劉寶海 劉晴 聶守軍 劉寶民 付立新 王明泉 高世偉 劉宇強(qiáng) 常匯琳 馬成
摘要:【目的】探索輻射誘變對(duì)寒地粳稻種子活力及幼苗發(fā)育的影響,為開(kāi)展寒地水稻突變體篩選和輻射誘變育種提供參考依據(jù)?!痉椒ā恳院邶埥?個(gè)不同積溫帶主栽粳稻品種(龍稻18、松粳28、墾稻12、綏粳18、龍粳31和龍粳46)為試驗(yàn)材料,分別設(shè)4個(gè)鈷60-γ(60Co-γ)射線輻射劑量(0、220、250和280 Gy)及5個(gè)輻射后緩沖期(5、10、15、20和25 d)處理,對(duì)比分析不同處理對(duì)粳稻種子活力及秧苗發(fā)育的影響?!窘Y(jié)果】種子活力分析結(jié)果表明,寒地粳稻種子經(jīng)60Co-γ射線輻射后,不同緩沖期對(duì)其發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率影響顯著(P<0.05,下同),對(duì)芽長(zhǎng)和根活力指數(shù)影響不顯著(P>0.05),綜合品種與輻射劑量效應(yīng)因素確定輻射后15 d為種子活力最佳表達(dá)期。幼苗發(fā)育情況分析結(jié)果表明,輻射劑量對(duì)幼苗出苗率影響最大,且品種間輻射敏感性存在顯著差異,品種耐輻射性依次為綏粳18>龍稻18>墾稻12>松粳28>龍粳46>龍粳31。建立品種輻射劑量(x)對(duì)成苗率(Yvn)最優(yōu)擬合度回歸方程,計(jì)算獲得龍稻18、松粳28、墾稻12、綏粳18、龍粳31和龍粳46 50%成苗率的最佳輻射劑量分別約為220、130、220、230、70和65 Gy?!窘Y(jié)論】在220~280 Gy輻射劑量條件下,寒地粳稻種子經(jīng)60Co-γ射線輻射后15 d為最佳苗床播種緩沖期,其幼苗發(fā)育指標(biāo)適宜作為輻照劑量和輻照敏感性測(cè)定依據(jù)。
關(guān)鍵詞: 60Co-γ射線;黑龍江;粳稻;種子活力;秧苗發(fā)育
中圖分類號(hào): S511.035.2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):2095-1191(2020)05-1029-10
Abstract:【Objective】The purpose was to explore irradiation effects on seed vitality and seedling development of cold Japonica rice,which would provide reference basis for the selection of rice mutants and radiation mutation breeding in cold regions. 【Method】The six main Japonica varieties(Longdao 18, Songjing 28, Kendao 12, Suijing 18, Longjing 31 and Longjing 46)collected from different accumulated temperature zones in Heilongjiang were treated with four radiation doses(0, 220, 250 and 280 Gy) of 60Co-γ rays, and including five buffering periods(5, 10, 15, 20 and 25 d) after radiation,F(xiàn)urthermore, the effects of different treatments on seed vigor and seedling development were compared and analyzed. 【Result】As a result,the analysis of seed vigor showed that after 60Co-γ radiation in cold regions, different buffering periods had significant effects on germination potential and germination rate(P<0.05, the same below), but had no signi-ficant effect on bud length and root vigor index(P>0.05). Based on varieties and radiation dose effect factors, it was determined that the 15th day after irradiation was the best expression period of seed vigor. The results of seedling development analysis showed that the radiation dose had the greatest effect on the seedling emergence rate, and there was a significant difference in radiation sensitivity among varieties,the radiation resistance was Suijing 18>Longdao 18>Kendao 12> Songjing 28>Longjing 46>Longjing 31. The regression equation of optimal fit of radiation dose (x) to seedling rate (Yvn) was established, and 50% seedling rate of Longdao 18, Songjing 28, Kendao 12, Suijing 18, Longjing 31 and Longjing 46 were calculated. The optimal radiation doses for seedling rate were about 220, 130, 220, 230, 70 and 65 Gy, respectively. 【Conclusion】Under the condition of 220-280 Gy radiation dose, the cold-region Japonica rice seeds irradiated by60Co-γ rays for 15 d is the optimal seeding buffering period, and the seedling development index is suitable as the basis for the determination of irradiation dose and irradiation sensitivity.
