對照差異不明顯，鹽脅迫對種子萌發(fā)過程中淀粉含量影響不大。但種子萌發(fā)前期，α-淀粉酶和β-淀粉酶的活性都低于對照，并呈現(xiàn)下降趨勢，鹽脅迫抑制了種子的α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，這可能是淀粉含量變化不明顯的原因。

參考文獻

Fahad S， Hussain S， Matloob A， et al. Phytohormones and plant responses to salinity stress： a review[J]. Plant Growth Regulation， 2015， 75（2）： 391-404.

Li J， Pu L， Han M， et al. Soil salinization research in China： advances and prospects[J]. Journal of Geographical Sciences， 2014， 24（5）： 943-960.

Liang W， Ma X， Wan P， et al. Plant salt-tolerance mechanism： a review[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications， 2018， 495（1）： 286-291.

王佺珍， 劉? 倩， 高婭妮， 等. 植物對鹽堿脅迫的響應機制研究進展[J]. 生態(tài)學報， 2017， 37（16）： 5565-5577.

Liang W， Cui W， Ma X， et al. Function of wheat Ta-UnP gene in enhancing salt tolerance in transgenic Arabidopsis and rice[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications， 2014， 450（1）： 794-801.

高青海， 郭遠遠， 吳? 燕， 等. 鹽脅迫下外源褪黑素和Ca2+對甜瓜幼苗的緩解效應[J]. 應用生態(tài)學報， 2017， 28（6）： 1925-1931.

中華人民共和國農(nóng)業(yè)部. 中國農(nóng)業(yè)統(tǒng)計資料（2016）[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2017.

吳旭東， 黃忠陽， 李偉明， 等. 設施蔬菜次生鹽漬化防控效果淺析[J]. 蔬菜， 2019（5）： 58-61.

高玉紅， 閆生輝， 鄧黎黎. 不同鹽脅迫對甜瓜幼苗根系和地上部生長發(fā)育的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學， 2019， 47（3）： 120-123.

Zhang H， Zhang G， Lü X， et al. Salt tolerance during seed germination and early seedling stages of 12 halophytes[J]. Plant and Soil， 2015， 388（1-2）： 229-241.

Koyro H W， Eisa S S. Effect of salinity on composition， viability and germination of seeds of Chenopodium quinoa Willd[J]. Plant and Soil， 2008， 302（1-2）： 79-90.

Patel A D， Jadeja H， Pandey A N. Effect of salinization of soil on growth， water status and nutrient accumulation in seedlings of Acacia auriculiformis （Fabaceae）[J]. Journal of Plant Nutrition， 2010， 33（6）： 914-932.

劉慶華， 雷逢進， 劉秀麗， 等. NaCl脅迫對山西主栽番茄品種種子萌發(fā)的影響[J]. 北方園藝， 2018（17）： 59-63.

沈季雪， 蔣景龍. 不同濃度NaCl處理對6種黃瓜種子萌發(fā)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學， 2017， 45（7）： 111-115.

劉? 鑫， 史慶華， 王碩碩， 等. 鹽脅迫對不同西瓜品種幼苗生長和生理指標的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學， 2018， 50（1）： 55-59.

徐存東， 張? 銳， 王榮榮， 等. 基于主成分分析的土壤鹽漬化特征研究——以甘肅景泰川電力提灌灌區(qū)為例[J]. 中國農(nóng)村水利水電， 2018（8）： 9-14.

紀翠紅， 熊太蘭， 陳? 安， 等. 新銀輝甜瓜早春小拱棚栽培技術[J]. 中國西瓜甜瓜， 2004（6）： 37-38.

Zhang Z， Li H， Qiao S， et al. Effect of salinity on seed germination， seedling growth， and physiological characteristics of Perilla frutescens[J]. Plant Biosystems， 2012， 146（2）： 245-251.

韓志平， 張海霞， 劉? 沖， 等. NaCl脅迫對黃花菜生長和生理特性的影響[J]. 西北植物學報， 2018， 38（9）： 1700- 1706.

王旭明， 趙夏夏， 周鴻凱， 等. NaCl脅迫對不同耐鹽性水稻某些生理特性和光合特性的影響[J]. 熱帶作物學報， 2019， 40（5）： 882-890.

路? 斌， 侯月敏， 李欣洋， 等. 野皂莢對NaCl脅迫的生理響應及耐鹽性[J]. 應用生態(tài)學報， 2015， 26（11）： 3293-3299.

張玉鑫. NaCl脅迫對甜瓜種子萌發(fā)及幼苗生理生化特性的影響[D]. 蘭州： 甘肅農(nóng)業(yè)大學， 2005.

