祝子梟 劉兆剛 董靈波 陳瑩 張凌宇 由珈齊

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

森林天然更新，是利用林木自身繁殖和恢復(fù)能力，在林地或林跡地上形成新一代幼林的過(guò)程，是森林生態(tài)系統(tǒng)中資源的再生產(chǎn)[1]。天然更新，從種子產(chǎn)生、擴(kuò)散、萌發(fā)、幼苗定居和建成到衰老枯倒，每一個(gè)階段都受到各種環(huán)境因子的影響[2]。影響更新因素的研究，主要集中在母樹(shù)與種源[3-5]、林分因子[6-9]、土壤因子[10-11]、氣候因子[12-13]、干擾因子[14-17]等幾方面；對(duì)土壤因子方面，并未考慮不同土壤厚度、理化性質(zhì)對(duì)更新的影響。更新苗在各個(gè)生長(zhǎng)階段，根系扎根深度不同，直接影響林分的更新。按高度級(jí)對(duì)更新苗進(jìn)行等級(jí)劃分，但是高度劃分并未考慮不同樹(shù)種之間的更新差異。國(guó)內(nèi)對(duì)更新的影響因子分析方法，主要有相關(guān)性分析、主成分分析、多元回歸統(tǒng)計(jì)分析、方差分析、灰色關(guān)聯(lián)分析等[18-21]。冗余分析是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域一種常見(jiàn)的分析方法，在林分更新方面應(yīng)用的較少，本文引入冗余分析法探討林分更新的影響因子。

落葉松(Larixgmelinii)林是大興安嶺地區(qū)的頂級(jí)群落之一，是大興安嶺地區(qū)分布面積最大、分布最廣的基本森林類(lèi)型[22-23]，在海拔300～1 200 m均有分布。天然林主要分布在海拔500 m以上的山區(qū)，由于人為破壞嚴(yán)重，現(xiàn)有的落葉松林多屬于次生林。本文研究多種因素對(duì)大興安嶺天然落葉松林更新的影響，了解森林更新與環(huán)境因素之間的關(guān)系，旨在為科學(xué)實(shí)施森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理、實(shí)現(xiàn)人工林經(jīng)營(yíng)過(guò)程的近自然化提高參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于大興安嶺地區(qū)翠崗林場(chǎng)(123°41′～125°25′E，51°21′～52°10′N(xiāo))、新林林場(chǎng)(123°41′～125°25′E，51°20′～52°10′N(xiāo))、壯志林場(chǎng)(123°29′～124°18′E，50°59′～51°24′N(xiāo))。大興安嶺地區(qū)溫度變化較大，冬季寒冷漫長(zhǎng)，達(dá)7個(gè)月之久，晝短夜長(zhǎng)，日照少，平均氣溫-28 ℃；冬季降水量較少，僅占年降水量的10%。夏季時(shí)間6—8月份，日照時(shí)間較長(zhǎng)，可達(dá)17 h，晝夜溫差大；夏季由于東南季風(fēng)氣候的影響，降水多，主要集中在7—9月份。由于降水量的差異，大興安嶺冬季干燥，而冬季氣候濕潤(rùn)溫和，初霜、終霜時(shí)間都較早。主要林分類(lèi)型為白樺林、落葉松林、落葉松與白樺為主的針闊混交林。主要樹(shù)種有落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、云杉(Piceaasperata)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv)、山楊(Populusdavidiana)等；灌木層樹(shù)種有篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)、杜香(Ledumpalustre)、興安杜鵑(Rhododendrondauricum)；地表草本有蕨類(lèi)(Adiantumspp.)、莎草(Cyperusspp.)、舞鶴草(Maianthemumdilatatum)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