Key words: 60Co-γ rays; Heilongjiang; Japonica rice; seed vigor; seedling development
Foundation item: National Key Research and Development Program(2017YFD0100503);Local Science and Technology Development Project Guided by the Central Government(ZY17B02,ZY18C10);Research Project of Heilongji and Academy of Agricultural Sciences(2019CGJL003)
0 引言
【研究意義】水稻是黑龍江省的主要糧食作物,2017年種植面積為460多萬(wàn)ha,約占全國(guó)粳稻總種植面積的50%(劉寶海,2018)。水稻是典型自花授粉作物,育種中多采用雜交方法創(chuàng)造遺傳變異。但雜交育種周期長(zhǎng),可利用突變類型和可創(chuàng)造新變異類型有限(王雪等,2018)。同時(shí),經(jīng)多年品種選育,黑龍江省育成水稻品種的群體親緣關(guān)系較近、遺傳基礎(chǔ)狹窄,具有相似的遺傳背景。拓寬水稻品種遺傳基礎(chǔ)、發(fā)掘有利基因和加速種質(zhì)創(chuàng)新是黑龍江省水稻育種研究中亟待重視和解決的問(wèn)題(劉化龍等,2011;李紅宇等,2015;張科等,2016)。輻射誘變育種是利用物理因素誘發(fā)植物產(chǎn)生遺傳突變,在短時(shí)間內(nèi)獲得有價(jià)值突變體的育種方法,是獲得新品種及新種質(zhì)資源的有效途徑之一(楊兆民和張璐,2011;李波等,2017)。鈷60-γ(60Co-γ)射線由于誘變突變率高、穩(wěn)定性好、育種周期短,是目前最常用的輻射誘變?cè)矗S桂丹,2016)。因此,分析60Co-γ輻射誘變對(duì)寒地水稻種子活力和幼苗發(fā)育的影響,對(duì)提高寒地水稻輻射誘變育種效率及促進(jìn)輻射育種研究均具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】20世紀(jì)20年代,美國(guó)科學(xué)家Stadler最早進(jìn)行輻射誘變育種研究(Stadler,1928)。我國(guó)輻射誘變育種研究始于1957年,起步雖晚但發(fā)展迅速(劉錄祥等,2009)。截至2016年5月,我國(guó)利用誘發(fā)突變技術(shù)育成的品種占國(guó)際品種總數(shù)的比例超過(guò)四分之一(趙林姝和劉錄祥,2017)。我國(guó)輻射誘變技術(shù)在培育水稻新品種和創(chuàng)制種質(zhì)新資源方面成果突出(斯琴圖雅等,2013),如湖南省自1985年以來(lái)利用輻射誘變育成了45個(gè)水稻品種,且2001年以來(lái)多個(gè)水稻品種的年種植面積在6.67萬(wàn)ha以上,為保障湖南省的糧食生產(chǎn)安全發(fā)揮了積極作用(彭選明等,2015);浙江省2000—2015年利用輻射誘變育成245個(gè)水稻品種,占省級(jí)審定品種的60%以上,其中直接利用γ射線輻照育成16個(gè)品種(陸艷婷等,2017)。輻射誘變?cè)诙i稻、雜交稻和糯稻品種選育效果(彭選明等,2015;張德建等,2015;李偉等,2016)及葉形、穗形、粒形、抽穗期和胚乳糖等多種突變體創(chuàng)制(陸艷婷等,2017)等方面研究較多,對(duì)水稻種子活力及幼苗質(zhì)量輻射誘變的影響多見(jiàn)于單季中熟常規(guī)晚粳稻、恢復(fù)系和早秈稻等方面。俞法明等(2007)研究表明,低劑量(小于300 Gy)137Cs-γ輻射對(duì)不同早秈稻品種種子的發(fā)芽率和幼苗生長(zhǎng)影響不明顯,但高劑量(300~500 Gy)輻射對(duì)其發(fā)芽率和幼苗生長(zhǎng)有明顯抑制作用;250 Gy劑量輻射對(duì)糙米發(fā)芽力的抑制作用比種子強(qiáng);牛付安等(2015)分析60Co-γ射線輻照對(duì)水稻種子活力和秧苗質(zhì)量影響,結(jié)果表明水稻的輻照敏感性與水稻的秈性成分呈負(fù)相關(guān),4種不同類型水稻品種(系)的輻照敏感性排序?yàn)榫颈3窒敌闼?34>粳稻恢復(fù)系繁24>秈粳交偏粳型恢復(fù)系繁31>秈粳交偏秈型恢復(fù)系繁32。【本研究切入點(diǎn)】與我國(guó)其他省份相比,黑龍江省近20年間利用輻射誘變技術(shù)育成的水稻品種較少,僅有五工稻1號(hào)(關(guān)雙紅,2004)和龍粳38(馬文東,2012)2個(gè)粳稻品種。目前,在寒地生態(tài)環(huán)境下,有關(guān)γ射線輻射誘變水稻育種的研究,尤其是輻射誘變對(duì)寒地粳稻種子活力和幼苗發(fā)育影響等基礎(chǔ)性問(wèn)題的研究鮮有報(bào)道?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】利用60Co-γ射線輻射誘變寒地粳稻干種子,觀察分析種子活力和幼苗發(fā)育情況,明確供試品種的最佳苗床播種時(shí)期、輻射敏感性及半成苗率輻射劑量,以期為進(jìn)一步開(kāi)展寒地水稻突變體篩選和輻射誘變育種提供參考依據(jù)。
1 材料與方法
1. 1 試驗(yàn)材料