楊宏偉， 劉文瑜， 沈寶云， 等. NaCl脅迫對藜麥種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響[J]. 草業(yè)學報， 2017， 26（8）： 146- 153.

劉文瑜， 楊發(fā)榮， 黃? 杰， 等. NaCl脅迫對藜麥幼苗生長和抗氧化酶活性的影響[J]. 西北植物學報， 2017， 37（9）： 1797-1804.

周? 艷， 劉慧英， 王? 松， 等. 外源GSH對鹽脅迫下番茄幼苗生長及抗逆生理指標的影響[J]. 西北植物學報， 2016， 36（3）： 515-520.

常青山， 張利霞， 楊? 偉， 等. 外源NO對NaCl脅迫下夏枯草幼苗抗氧化能力及光合特性的影響[J]. 草業(yè)學報， 2016， 25（7）： 121-130.

Wang M， Zhao X， Xiao Z， et al. A wheat superoxide dismutase gene TaSOD2 enhances salt resistance through modulating redox homeostasis by promoting NADPH oxidase activity[J]. Plant Molecular Biology， 2016， 91（1-2）： 115-130.

Alscher R G ， Erturk N， Heath L S. Role of superoxide dismutases （SODs） in controlling oxidative stress in plants[J]. Journal of Experimental Botany， 2002， 53（372）： 1331-1341.

朱鵬錦， 龐新華， 梁? 春， 等. 低溫脅迫對甘蔗幼苗活性氧代謝和抗氧化酶的影響[J]. 作物雜志， 2018（4）： 131-137.

董? 靖， 李紅麗， 董? 智， 等. H2S對NaCl脅迫下草木樨幼苗生理指標及抗氧化酶活性的影響[J]. 草業(yè)科學， 2018， 35（10）： 2430-2437.

周? 靜， 徐? 強， 張? 婷. NaCl脅迫對不同品種辣椒幼苗生理生化特性的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版）， 2015， 43（2）： 120-125

李亞萍， 蘇? 劍， 周發(fā)明， 等. 干旱和鹽脅迫對金花菜種子萌發(fā)及幼苗抗氧化保護酶活性的影響[J]. 草學， 2019（3）： 24-35.

朱金方， 劉京濤， 陸兆華， 等. 鹽脅迫對中國檉柳幼苗生理特性的影響[J]. 生態(tài)學報， 2015， 35（15）： 5140-5146.

Mi?i? D， ?iler B， ?ivkovi? J N， et al. Contribution of inorganic cations and organic compounds to osmotic adjustment in root cultures of two Centaurium species differing in tolerance to salt stress[J]. Plant Cell， Tissue and Organ Culture （PCTOC）， 2012， 108（3）： 389-400.

黃相玲， 林妃妃， 張明月， 等. 鹽脅迫對小葉欖仁幼苗生長和滲透調節(jié)物質含量的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學報， 2018， 49（7）： 1364-1369.

劉愛榮， 張遠兵， 鐘澤華， 等. 鹽脅迫對彩葉草生長和滲透調節(jié)物質積累的影響[J]. 草業(yè)學報， 2013， 22（2）： 211- 218.

周? 妍. 鹽脅迫對大豆種子萌發(fā)、離子平衡及可溶性糖含量影響的研究[D]. 長春： 東北師范大學， 2014.

趙可夫， 范? 海. 鹽脅迫下真鹽生植物與泌鹽植物的滲透調節(jié)物質及其貢獻的比較研究[J]. 應用與環(huán)境生物學報， 2000（2）： 99-105.

Atzori G， de Vos V C， van Rijsselberghe M， et al. Effects of increased seawater salinity irrigation on growth and quality of the edible halophyte Mesembryanthemum crystallinum L. under field conditions[J]. Agricultural Water Management， 2017， 187： 37-46.

王文銀， 高小剛， 牟? 靜， 等. 鹽脅迫對沙拐棗光合生理特性的影響[J]. 西北植物學報， 2017， 37（9）： 1805-1812.

江緒文， 李賀勤， 王建華. 鹽脅迫下黃芩種子萌發(fā)及幼苗對外源抗壞血酸的生理響應[J]. 植物生理學報， 2015， 51（2）： 166-170.

李小安. 低溫脅迫對不同扁蓿豆種子內(nèi)游離脯氨酸和可溶性糖含量的影響[J]. 青?？萍迹?2011， 18（2）： 40-42.

高? 茜， 李? 毅， 蘇世平， 等. 鹽脅迫對紅砂（Reaumuria soongorica）種子吸脹過程中生理特性的影響[J]. 中國沙漠， 2014， 34（1）： 83-87.

王? 琳， 段璋玲. Hg2+脅迫對小麥幼苗生長及其淀粉酶等同工酶活性的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學， 2010（11）： 9-13.