本文以2018、2019年，在大興安嶺地區(qū)翠崗林場(chǎng)、新林林場(chǎng)、壯志林場(chǎng)設(shè)定的57塊固定樣地作為原始數(shù)據(jù)(見(jiàn)表1)，其中：翠崗林場(chǎng)10塊0.06 hm2、10塊0.1 hm2固定樣地，新林林場(chǎng)18塊0.1 hm2固定樣地，壯志林場(chǎng)10塊0.1 hm2、9塊0.08 hm2固定樣地。調(diào)查并記錄喬木層(胸徑≥5 cm)每木樹(shù)種、狀態(tài)、胸徑、樹(shù)高、第一活枝高、第一死枝高、位置坐標(biāo)(x、y)、東南西北4個(gè)方向的冠幅等信息；調(diào)查并記錄更新層(胸徑<5.0 cm)每木樹(shù)種、狀態(tài)、地徑、胸徑、樹(shù)高、位置坐標(biāo)(x、y)、更新方式(實(shí)生和萌生)等。每個(gè)樣地的四角點(diǎn)，分別設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的灌木調(diào)查樣方、1 m×1 m的草本調(diào)查樣方，調(diào)查每個(gè)小樣方中灌木和草本的種類(lèi)、平均高、蓋度等信息，并記錄樣地的海拔、坡向、坡位、坡度、土壤類(lèi)型等信息。

表1 樣地概況

土壤樣品采集：在每個(gè)樣地沿樣地對(duì)角線取中心及兩樣方角的土壤樣品，分別取A0層(枯枝落葉層，分解、半分解的有機(jī)物質(zhì)積累的層次，木本植被下的森林土壤最為明顯)、A1層(腐殖質(zhì)層，由于腐殖質(zhì)的累積，腐殖質(zhì)和礦質(zhì)養(yǎng)料含量豐富，且結(jié)合緊密，多呈良好的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，土色較深)、A2層(淋溶層，由于雨水的淋洗作用，土體中易溶性鹽類(lèi)及鐵、鋁水化物、腐殖質(zhì)膠體受到淋失，向下移動(dòng)，使該層腐殖質(zhì)及養(yǎng)分含量減少，土色較淺)土壤，蔭干后置于密封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室蔭干后參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》測(cè)定其化學(xué)性質(zhì)，測(cè)量并記錄A0、A1、A2層的厚度[24-25]。

2.2 更新幼苗等級(jí)劃分

結(jié)合更新苗等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)(幼苗，株高(h)<30 cm；小苗，30 cm≤h<130 cm；幼樹(shù)，h≥130 cm或胸徑≤5 cm)，將更新苗按照株高劃分為3個(gè)等級(jí)，即幼苗、幼樹(shù)、小樹(shù)。按照落葉松、白樺、不分樹(shù)種3種情況，對(duì)每個(gè)樣地更新幼苗分等級(jí)計(jì)數(shù)，分別代表各個(gè)樣地主要樹(shù)種不同生長(zhǎng)階段的更新情況，從而對(duì)天然落葉松次生林更新情況進(jìn)行分析。其中，更新密度劃分為6個(gè)類(lèi)別：落葉松幼苗、白樺幼苗、落葉松小苗、白樺小苗、落葉松幼樹(shù)、白樺幼樹(shù)。

2.3 環(huán)境因子的選取

本文選取25個(gè)環(huán)境因子(見(jiàn)表2)，以詮釋地形、林分條件、空間結(jié)構(gòu)、樹(shù)種組成、土壤環(huán)境等方面的環(huán)境變化，通過(guò)盡可能多的環(huán)境因子探討其對(duì)天然落葉松次生林更新的影響。將25個(gè)環(huán)境因子劃分為2類(lèi)，即林分因子12個(gè)指標(biāo)、土壤因子13個(gè)指標(biāo)。土壤樣品分為枯枝落葉層、腐殖質(zhì)層、淋溶層3層，對(duì)腐殖質(zhì)層、淋溶層分別測(cè)量其化學(xué)性質(zhì)，包括pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀指標(biāo)。

2.4 非對(duì)稱(chēng)約束排序

冗余分析(RDA)，是一種將回歸分析法與主成分分析法融合進(jìn)行排序的分析方法，也是對(duì)多響應(yīng)變量回歸分析的延伸拓展。冗余分析是響應(yīng)變量矩陣與解釋變量矩陣之間，多元多重線性回歸擬合矩陣的主成分分析。冗余分析是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域常用分析方法，Legender和Gallagher開(kāi)發(fā)了一系列物種轉(zhuǎn)化數(shù)據(jù)，使物種數(shù)據(jù)適用于冗余分析，此后，冗余分析得到了更加廣泛的應(yīng)用[26]。

