童思遠(yuǎn)，鐘圣赟，符 溶，符生波，陳國(guó)德

(1.海南省林業(yè)科學(xué)研究所，海南 海口 571100；2.海南大學(xué)林學(xué)院、海南五指山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，海南 海口 570228)

五指山是海南省森林生態(tài)系統(tǒng)的核心區(qū)，森林覆蓋率高達(dá)82.7%，其中次生林約占森林面積的57.19%[1]，且普遍處于次生演替的生態(tài)脆弱期。藤本植物是熱帶、亞熱帶森林的重要組分[2]，它們擁有發(fā)達(dá)的根系和維管系統(tǒng)，具有很強(qiáng)的適應(yīng)環(huán)境的脅迫能力，常覆蓋在寄主樹(shù)木上面，形成大面積鋪地式的單優(yōu)群落，通過(guò)攀援蓋幕作用殺死其它植物。藤本植物的過(guò)度干擾，再加上放牧等人為活動(dòng)的影響，導(dǎo)致五指山市低海拔次生林群落的演替停滯不前，甚至還出現(xiàn)了逆向演替的現(xiàn)象。前人對(duì)藤本植物的研究主要集中在資源調(diào)查與應(yīng)用[3-4]以及木質(zhì)藤本對(duì)樹(shù)木及植物群落的影響[5-6]等方面，而關(guān)于藤本植物的生長(zhǎng)類(lèi)型及生態(tài)學(xué)特性研究少見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)調(diào)查五指山市低海拔次生林群落中的藤本種類(lèi)、粗度、分布特征、攀爬狀況以及危害方式等，以期掌握該區(qū)域次生林群落中主要藤本植物的生長(zhǎng)類(lèi)型及其生態(tài)學(xué)特性，進(jìn)而為促進(jìn)該區(qū)域次生林群落的正向恢復(fù)演替提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省五指山市暢好鄉(xiāng)，樣地區(qū)域位置見(jiàn)圖1。暢好鄉(xiāng)屬熱帶氣候，氣候溫和，年均氣溫21 ℃，年均日照時(shí)間2000 h左右，年均降水量1700 mm，海拔310～470 m。土壤以砂質(zhì)紅壤為主，土地較為肥沃，生長(zhǎng)著多片熱帶雨林，森林覆蓋率達(dá)82.7%。研究區(qū)物種多樣性豐富，植物區(qū)系地理成分復(fù)雜，科屬分布以熱帶分布為主，優(yōu)勢(shì)科為大戟科(Euphorbiaceae)、樟科(Lauraceae)、茜草科(Rubiaceae)、番荔枝科(Annonaceae)等，主要喬木植物為倒吊筆(Wrightiapubescens)、瓊欖(Gonocaryumlobbianum)、銀柴(Aporosadioica)、烏心楠(Phoebetavoyana)等。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)

楊小波等[8]將五指山海拔700 m以下的地段劃分為楓香次生林分布帶，在五指山市低海拔次生林群落內(nèi)選取藤本植物生長(zhǎng)旺盛，且分布較為典型的山地陽(yáng)坡，以坡底邊緣為起點(diǎn)，沿山體走向布設(shè)3條相互平行的樣線[7]，樣線與樣線間的間距約為30 m。同時(shí)，在每條樣線距坡底15 m處布設(shè)第1個(gè)5 m×5 m的小樣方，由下至上，樣方與樣方之間的間距依次為5、10、20、40 m，即小樣方距坡底的距離依次為15、25、40、65、110 m。每條樣線上各有5個(gè)5 m×5 m的小樣方，共計(jì)15個(gè)小樣方。研究區(qū)下坡位(距坡底0～30 m)的植物群系類(lèi)型為貓尾木+粗糠柴群系；中坡位(距坡底40～70 m)的植物群系類(lèi)型為西南貓尾木(Markhamiastipulata)+龍眼(Dimocarpuslongan)群系；上坡位(距坡底80～110 m)的植物群系類(lèi)型為禾串樹(shù)(Brideliabalansae)+黃椿木姜子(Litseavariabilis)群系。由于本文僅選擇單一坡向的陽(yáng)坡開(kāi)展調(diào)查，加之點(diǎn)位布設(shè)的單向性和研究線位類(lèi)型的單一性，故研究結(jié)果僅局限于五指山市低海拔次生林群落山地陽(yáng)坡的特殊生境下。