供試材料為黑龍江省一、二、三積溫帶(面積占全省80%以上)主栽粳稻品種的干種子,一積溫帶品種為龍稻18(V1)(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物耕作與栽培研究所提供)和松粳28(V2)(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院五常水稻研究所提供),二積溫帶品種為墾稻12(V3)(黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院水稻研究所提供)和綏粳18(V4)(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院綏化分院提供),三積溫帶品種為龍粳31(V5)和龍粳46(V6)(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯水稻研究所提供)。
1. 2 試驗(yàn)方法
1. 2. 1 種子輻射 選取同一批種植的供試材料,以60Co-γ射線為輻射源,分別于2019年2月27日和4月2日進(jìn)行干種子輻射處理,輻照劑量分別為0(CK)、220、250和280 Gy,劑量率為1.1 Gy/min。每個(gè)處理200 g種子。
1. 2. 2 輻射緩沖期對(duì)粳稻種子活力的影響 選取2019年2月27日每個(gè)輻射劑量處理的種子各500粒,按照輻射至播種的間隔時(shí)間分5期進(jìn)行種子活力測(cè)定試驗(yàn),每期相隔5 d,第1期為3月4日(D1,間隔5 d)、第2期為3月9日(D2,間隔10 d)、第3期為3月14日(D3,間隔15 d)、第4期為3月19日(D4,間隔20 d)、第5期為3月24日(D5,間隔25 d)。3次重復(fù)。共設(shè)緩沖期(5)×品種(6)×劑量(4)共120個(gè)處理。每個(gè)處理均用蒸餾水浸泡種子1 d,取出種子放入鋪有一層濾紙的發(fā)芽皿中,置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱(上海新苗SPX-300BSH-II)中培養(yǎng)。以胚芽長(zhǎng)度大于1 mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),每天觀察發(fā)芽數(shù),計(jì)算發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率,共觀測(cè)6 d。以培養(yǎng)箱中前3 d發(fā)芽種子數(shù)計(jì)算發(fā)芽勢(shì),以前6 d發(fā)芽種子數(shù)計(jì)算發(fā)芽率。隨機(jī)選取發(fā)芽后第6 d芽苗30株,用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量其芽長(zhǎng)(BL)和根長(zhǎng)(S)。
1. 2. 3 輻射劑量和品種對(duì)粳稻幼苗發(fā)育的影響 選取2019年4月2日輻射處理的種子各500粒,于4月16日播種于黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院綏化分院水稻育種基地苗床中,3次重復(fù)。5月23日(播種后29 d)調(diào)查成苗率。
成苗率(SSR,%)=成苗數(shù)/播種種子數(shù)×100
1. 3 統(tǒng)計(jì)分析
使用SPSS 25.0進(jìn)行方差分析和多重比較,建立最優(yōu)擬合度曲線估算回歸方程,利用Origin 2018繪圖。
2 結(jié)果與分析
2. 1 輻射緩沖期對(duì)粳稻種子活力的影響
由表1可知,不同緩沖期處理間的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率存在極顯著差異(P<0.01,下同),而芽長(zhǎng)和根活力指數(shù)無(wú)顯著差異(P>0.05,下同)。根據(jù)偏Eta平方(η2)比較主效應(yīng)或互作效應(yīng)的作用程度(林范學(xué)等,2011),緩沖期對(duì)種子活力影響效應(yīng)排序?yàn)榘l(fā)芽勢(shì)(η2=0.265)>發(fā)芽率(η2=0.038)>芽長(zhǎng)(η2=0.022)>根活力指數(shù)(η2=0.008),說(shuō)明發(fā)芽勢(shì)受緩沖期影響最明顯,其次是發(fā)芽率,第三是芽長(zhǎng),第四是根活力指數(shù)。種子活力指標(biāo)的多重比較分析結(jié)果表明:D3、D4和D5處理間發(fā)芽勢(shì)差異不顯著,但均顯著高于D2和D1處理(P<0.05,下同)(圖1-A);D2、D3、D4和D5處理間發(fā)芽率差異不顯著,但均顯著高于D1處理(圖1-B);芽長(zhǎng)和根活力指數(shù)均值以D3處理最大,但不同緩沖期處理間的差異不顯著。因此,進(jìn)一步在D3、D4和D5緩沖期處理下比較品種和輻射劑量因素對(duì)種子活力的影響。