表2 冗余分析使用的生境因子

為了尋找簡(jiǎn)約模型，解決解釋變量之間的共線性問(wèn)題，本文采用解釋變量的前向選擇。變量的共線性程度可以用方差膨脹因子(FVI)度量，當(dāng)FVI大于20時(shí)，說(shuō)明與其他解釋變量之間存在嚴(yán)重的共線性問(wèn)題。

變差分解，即量化兩組或多組變量單獨(dú)及共同解釋的變差。1992年，Borcard et al.[27]首先提出變差分解的概念，并且發(fā)現(xiàn)其分解過(guò)程，這對(duì)于多元生態(tài)數(shù)據(jù)分析有重要的意義。Peres-Neto et al.[28]提出使用校正決定系數(shù)(R2)促進(jìn)變差分解的使用。通過(guò)變差分解，將解釋變量分為3部分，即林分變量解釋部分、土壤變量解釋部分、共同解釋部分。

3 結(jié)果與分析

3.1 冗余分析

對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，獲得物種數(shù)據(jù)4個(gè)排序軸，其中最長(zhǎng)軸梯度為2.1109。如果最長(zhǎng)排序軸小于3.0，排序分析方法選擇應(yīng)用線性模型的冗余分析更合理[29]。

為了確認(rèn)不同區(qū)域之間的是否存在顯著差異，運(yùn)用組合聚類(lèi)分析與排序分析的方法，在冗余分析排序圖基礎(chǔ)上添加聚類(lèi)樹(shù)(見(jiàn)圖1)。3組聚類(lèi)簇均包含3個(gè)區(qū)域的樣地，并且3組聚類(lèi)簇的樣方點(diǎn)在排序坐標(biāo)上分布比較均勻，說(shuō)明大興安嶺這3個(gè)區(qū)域無(wú)顯著性差異。

冗余分析結(jié)果顯示，25個(gè)環(huán)境因子對(duì)林分更新密度的貢獻(xiàn)率為77.16%(見(jiàn)表3)，利用蒙特卡羅(Monte Carlo)檢驗(yàn)(置換次數(shù)為999)，全模型前兩個(gè)排序軸顯著(p<0.05)。前4軸累計(jì)貢獻(xiàn)率為97.33%，前2軸累計(jì)貢獻(xiàn)率為85.63%，因此，可以用冗余分析前2個(gè)排序軸反映大興安嶺天然落葉松林的更新?tīng)顩r(見(jiàn)表4)。第1排序軸主要反映了林分平均胸徑、平均樹(shù)高、林分蓄積、草本蓋度、林分密度、枯落物厚度、腐殖質(zhì)層有機(jī)質(zhì)的影響；第2排序軸主要反映了海拔、林分蓄積、林分郁閉度、樹(shù)種組成、角尺度、腐殖質(zhì)層全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響。

表3冗余分析前4個(gè)排序軸的累計(jì)貢獻(xiàn)率

模型典范特征值總和/%前4個(gè)排序軸的累計(jì)貢獻(xiàn)率/%第1排序軸第2排序軸第3排序軸第4排序軸全模型77.1668.6185.6394.1997.33簡(jiǎn)約模型57.1084.0797.0499.4599.98

表4 環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)關(guān)系

更新林分可以分為兩組：第一組為落葉松幼苗、白樺幼苗、落葉松小苗，3者聚集于坐標(biāo)原點(diǎn)附近，表明這些林分在整個(gè)區(qū)域分布均勻或者分布于環(huán)境梯度的中值區(qū)域；第二組為白樺小苗、落葉松幼樹(shù)、白樺幼樹(shù)，3者箭頭比較長(zhǎng)，比第一組分布較散，表明這些林分受個(gè)別環(huán)境因子影響較大(見(jiàn)圖2)。