2.2 藤本調(diào)查

調(diào)查于2018年雨季(7月下旬)進(jìn)行，分為地上藤本植物調(diào)查和地面藤本植物調(diào)查兩部分。地面藤本植物調(diào)查：鑒定樣方內(nèi)每枝匍匐于地面的藤本植物種類(lèi)，測(cè)定并記錄該藤本植物距根部30 cm處的莖粗及其在樣方內(nèi)長(zhǎng)度后進(jìn)行噴漆處理，避免重復(fù)；地上藤本植物調(diào)查：鑒定樣方內(nèi)每枝攀附于支持木上的藤本植物種類(lèi)，測(cè)定并記錄該藤本距地面1.3 m處的莖粗、攀爬高度、攀爬方式以及宿主樹(shù)木的胸徑、樹(shù)高、冠幅。

野外調(diào)查中未能及時(shí)鑒定的藤本植物采集實(shí)物標(biāo)本或進(jìn)行拍照處理，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。樣地調(diào)查時(shí)將藤本植物對(duì)樣方內(nèi)樹(shù)木的危害方式分為以下4種：蓋幕(藤本植物攀爬到樹(shù)冠層，對(duì)喬木具有遮陽(yáng)、重壓等危害)、攀纏(依附喬木生長(zhǎng))、攀纏和蓋幕、暫無(wú)危害(未攀爬到樹(shù)木冠層且不依附喬木生長(zhǎng))。

2.3 數(shù)據(jù)處理

藤本植物重要值計(jì)算公式[9]為：IV=RF+RA+RD，式中：IV為重要值；RF為相對(duì)頻度，指某種藤本植物頻度占全部藤本植物頻度總和的百分比；RA為相對(duì)優(yōu)勢(shì)度，指某種藤本植物個(gè)體體積之和占樣地全部藤本植物個(gè)體體積總和的百分比；RD為相對(duì)密度，指某種藤本植物的密度占全部藤本植物的密度百分比。

采用上限排外的方法，將藤本植物莖粗(D)劃分為3個(gè)徑級(jí)，依次為：D<0.5 cm、0.5 cm≤D<1 cm、D≥1 cm。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用Microsoft Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)分析，并利用SAS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)和多元線性相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 藤本植物的多樣性及其主要藤本植物

研究區(qū)次生林樣地內(nèi)藤本植物數(shù)量較多，共有藤本植物2146枝(包括分枝)，其中僅有19枝藤本植物未鑒定到種，約占藤本植物個(gè)體總數(shù)的1%；已鑒定的藤本植物合計(jì)2127枝，共31種19科25屬，詳見(jiàn)表1。由表1可知，研究區(qū)藤本植物19科中，2種及以下的小科有16科，占84.2%，單種科12科，占63.2%；含4種以上的科2科，占10.5%，其中蝶形花科4種，菝葜科4種，這2科所含種類(lèi)僅占研究區(qū)藤本植物總物種數(shù)的25.8%，反映出該區(qū)域次生林藤本植物的多樣性相對(duì)集中于少種科、單種科中，大多數(shù)科屬單種科。含2屬以下的科占94.7%，含2屬以上的科有蝶形花科、菝葜科、防己科、桑科。

研究區(qū)次生林樣地重要值排前7名的藤本植物依次為金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車(chē)子、錫葉藤、盾鱗風(fēng)車(chē)子、小果微花藤、毛蔓豆，其中排名前6的藤本植物均為木質(zhì)藤本，僅毛蔓豆為草質(zhì)藤本(表2)。由表2可知，金鐘藤的重要值最大，葛雖然在個(gè)體數(shù)量上明顯多于金鐘藤，但因其相對(duì)優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較小，其重要值排第二。同時(shí)，金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車(chē)子、錫葉藤4種木質(zhì)藤本(重要值>10)約占調(diào)查區(qū)藤本植物個(gè)體總數(shù)的81.55%。以上結(jié)果表明，研究區(qū)藤本植物以木質(zhì)藤本占有明顯優(yōu)勢(shì)，主要藤本植物為金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車(chē)子、錫葉藤等。