在D3、D4和D5緩沖期處理下,因品種和劑量二因素的主效應(yīng)和互作效應(yīng)表現(xiàn)相似,故以D3處理為例進(jìn)行分析。在D3緩沖期處理下,不同品種和劑量處理的粳稻種子發(fā)芽活力表現(xiàn)存在差異(圖2)。由表2可知,品種和劑量二因素對(duì)粳稻種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、芽長(zhǎng)及根活力指數(shù)等種子活力指標(biāo)的主效應(yīng)和互作效應(yīng)均達(dá)極顯著差異水平。依據(jù)偏Eta平方(η2)比較,不同因素對(duì)各指標(biāo)影響效應(yīng)排序?yàn)閯┝垦块L(zhǎng)(η2=0.974)>劑量根活力指數(shù)(η2=0.966)>品種發(fā)芽勢(shì)(η2=0.946)>品種×劑量發(fā)芽勢(shì)(η2=0.924)>品種×劑量發(fā)芽率(η2=0.811)。由此可知,劑量主效應(yīng)對(duì)種子芽長(zhǎng)和根活力指數(shù)影響最明顯。
綜上所述,供試種子輻射后,發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率受緩沖期影響極顯著,其中D3緩沖期處理下種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、芽長(zhǎng)和根活力指數(shù)綜合表現(xiàn)最佳,即種子活力表現(xiàn)最佳的緩沖期為種子輻射后15 d。
2. 2 品種和輻射劑量對(duì)粳稻幼苗發(fā)育的影響
選取4月2日輻射處理后緩沖期15 d的水稻種子進(jìn)行幼苗發(fā)育研究。由表3可知,品種和劑量二因素對(duì)粳稻幼苗成苗率的主效應(yīng)和互作效應(yīng)達(dá)極顯著差異水平。由偏Eta平方(η2)可知各因素對(duì)成苗率影響效應(yīng)排序?yàn)閯┝浚é?=1.000)>品種×劑量(η2=0.997)>品種(η2=0.995)。說(shuō)明輻射劑量對(duì)幼苗成苗率影響最明顯,其次是品種×劑量互作影響,第三是品種因素。
從表4和表5可知,成苗率在品種水平和劑量水平上的品種×劑量互作簡(jiǎn)單效應(yīng),除0 Gy處理不顯著外,其他各處理均達(dá)極顯著差異水平。其中,品種對(duì)成苗率影響的偏Eta平方(η2)排序?yàn)閂3=V5=V6(η2=0.998)>V1=V2=V4(η2=0.997)(表4),說(shuō)明V3、V5和V6品種對(duì)成苗率的影響效應(yīng)相同,V1、V2和V4品種對(duì)成苗率的影響效應(yīng)相同,且前者大于后者。輻射劑量對(duì)成苗率影響的偏Eta平方(η2)排序?yàn)?20 Gy(η2=0.998)>250 Gy(η2=0.973)>280 Gy(η2=0.713)>0 Gy(η2=0.022)(表5),說(shuō)明輻射劑量為220 Gy時(shí)對(duì)成苗率影響最明顯。
由圖3可知,不同品種的成苗率表現(xiàn)為V4>V1>V3>V2>V6>V5,除V5和V6品種差異不顯著外,其他品種間的差異均達(dá)顯著水平,其中V4品種受輻射影響最小,V5和V6品種受輻射影響較大(圖3-A)。不同輻射劑量的成苗率表現(xiàn)為0 Gy>220 Gy>250 Gy>280 Gy,各輻射劑量間均差異顯著,說(shuō)明輻射對(duì)成苗率有抑制作用,且抑制作用隨劑量增加而增強(qiáng)。劑量水平上的品種×劑量互作簡(jiǎn)單效應(yīng)分析結(jié)果(圖3-C)表明,輻射處理成苗率顯著低于CK,220 Gy輻射劑量下V1、V2、V3和V4品種的成苗率顯著高于其他輻射劑量處理,各輻射劑量下V5和V6品種幾乎均未出苗(V6品種僅在250 Gy時(shí)有少量出苗)。品種水平上的品種×劑量互作簡(jiǎn)單效應(yīng)分析結(jié)果(圖3-D)表明,0 Gy處理各品種成苗率均最高,且品種間無(wú)顯著差異;220 Gy處理的成苗率表現(xiàn)為V4>V1>V3>V2>V5=V6;250和280 Gy處理下各品種成苗率均明顯下降,僅V4品種成苗率相對(duì)較高,分別為24%和7%,顯著高于其他品種。由此可知,成苗率在不同類型品種及輻射劑量處理間存在顯著差異,但0 Gy處理的成苗率差異不顯著,說(shuō)明品種本身具有較好的成苗能力;輻射劑量對(duì)各品種成苗率有顯著抑制作用,且輻射劑量升高抑制作用增強(qiáng),成苗率隨輻射劑量升高而下降;其中V4品種耐輻射能力最強(qiáng),V5品種耐輻射能力最弱。
以V4品種為例進(jìn)一步探究60Co-γ射線輻射對(duì)水稻成苗率的影響。由圖4可看出,輻射處理的幼苗長(zhǎng)勢(shì)均弱于CK,且隨輻射劑量增大,幼苗發(fā)育情況逐漸變差。220 Gy處理的種子幼苗(S1)較強(qiáng)壯,僅次于CK;250 Gy處理的種子幼苗(S2)較S1弱,但也可成苗;輻射劑量增至280 Gy時(shí),種子在苗床土壤中能發(fā)芽、發(fā)根或只發(fā)芽不發(fā)根,然后逐漸萎縮干癟,造成不能出苗(S3和S4)。說(shuō)明60Co-γ射線輻射處理種子后,在苗床土壤環(huán)境中,種子是否能破土出苗是成苗的關(guān)鍵。
2. 3 品種成苗率與輻射劑量的擬合