圖面中的數(shù)字1～57為樣地編號(hào)。ELE為海拔；DBH為平均胸徑；H為平均樹(shù)高；N為林分密度；M為林分蓄積量；CW為郁閉度；SCI為樹(shù)種組成指數(shù)；AS為角尺度；SR為大小比數(shù)：MA為混角度；SC為灌木蓋度；HC為草本蓋度；LTH為枯落物厚度；HTH為腐殖質(zhì)厚度；STH為淋溶層厚度；PH1為腐殖質(zhì)層pH；Oma1為腐殖質(zhì)層有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)；TN1為腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；TP1為腐殖質(zhì)層全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)；TK1為腐殖質(zhì)層全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)；PH2為淋溶層pH；Oma2為淋溶層有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)；TN2為淋溶層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；TP2為腐殖質(zhì)層全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)；TK2為淋溶層全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)；ND1為落葉松幼苗；ND2為白樺幼苗；ND3為落葉松小苗；ND4為白樺小苗；ND5為落葉松幼樹(shù)；ND6為白樺幼樹(shù)。

圖2環(huán)境因子對(duì)林分更新密度影響在冗余分析中的排序

全模型雖然能較大程度反映落葉松林更新苗木間的顯著差異，但是環(huán)境因子較多，大部分環(huán)境因子對(duì)更新?tīng)顟B(tài)的影響很小，而且不利于后續(xù)分析。因此，采用解釋變量的前向選擇法進(jìn)行變量篩選，尋找冗余分析簡(jiǎn)約模型。簡(jiǎn)約冗余分析結(jié)果顯示，枯落物厚度、腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、郁閉度、草本層蓋度、林分平均5個(gè)因子對(duì)林分更新密度影響最大，因此這5個(gè)因子進(jìn)入簡(jiǎn)約模型(見(jiàn)圖3)。這5個(gè)環(huán)境因子(方差膨脹因子均小于2.5)對(duì)林分更新密度影響的累計(jì)貢獻(xiàn)率為57.1%，占25個(gè)環(huán)境因子對(duì)林分更新密度貢獻(xiàn)率的74%，前2個(gè)排序軸的累計(jì)貢獻(xiàn)率為97.04%(見(jiàn)表3)。

3.2 簡(jiǎn)約模型的林分更新密度等值線

為了更加直觀的分析環(huán)境因子對(duì)林分更新密度的影響，提取冗余分析簡(jiǎn)約模型中的變量，即林分平均高、林分郁閉度、枯落物厚度、草本蓋度、腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)5個(gè)環(huán)境因子。作出不同樹(shù)種、不同等級(jí)更新苗密度的冗余分析等值線圖(見(jiàn)圖4～圖9)，這5個(gè)環(huán)境因子對(duì)林分更新密度影響的貢獻(xiàn)率為57.1%，占全部環(huán)境因子對(duì)林分更新密度影響貢獻(xiàn)率的74%。

由圖4可見(jiàn)：落葉松幼苗更新密度等值線形成1個(gè)半封閉圓弧，涵蓋了枯落物厚度、腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、郁閉度3個(gè)因子箭頭經(jīng)過(guò)區(qū)域，因而落葉松幼苗更新密度與這3個(gè)因子相關(guān)性不明顯。在垂直于落葉松幼苗更新密度等值線上，隨著平均高、草本蓋度增大，更新層密度逐漸減小。等值線密度整體變化很小，更新密度多為10株/hm2，說(shuō)明落葉松更新幼苗稀少。

圖面中的數(shù)字1～57為樣地編號(hào)。LTH為枯落物厚度；TN1為腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；CW為郁閉度；HC為草本蓋度；H為平均樹(shù)高；ND1為落葉松幼苗；ND2為白樺幼苗；ND3為落葉松小苗；ND4為白樺小苗；ND5為落葉松幼樹(shù)；ND6為白樺幼樹(shù)。

圖35個(gè)環(huán)境因子對(duì)林分更新密度影響在冗余分析中的排序

圖面中的數(shù)字1～57為樣地編號(hào)。LTH為枯落物厚度；TN1為腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；CW為郁閉度；HC為草本蓋度；H為平均樹(shù)高。