表1 次生林樣地藤本植物科、屬組成

表2 次生林樣地重要值排前7位的藤本植物

3.2 藤本植物的徑級(jí)分布

由圖2可知，次生林樣地中隨著藤本植物徑級(jí)的增大，藤本植物的數(shù)量明顯減少，且研究區(qū)地面藤本植物莖粗≥1 cm的個(gè)體總數(shù)顯著少于莖粗<0.5 cm的個(gè)體總數(shù)，各徑級(jí)地上藤本植物數(shù)量均少于地面藤本植物數(shù)量。研究區(qū)藤本植物的數(shù)量約為5.72枝·m-2，但該區(qū)域小徑級(jí)(D<0.5 cm)藤本數(shù)量較多，約占藤本植物個(gè)體總數(shù)的61.80%，莖粗≥1 cm的藤本植物相對(duì)較少，約占藤本植物個(gè)體總數(shù)的11.00%。由此可知，研究區(qū)藤本植物數(shù)量較多，以小徑級(jí)藤本植物占明顯優(yōu)勢(shì)。

3.3 藤本植物的分布特征

研究區(qū)主要藤本植物為金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車(chē)子、錫葉藤4種木質(zhì)藤本(重要值>10，見(jiàn)表2)。由圖3可知，隨距坡底距離的增加，金鐘藤的數(shù)量變化不大，分布相對(duì)均勻；葛隨距坡底距離的增加，其數(shù)量呈先增多后減少的變化趨勢(shì)，且距坡底40 m處樣方內(nèi)葛的數(shù)量與距坡底15 m、110 m處樣方內(nèi)葛的數(shù)量差異顯著(P<0.05)；欖形風(fēng)車(chē)子隨距坡底距離的增加，其數(shù)量呈逐漸減少的變化趨勢(shì)，且距坡底15 m處樣方內(nèi)欖形風(fēng)車(chē)子的數(shù)量與距坡底110 m處樣方內(nèi)欖形風(fēng)車(chē)子的數(shù)量差異顯著(P<0.05)；錫葉藤僅在距坡底110 m處樣方內(nèi)有分布，該處林分郁閉度較大，且恰好位于坡頂。

3.4 藤本植物的攀援狀況及其危害方式

次生林調(diào)查樣地中胸徑≥2 cm的樹(shù)木共86株，其中79株樹(shù)木上有藤本植物攀附。研究區(qū)樹(shù)木被藤本植物攀附的比例高達(dá)91.86%，被攀附樹(shù)木的最大胸徑為14.45 cm，最高樹(shù)高為13 m。由表3可知，隨著樹(shù)木徑級(jí)(2～12 cm)的增大，樹(shù)高的增加，樹(shù)木上攀附的藤本植物數(shù)量逐漸增多。將樹(shù)木胸徑、樹(shù)高和其自身被藤本攀援附的數(shù)量進(jìn)行多元線性相關(guān)分析，偏相關(guān)相關(guān)性分析的結(jié)果(表4)顯示樹(shù)木胸徑與其自身被藤本攀附的數(shù)量呈極顯著正相關(guān)，樹(shù)木樹(shù)高與其自身被藤本攀附的數(shù)量無(wú)相關(guān)性。

研究區(qū)光照充足、雨量充沛、土壤較為肥沃，藤本植物生長(zhǎng)旺盛。藤本植物的大量存在，會(huì)加劇該區(qū)域群落種間競(jìng)爭(zhēng)，給樹(shù)木帶來(lái)諸多負(fù)面影響。由圖4可知，地上藤本植物對(duì)樹(shù)木的最主要危害方式為蓋幕(84.43%)、其次為攀纏(25.26%)，僅有較少部分藤本植物(6.75%)對(duì)樣地內(nèi)樹(shù)木暫無(wú)危害。

4 結(jié)論與討論

研究表明，五指山市低海拔次生林中陽(yáng)坡藤本植物種類(lèi)較為豐富，共有藤本植物31種，隸屬19科25屬，集中于少種科、單種科中，大多數(shù)科屬于單種科，這與蘭國(guó)玉等[10]的研究結(jié)果一致，反映出研究區(qū)藤本植物多樣性的來(lái)源。木質(zhì)藤本植物是森林，尤其是熱帶、亞熱帶森林中重要的植被和生態(tài)的組份[11]。研究區(qū)藤本植物以木質(zhì)藤本占明顯優(yōu)勢(shì)，主要藤本植物為金鐘藤、野葛、欖形風(fēng)車(chē)子、錫葉藤等。本研究表明，五指山市低海拔次生林中小徑階(D<0.5 cm)的藤本數(shù)量較多，且隨著藤本植物徑級(jí)的增大，藤本植物數(shù)量明顯減少，這與劉奇等[12]的研究結(jié)果基本一致。藤本植物的生長(zhǎng)受支持木資源的限制，且支持木上攀附的藤本植物均來(lái)源于地面，故研究區(qū)各徑級(jí)藤本植物數(shù)量均表現(xiàn)為：地上藤本植物數(shù)量少于地面藤本植物數(shù)量。