受不同輻射劑量影響,品種成苗率表現(xiàn)出顯著差異。在劑量率1.1 Gy/min時(shí),通過(guò)輻射劑量(x)對(duì)成苗率(Yvn)曲線估算,建立品種最優(yōu)擬合度回歸線性方程:Yv1=-0.004x2+0.683x+95.226(R2=0.936),Yv2= -0.358x+95.584(R2=0.990),Yv3=-0.002x2+0.258x+92.276(R2=0.909),Yv4=-0.005x2+0.956x+96.288(R2=0.906),Yv5=0.002x2-0.757x+93.987(R2=1.000),Yv6=0.001x2-0.745x+93.958(R2=0.997)。利用相應(yīng)回歸方程,按50%成苗率標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算獲得V1、V2、V3、V4、V5和V6品種的60Co-γ射線輻射劑量分別約為220、130、220、230、70和65 Gy。
3 討論
有關(guān)60Co-γ射線對(duì)蔬菜(朱宗文等,2010;趙藝璇等,2018)、花卉(李樹(shù)發(fā)等,2011;袁蒲英等,2012;王華等,2018;李春牛等,2020)及小麥(邵磊等,2008)、大豆(岳愛(ài)琴等,2009)、玉米(孫欣欣等,2013)、谷子(趙麗娟等,2017)等作物種子輻照效應(yīng)影響的研究較多,而有關(guān)γ射線輻射誘變對(duì)寒地粳稻種子影響的研究成果相對(duì)缺乏。本研究分析了60Co-γ射線輻射誘變對(duì)寒地粳稻種子活力和幼苗發(fā)育的影響,以期提高寒地水稻輻射誘變效率,為今后創(chuàng)制優(yōu)異突變種質(zhì)資源,推進(jìn)寒地水稻輻射育種進(jìn)程提供有益參考和技術(shù)支持。
前人研究結(jié)果表明,種子經(jīng)電離輻射后,其損傷程度與儲(chǔ)存時(shí)間有關(guān),隨著儲(chǔ)存時(shí)間延長(zhǎng),種子內(nèi)有關(guān)基因損傷程度加重(彭永康等,1984);而種子壽命縮短不僅影響種子萌發(fā),還導(dǎo)致出苗時(shí)間延遲及出苗不齊,幼苗成活率降低(孫群等,2007)。神山康夫和徐剛(1988)研究發(fā)現(xiàn),X射線輻照水稻種子,貯藏期越長(zhǎng)輻射損傷越嚴(yán)重。郭泰等(2010)研究發(fā)現(xiàn),60Co-γ射線照射大豆干種子后2~4周播種為宜。本研究結(jié)果表明,不同品種寒地粳稻種子經(jīng)60Co-γ射線輻射后播種,其發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率存在顯著差異,芽長(zhǎng)和根活力指數(shù)差異不顯著,綜合品種與輻射劑量效應(yīng)因素,種子活力表達(dá)期最佳的緩沖時(shí)間為輻射后15 d,與上述研究中種子輻射后存放時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)種子活力有不同影響的研究結(jié)果相似,但輻射后最佳播種時(shí)間存在差異,可能與不同品種基因類型受輻射影響程度不同有關(guān),具體原因有待進(jìn)一步探究。
水稻輻射育種實(shí)踐表明,品種間輻射敏感性存在明顯差異(王彩蓮等,1986),輻射敏感性與適宜的誘變劑量是誘變育種的重要研究?jī)?nèi)容(趙麗娟等,2017)。徐錫虎和徐建龍(2000)研究表明,23個(gè)不同水稻品種(系)的輻射敏感性可分為遲鈍型、中間型和敏感型3類,以中間型居多。本研究結(jié)果表明,在0~280 Gy輻射劑量下,供試材料成苗率受品種類型和輻射劑量二因素影響達(dá)顯著差異水平,隨著輻射劑量增加,對(duì)各品種出苗率抑制作用增強(qiáng),同時(shí)品種間輻射敏感性也存在顯著差異,依次為綏粳18>龍稻18>墾稻12>松粳28>龍粳46>龍粳31,與王彩蓮等(1986)品種間輻射敏感性有差異的研究結(jié)果一致。
半致死劑量是通常采用的誘變劑量,其值因輻射材料不同而存在差異(杜若甫,1981;牛付安等,2015)。水稻的適宜輻照劑量多以種子發(fā)芽率為指標(biāo)(張瑞勛等,2008;吳茂力等,2010;修芬連等,2010),也有研究將成苗率及輻照1代(M1)植株生長(zhǎng)等指標(biāo)作為依據(jù)(吳世長(zhǎng)等,2007)。本研究結(jié)果表明,60Co-γ射線輻射寒地粳稻種子后,不同品種和輻射劑量下成苗率差異顯著。影響種子成苗的主要因素可能與不同品種種子的拱土能力有關(guān),幼苗成苗發(fā)育指標(biāo)適宜作為輻照劑量和輻照敏感性測(cè)定的依據(jù),不同品種表現(xiàn)出不同的半致死劑量值。本研究結(jié)果不僅明確了供試材料的最佳輻射劑量值,也為今后不同基因類型品種種子輻射劑量選擇提供了參考依據(jù)。但本研究實(shí)施過(guò)程中發(fā)現(xiàn)存在V5品種各輻射處理無(wú)出苗、V6品種在220 Gy時(shí)無(wú)出苗而在250 Gy時(shí)出苗的現(xiàn)象,其原因還有待深入探究。
4 結(jié)論
在220~280 Gy輻射劑量條件下,黑龍江省第一、二、三積溫帶粳稻品種干種子經(jīng)60Co-γ射線輻射后15 d為最佳苗床播種緩沖期,60Co-γ射線輻射對(duì)寒地粳稻成苗率有顯著抑制作用,幼苗發(fā)育指標(biāo)適宜作為輻照劑量和輻照敏感性測(cè)定依據(jù),在苗床土壤環(huán)境中種子是否能破土出苗是成苗的關(guān)鍵。
參考文獻(xiàn):
杜若甫. 1981. 作物輻射遺傳與育種[M]. 北京:科學(xué)出版社. [Du R F. 1981. Crop radiation genetics and breeding[M]. Beijing:Science Press.]