圖4落葉松幼苗更新密度等值線

由圖5可見(jiàn)：白樺幼苗更新密度等值線，在坐標(biāo)原點(diǎn)呈橢圓，外圍呈半封閉圓弧，而橢圓等值線為零值，說(shuō)明草本蓋度、林分平均高變化對(duì)白樺幼苗更新密度影響不顯著。在垂直于白樺幼苗更新密度等值線上，隨著枯落物厚度、腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、郁閉度的增大，白樺更新幼苗密度增大。除了44、45、55、56、57號(hào)樣地外，其余樣地基本無(wú)白樺幼苗更新，說(shuō)明翠崗、新林地區(qū)樣地白樺幼苗更新不良；壯志地區(qū)部分樣地雖然有白樺更新幼苗，但其更新密度也較低。

圖面中的數(shù)字1～57為樣地編號(hào)。LTH為枯落物厚度；TN1為腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；CW為郁閉度；HC為草本蓋度；H為平均樹(shù)高。

圖5白樺幼苗更新密度等值線

由圖6可見(jiàn)：在垂直于落葉松小苗更新密度等值線上，更新密度從左至右逐漸增大；即更新密度，與枯落物厚度、腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、郁閉度3個(gè)因子呈正相關(guān)，與草本蓋度、林分平均高呈負(fù)相關(guān)。

圖面中的數(shù)字1～57為樣地編號(hào)。LTH為枯落物厚度；TN1為腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；CW為郁閉度；HC為草本蓋度；H為平均樹(shù)高。

圖6落葉松小苗更新密度等值線

由圖7可見(jiàn)：在垂直于白樺小苗更新密度等值線上，隨著草本蓋度、林分平均樹(shù)高的增大，白樺小苗更新密度減小。隨著枯落物厚度、郁閉度、腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大，更新密度增大。從左至右，密度等值線逐漸變密，白樺小苗更新密度差異較大，大部分樣地白樺小苗更新不良，缺乏更新。

由圖8可見(jiàn)：沿著草本蓋度、林分平均高箭頭方向形成一層層半閉合圓弧；沿著水平軸方向等值線密度逐漸變?。辉诖怪庇诼淙~松幼樹(shù)更新密度等值線上，隨著草本蓋度、林分平均高的增加，落葉松幼樹(shù)更新密度先增加后減小。更新密度與枯落物厚度、腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、郁閉度3個(gè)變量呈負(fù)相關(guān)。

由圖9可見(jiàn)：在垂直于白樺幼樹(shù)更新密度等值線上，隨著草本蓋度、林分平均高的增大，白樺幼樹(shù)更新密度減小。隨著枯落物厚度的增大，白樺幼樹(shù)更新密度增大。腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、郁閉度箭頭與密度等值線基本保持平行，故腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、郁閉度變化對(duì)白樺幼樹(shù)更新密度影響不顯著。

圖面中的數(shù)字1～57為樣地編號(hào)。LTH為枯落物厚度；TN1為腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；CW為郁閉度；HC為草本蓋度；H為平均樹(shù)高。

圖7白樺小苗更新密度等值線

圖面中的數(shù)字1～57為樣地編號(hào)。LTH為枯落物厚度；TN1為腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；CW為郁閉度；HC為草本蓋度；H為平均樹(shù)高。

圖8落葉松幼樹(shù)更新密度等值線

圖面中的數(shù)字1～57為樣地編號(hào)。LTH為枯落物厚度；TN1為腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；CW為郁閉度；HC為草本蓋度；H為平均樹(shù)高。

圖9白樺幼樹(shù)更新密度等值線

結(jié)合圖4、圖5分析，落葉松和白樺幼苗均存在更新不良的問(wèn)題，絕大部分樣地出現(xiàn)無(wú)更新幼苗的情況。結(jié)合圖6、圖7發(fā)現(xiàn)，白樺小苗更新密度整體好于落葉松小苗的更新密度；落葉松小苗更新密度各樣地間差異較小，而白樺小苗更新密度等值線疏密變化較大，即各樣地間更新差異較大。結(jié)合圖8、圖9分析，落葉松和白樺幼樹(shù)更新密度各樣地間相差不大，二者均存在更新不良的問(wèn)題。