表3 不同徑級(jí)樹(shù)木上攀附的藤本植物數(shù)量

表4 樹(shù)木胸徑、樹(shù)高與攀附藤本數(shù)量的相關(guān)性分析

*：*為P<0.05，**為P<0.01。

地形是影響植被分布格局和特征的重要因子之一，微地形不同，植物的分布和生長(zhǎng)更新也有很大的差異。山地陽(yáng)坡條件下，研究區(qū)主要藤本植物在垂直分布上呈現(xiàn)一定的規(guī)律性。從坡底(距坡底0～30 m)到坡頂(距坡底80～110 m)，金鐘藤數(shù)量變化不大，分布相對(duì)均勻；葛多分布于中坡位(距坡底40～70 m)，坡底和坡頂數(shù)量較少；欖形風(fēng)車(chē)子多分布于中下坡位，坡頂處無(wú)分布；而錫葉藤僅在坡頂處有分布。本研究中藤本植物的垂直分布特征，不僅受生長(zhǎng)環(huán)境的影響，也與其自身的生態(tài)適應(yīng)性具有一定關(guān)系，這與馮有為等[13]的研究結(jié)果一致。

藤本植物對(duì)支持木的胸徑和高度有較強(qiáng)的選擇[14]，當(dāng)單棵樹(shù)被藤本植物纏繞后，往往會(huì)增加被其它藤本植物纏繞的可能性[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著支持木徑級(jí)(2～12 cm)的增大，高度的增加，支持木上攀附的藤本數(shù)量逐漸增多，且支持木胸徑大小與其自身被藤本植物攀附的數(shù)量存在極顯著的相關(guān)性。該研究結(jié)果與劉晉仙等[16]的研究結(jié)果較為一致，但本研究中隨著支持木徑級(jí)的增大，支持木上攀附的藤本植物數(shù)量并未呈現(xiàn)先增多后減少或先增多后趨于穩(wěn)定的變化情況。究其原因可能是由于研究區(qū)支持木胸徑普遍較小(研究區(qū)D<7 cm的樹(shù)木約占77.22%)，且枝下高相對(duì)較低，利于小徑級(jí)藤本植物的攀附生長(zhǎng)。藤本植物對(duì)其他植物的危害，一般是通過(guò)枝條攀爬至其他植物冠層形成覆蓋層，使層下植物在缺少光照和物理重壓雙重脅迫下，出現(xiàn)生長(zhǎng)抑制直至死亡[17]。本研究中藤本植物對(duì)支持木的最主要危害方式為蓋幕，其次為攀纏。這與蔡永立等[18]研究結(jié)果一致，藤本植物依賴支持木對(duì)其的支持，而減少了對(duì)自身主干和分枝支持結(jié)構(gòu)的投入，將大部分養(yǎng)分用于枝莖長(zhǎng)度的生長(zhǎng)和葉面積的擴(kuò)大，因此，對(duì)支持木有快速覆蓋的能力。前人對(duì)藤本植物的危害研究[19]，多側(cè)重于木質(zhì)藤本對(duì)樹(shù)木的機(jī)械損傷和資源競(jìng)爭(zhēng)，而忽略了其獨(dú)特的生物學(xué)特性。隨著全球氣候的變暖，研究區(qū)藤本植物對(duì)支持木的攀纏蓋幕作用或?qū)⒆兊糜訃?yán)重。

綜上可知，五指山市低海拔次生林中藤本植物種類(lèi)較為豐富，且小徑級(jí)木質(zhì)藤本植物數(shù)量較多，而藤本植物獨(dú)特的生物學(xué)特性使其對(duì)次生林中大部分喬木植物都極具危害性，它們的大量存在可能會(huì)嚴(yán)重阻礙該區(qū)域次生林的正?；謴?fù)演替。