關(guān)雙紅. 2004. 五工稻1號(hào)[J]. 作物研究,(4):269. [Guan S H. 2004. Wugongdao No.1[J]. Crop Research,(4):269.]
郭泰,劉忠堂,呂秀珍,王志新,吳秀紅,鄭偉. 2010. 合豐號(hào)的輻射誘變育種回顧[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),24(2):292-297. [Guo T,Liu Z T,Lü X Z,Wang Z X,Wu X H,Zheng W. 2010. A review on irradiation-induced breeding of a series of soybean varieties Hefeng[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences,24(2):292-297.]
黃桂丹. 2016. 60Co-γ射線輻射育種研究進(jìn)展[J]. 林業(yè)與環(huán)境科學(xué),32(2):107-111. [Huang G D. 2016. Research pro-gress for 60Co-γ ray radiation breeding[J]. Forestry and Environmental Science,32(2):107-111.]
李波,馬赫,張曉雪,趙瑞,丑純鳳,孫野. 2017. 高劑量60Co-γ射線輻照對(duì)谷稗種子活力及早期幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 草地學(xué)報(bào),25(6):1340-1344. [Li B,Ma H,Zhang X X,Zhao R,Chou C F,Sun Y. 2017. Effects of high dose 60Co-γ rays radiation on seed vigor and seedling growth of Echinochloa crusgalli[J]. Acta Agrestia Sinica,25(6):1340-1344.]
李春牛,李先民,黃展文,盧家仕,卜朝陽(yáng). 2020. 60Co-γ射線對(duì)茉莉花插穗的輻照效應(yīng)研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué),49(1):118-122. [Li C N,Li X M,Huang Z W,Lu J S,Bu Z Y. 2020. Effects of 60Co-γ irradiation on cuttings of Jasminum sambac[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences,49(1):118-122.]
李紅宇,潘世駒,姜玉偉,鄭桂萍,劉夢(mèng)紅,錢(qián)永德,郭苜勝,于瑞國(guó),周健. 2015. 1961—2006年黑龍江水稻育成品種種質(zhì)的來(lái)源及遺傳貢獻(xiàn)分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),46(11):1937-1942. [Li H Y,Pan S J,Jiang Y W,Zheng G P,Liu M H,Qian Y D,Guo M S,Yu R G,Zhou J. 2015. Sources of germplasm and their genetic contribution to rice cultivars released during 1961 to 2006 in Heilong-jiang Province[J]. Journal of Southern Agriculture,46(11):1937-1942.]
李樹(shù)發(fā),張顥,邱顯欽,葛紅,蹇洪英,王其剛,晏慧君,唐開(kāi)學(xué). 2011. 切花月季60Co-γ輻照誘變育種初報(bào)[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),25(4):713-718. [Li S F,Zhang H,Qiu X Q,Ge H,Jian H Y,Wang Q G,Yan H J,Tang K X. 2011. Bree-ding of cutroses by 60Co-γ rays irradiation[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences,25(4):713-718.]
李偉,吳超,李正和,姚偉,王春芳,羅方繞,郭效瓊,文建成,陳麗娟,李娟. 2016. 60Co-γ輻射對(duì)香軟型水稻品種‘滇屯502的誘變效應(yīng)[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)),31(1):7-15. [Li W,Wu C,Li Z H,Yao W,Wang C F,Luo F R,Guo X Q,Weng J C,Chen L J,Li J. 2016. Mutage-nic effect of 60Co-γ on aromatic and soft rice variety‘Diantun 502[J]. Journal of Yunnan Agricultural University(Natural Science),31(1):7-15.]
林范學(xué),馮磊,王曉強(qiáng),趙強(qiáng),梁保東,魏海香,劉順湖. 2011. 香菇產(chǎn)量影響因子的多因素方差分析[J]. 濟(jì)寧學(xué)院學(xué)報(bào),32(6):51-55. [Lin F X,F(xiàn)eng L,Wang X Q,Zhao Q,Liang B D,Wei H X,Liu S H. 2011. Multivariate analysis of variance of yield in influenced factors on Lentinula edodes[J]. Journal of Jining University,32(6):51-55.]
劉寶海. 2018. 黑龍江粳稻育種親本主要農(nóng)藝及品質(zhì)性狀的篩選及類群劃分[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào),19(4):790-806. [Liu B H. 2018. Screening of main agronomic and quality traits and group division of Japonica rice breeding pa-rents in Heilongjiang Province[J]. Journal of Plant Genetic Resources,19(4):790-806.]