整體看，林分更新密度與林分平均高、草本蓋度呈負(fù)相關(guān)，與枯落物厚度、腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、郁閉度3個(gè)因子呈正相關(guān)。其中：落葉松幼樹(shù)與其他苗木更新密度稍有差異，落葉松幼樹(shù)更新密度與林分平均高、草本蓋度相關(guān)性不呈線性增長(zhǎng)趨勢(shì)，呈先增大后減小的趨勢(shì)；與枯落物厚度、腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、郁閉度呈負(fù)相關(guān)。

3.3 環(huán)境因子對(duì)林分更新密度的影響

為了量化林分因子、土壤因子兩組因子單獨(dú)及共同影響的差異，本文采用變差分解的方法，分別對(duì)林分因子、土壤因子進(jìn)行解釋變量前向選擇。其中，林分因子簡(jiǎn)約組合為林分平均高、草本蓋度、郁閉度，土壤因子簡(jiǎn)約組合為枯落物厚度、淋溶層厚度、淋溶層全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)、腐殖質(zhì)層厚度。林分因子單獨(dú)對(duì)林分更新密度影響的貢獻(xiàn)，占環(huán)境因子對(duì)林分更新密度影響總貢獻(xiàn)率的72.28%；而土壤因子對(duì)林分更新密度影響貢獻(xiàn)率較低，只占環(huán)境因子對(duì)林分更新密度影響總貢獻(xiàn)率的13.14%；兩組因子共同對(duì)林分更新密度影響的貢獻(xiàn)率，占環(huán)境因子對(duì)林分更新密度影響總貢獻(xiàn)率的14.58%(見(jiàn)圖10)?？傮w看，林分因子對(duì)林分更新密度的影響，大于土壤因子對(duì)林分更新密度的影響。

4 討論

張樹(shù)梓等[30]研究表明，Ⅲ齡級(jí)林分天然更新苗在早期生長(zhǎng)中，受土壤枯落物因子限制比較大，隨著生長(zhǎng)繼續(xù)，林分結(jié)構(gòu)因子逐漸代替土壤枯落物因子成為主要的更新限制因子，而這種現(xiàn)象在Ⅳ齡級(jí)林分中體現(xiàn)不明顯。王笑梅等[31]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)冬青重要值較高時(shí)，林分結(jié)構(gòu)因子是主要影響因子，土壤因子影響較小；當(dāng)冬青重要值較低時(shí)，土壤因子的影響大于林分結(jié)構(gòu)因子。而本文的變差分解結(jié)果表明，林分因子對(duì)林分更新密度的影響大于土壤因子。根據(jù)林分更新密度等值線圖(見(jiàn)圖4、圖5)發(fā)現(xiàn)，大興安嶺地區(qū)更新幼苗低萌發(fā)量，導(dǎo)致在排序時(shí)，無(wú)法體現(xiàn)土壤因子對(duì)更新苗在前期生長(zhǎng)的限制影響；而更新小苗、幼樹(shù)的密度與更新幼苗密度相比，明顯增大；因此結(jié)果顯示，林分因子對(duì)天然更新的影響，大于土壤因子。此外，本文只選取了土壤因子6個(gè)指標(biāo)，即全氮、全鉀、全磷、pH值、有機(jī)質(zhì)、土壤厚度，還不能全面反映林分的養(yǎng)分狀況和物理性質(zhì)。實(shí)際林分中，對(duì)更新產(chǎn)生影響的土壤因子還有很多，在以后的研究中，應(yīng)對(duì)土壤的速效鉀、有效磷、孔隙度、凋落物持水量等方面進(jìn)一步研究，從而全面揭示土壤因子對(duì)更新的影響。