劉化龍,王敬國(guó),趙宏偉,鄒德堂,陳溫福,徐正進(jìn). 2011. 黑龍江水稻育種骨干親本及系譜分析[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),42(4):18-21. [Liu H L,Wang J G,Zhao H W,Zou D T,Chen W F,Xu Z J. 2011. Analysis of founder parents for cultivar varieties in Heilongjiang Province[J]. Journal of Northeast Agricultural University,42(4):18-21.]
劉錄祥,郭會(huì)君,趙林姝,李軍輝,古佳玉,趙世榮,王晶. 2009. 植物誘發(fā)突變技術(shù)育種研究現(xiàn)狀與展望[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),23(6):1001-1007. [Liu L X,Guo H J,Zhao L S,Li J H,Gu J Y,Zhao S R,Wang J. 2009. Current status and outlook perspectives of induced mutations for plant improvement[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences,23(6):1001-1007.]
陸艷婷,陳金躍,張小明,葉勝海,王俊敏,金慶生. 2017. 浙江省水稻輻射育種研究進(jìn)展[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),31(8):1500-1508. [Lu Y T,Chen J Y,Zhang X M,Ye S H,Wang J M,Jin Q S. 2017. Advance in study and application of the rice breeding by radiation in Zhejiang Province[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences,31(8):1500-1508.]
馬文東. 2012. 軟米水稻新品種龍粳38的選育及高產(chǎn)栽培技術(shù)[J]. 作物雜志,(5):121-122. [Ma W D. 2012. Bree-ding and high-yielding cultivation techniques of new rice variety Longjing 38[J]. Crop Journal,(5):121-122.]
牛付安,程燦,周繼華,儲(chǔ)黃偉,袁勤,顧永平,羅忠永,曹黎明. 2015. 60Co-γ射線輻照對(duì)水稻種子活力和秧苗質(zhì)量的影響[J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)科學(xué)版),33(6):12-16. [Niu F A,Cheng C,Zhou J H,Chu H W,Yuan Q,Gu Y P,Luo Z Y,Cao L M. 2015. Effects of radiation by 60Co-γ ray on seed vigor and seedling quality of rice[J]. Journal of Shanhai Jiao Tong University(Agricultural Science),33(6):12-16.]
彭選明,易衛(wèi)平,楊震,謝洪科,龐伯良,張躍龍,王芊. 2015. 湖南水稻種質(zhì)資源創(chuàng)制及輻射誘變育種應(yīng)用成效[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),(3):10-13. [Peng X M,Yi W P,Yang Z,Xie H K,Pang B L,Zhang Y L,Wang Q. 2015. Effects of the creation of rice germplasm resources and application of radiation mutation breeding in Hunan[J]. Hunan Agricultural Sciences,(3):10-13.]
彭永康,閻炳宗,王堅(jiān),王威. 1984. 不同劑量60鈷γ-射線輻射對(duì)高粱種子發(fā)芽率、幼苗生長(zhǎng)及過(guò)氧化物酶的影響[J]. 植物生理學(xué)通訊,(4):18-20.[Peng Y K,Yan B Z,Wang J,Wang W. 1984. Effects of different dose of 60Co γ-ray radiation on sorghum seed germination,seedling growth and peroxidase[J]. Plant Physiology Communications,(4):18-20.]
邵磊,張從宇,王敏. 2008. 60Co-γ射線輻射對(duì)小麥種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及生理的影響[J]. 種子,27(11):8-14. [Shao L,Zhang C Y,Wang M. 2008. Effeet of`60Co-γ ray on wheat seed gemrination,seedling growth and physiology[J]. Seed,27(11):8-14.]
神山康夫,徐剛. 1988. 水稻干種子經(jīng)熱中子輻照后不存在輻射損傷的貯藏效應(yīng)[J]. 核農(nóng)學(xué)通報(bào),(5):231-233. [Shen S K F,Xu G. 1988. The dried rice seeds are irradiated by thermal neutrons without radiation storage effect[J]. Nuclear Agriculture Bulletin,(5):231-233.]
斯琴圖雅,高德玉,張玉寶,王強(qiáng),梁宏斌,紀(jì)東清. 2013. 我國(guó)水稻輻射誘變育種現(xiàn)狀[J]. 黑龍江科學(xué),4(5):42-44. [Si Q T Y,Gao D Y,Zhang Y B,Wang Q,Liang H B,Ji D Q. 2013. Status of induced mutation breeding by radiation for rice in China[J]. Heilongjiang Science,4(5):42-44.]
孫群,王建華,孫寶啟. 2007. 種子活力的生理和遺傳機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),40(1):48-53. [Sun Q,Wang J H,Sun B Q. 2007. Advances on seed vigor physiological and genetic mechanisms[J]. Scientia Agricultura Sinica,40(1):48-53.]
孫欣欣,郭新梅,裴玉賀,趙美愛(ài),宋希云. 2013. 60Co-γ射線對(duì)玉米種子萌發(fā)及百粒重的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),26(6):2195-2198. [Sun X X,Guo X M,Pei Y H,Zhao M A,Song X Y. 2013. Effect of 60Co-γ ray radiation on seeds germination and 100-grain weight in maize[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences,26(6):2195-2198.]