林分更新與環(huán)境因子的關(guān)系比較復(fù)雜，不同的研究結(jié)果不盡相同。灌草植被的地上、地下競(jìng)爭(zhēng)，改變了林下光照、土壤濕度、溫度以及凋落物的分布[9]。林下層對(duì)幼苗出現(xiàn)和定居的干預(yù)，不僅直接與其進(jìn)行資源競(jìng)爭(zhēng)，也間接影響種子捕食者行為，從而對(duì)幼苗定居與生長(zhǎng)產(chǎn)生影響[32-33]。不同灌草的地上、地下競(jìng)爭(zhēng)，會(huì)影響更新苗的光合作用與生物量的積累[34]。雜草的地上競(jìng)爭(zhēng)加劇更新苗的空間競(jìng)爭(zhēng)壓力，并限制更新苗的光合作用；地下競(jìng)爭(zhēng)又爭(zhēng)奪土壤養(yǎng)分與水分，導(dǎo)致更新苗的光補(bǔ)償點(diǎn)提高，凈光合速率下降限制幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。即隨著林下草本蓋度增加，更新密度呈下降趨勢(shì)。

林地凋落物對(duì)種子萌發(fā)、幼苗建立和生長(zhǎng)有雙重作用[35]。有研究表明，枯落物層對(duì)種子存在自毒作用[36]。即使有充足的種源也很難形成更新，種子散落在枯落物層，林內(nèi)濕度造成種子發(fā)霉，失去活力而無(wú)法萌發(fā)?？萋湮锔采w的種子存活率明顯高于裸露微生境，且與枯落物厚度呈正相關(guān)[37]。枯落物對(duì)種子有保護(hù)作用，防止動(dòng)物覓食。此外，枯落物層導(dǎo)熱不良，防止土壤升溫過(guò)快而造成水分蒸騰，枯落物分解后還能為土壤提供營(yíng)養(yǎng)元素。白樺種子和落葉松通常停留在枯落物層[38-39]，這也驗(yàn)證了本文更新密度與枯落物呈正相關(guān)的結(jié)論。

土壤氮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)是幼苗生長(zhǎng)的限制因子之一[40]。宋新章[41]研究發(fā)現(xiàn)，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)幼苗的密度有顯著的決定性作用，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)幼苗的徑生長(zhǎng)有較大的促進(jìn)作用，全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)幼苗的高生長(zhǎng)有很強(qiáng)的促進(jìn)作用。而本文也證明了更新密度與腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)。

在郁閉度小于0.7時(shí)，白皮松林下天然更新密度較大；當(dāng)郁閉度大于0.8時(shí)，天然更新密度小，而且成活率降低[42]。興安落葉松與白樺皆為陽(yáng)性樹(shù)種，當(dāng)林分郁閉度過(guò)高時(shí)，林下光照不足，將限制白樺與落葉松更新，大部分更新未進(jìn)入主林層之前便逐漸枯死。但當(dāng)郁閉度過(guò)小時(shí)，林下光照過(guò)強(qiáng)，土壤溫度過(guò)高，水分流失較大，也不利于林分更新。而大興安嶺大部分林分郁閉度偏低，因而結(jié)果顯示，林分更新密度與郁閉度呈正相關(guān)。

葉面積指數(shù)與林分平均高呈顯著負(fù)相關(guān)[43]。葉面積指數(shù)越大，林分郁閉程度越差，即林分平均高與郁閉度呈負(fù)相關(guān)，更新密度與林分平均高呈負(fù)相關(guān)，本研究結(jié)果與其他學(xué)者研究結(jié)果一致[44]。

5 結(jié)論

大興安林地區(qū)，主要影響林分更新的環(huán)境因子是：林分平均高、林分郁閉度、枯落物厚度、草本蓋度、腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，這5個(gè)環(huán)境因子對(duì)林分更新密度影響的貢獻(xiàn)率為57.1%。從變量分解結(jié)果看，林分因子對(duì)林分更新密度的影響大于土壤因子。

大興安嶺地區(qū)主要樹(shù)種更新不良，缺乏幼苗更新。3個(gè)區(qū)域的更新無(wú)明顯差異，落葉松、白樺樹(shù)種之間更新密度差異明顯，幼苗、小苗、幼樹(shù)3個(gè)等級(jí)更新密度差異明顯。整體看，大興安嶺地區(qū)主要樹(shù)種更新密度，與林分平均高、草本蓋度呈負(fù)相關(guān)，與枯落物厚度、腐殖質(zhì)層全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、郁閉度呈正相關(guān)。