王彩蓮,趙孔南,慎玫. 1986. 不同類型栽培稻的輻射敏感性的初步研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),12(3):246-253. [Wang C L,Zhao K N,Shen M. 1986. Initial studies on radio- sensitivity of different type of rice[J]. Acta Agriculture Universitis Zhejiangensis,12(3):246-253.]
王華,徐榕,王彥杰,金奇江,徐迎春. 2018. 不同輻射劑量對(duì) 2種荷花種子發(fā)芽和植株變異的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),30(6):21-24. [Wang H,Xu R,Wang Y J,Jin Q J,Xu Y C. 2018. Effects of different radiation doses on seed germination and plant variant of two lotus species[J]. Acta Agriculturae Jiangxi,30(6):21-24.]
王雪,劉長(zhǎng)鍇,涂冰潔,張秋英. 2018. 輻射誘變及其在大豆育種中的應(yīng)用[J]. 土壤與作物,7(3):293-302. [Wang X,Liu C K,Tu B J,Zhang Q Y. 2018. Irradiation-induced mutation and its application in soybean breeding[J]. Soils and Crops,7(3):293-302.]
吳茂力,劉勇強(qiáng),張子龍. 2010. 60Co-γ射線輻照對(duì)水稻陳種子活力復(fù)蘇的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),23(4):1013-1016. [Wu M L,Liu Y Q,Zhang Z L. 2010. Effect of irradiation by light intensity of 60Co-γ ray on old rice seed vigour[J]. Southwest China Journal of Agricultural Scien-ces,23(4):1013-1016.]
吳世長(zhǎng),戴紅燕,胡開(kāi)倫,成福真. 2007. Co60-γ射線不同劑量輻射黑稻M1代性狀研究[J]. 西昌學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),21(1):13-17. [Wu S C,Dai H Y,Hu K L,Cheng F Z. 2007. Research on the M1 character of different do-sage radiation treated black rice[J]. Journal of Xichang College(Natural Science Edition),21(1):13-17.]
修芬連,葉勝海,周涯,陳萍萍,陸艷婷,金慶生,張小明. 2010. 浙粳22等晚粳稻品種對(duì)60Co-γ射線的輻照敏感性研究[J]. 種子,29(5):31-36. [Xiu F L,Ye S H,Zhou Y,Chen P P,Lu Y T,Jin Q S,Zhang X M. 2010. Study on the radiation sensitivity to 60Co-γ ray of different japonica rice varieties[J]. Seed,29(5):31-36.]
徐錫虎,徐建龍. 2000. 不同類型水稻品種(系)的輻射敏感性研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),5(6):3-5. [Xu X H,Xu J L. 2000. Radiation sensitivity study on varitey(line)of di-fferent types of rice[J]. Journal of Zhejiang Agricultural Sciences,5(6):3-5.]
楊兆民,張璐. 2011. 輻射誘變技術(shù)在農(nóng)業(yè)育種中的應(yīng)用與探析[J]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué),30(1):87-91. [Yang Z M,Zhang L. 2011. Radiation mutation breeding in agriculture technology application and analysis[J]. Genomics and Applied Biology,30(1):87-91.]
俞法明,金慶生,周麗泉,陳永萍,劉慶龍,嚴(yán)文潮. 2007. 137Cs-γ射線輻射對(duì)早秈稻種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),19(5):329-333. [Yu F M,Jin Q S,Zhou L Q,Chen Y P,Liu Q L,Yan W C. 2007. Effects of 137Cs-γ ray on seed germination and seedling growth of early indica rice[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis,19(5):329-333.]
袁蒲英,宋興榮,何相達(dá). 2012. 60Co-γ射線輻射對(duì)蠟梅種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),34(1):118-121. [Yuan P Y,Song X R,He X D. 2012. Effect of 60Co-γ ray irradiation on seed germination and seedling growth of Chimonanthus praecox[J]. Journal of Beijing Forestry University,34(1):118-121.]
岳愛(ài)琴,楊萬(wàn)明,杜維俊,趙晉忠. 2009. γ射線輻照對(duì)大豆發(fā)芽和生物活性成分的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),29(4):320-322. [Yue A Q,Yang W M,Du W J,Zhao J Z. 2009. The effects of 60Co γ-ray irradiation on germination and bioactive ingredients of soybean[J]. Journal of Shanxi Agricultural University(Natural Science Edition),29(4):320-322.]
張德建,梁發(fā)茂,胡剛,邢永忠,李志新. 2015. γ射線輻射“9311”水稻突變體的篩選[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào),16(4):876-882. [Zhang D J,Liang F M,Hu G,Xing Y Z,Li Z X. 2015. Screening of mutant for rice cultivar“9311” by γ-ray irradiation[J]. Journal of Plant Genetic Resources,16(4):876-882.]
張科,魏海鋒,卓大龍,張曉敬,張帆,周永力,黎志康. 2016. 黑龍江省近年審定水稻品種基于SSR標(biāo)記的遺傳多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào),17(3):447-454. [Zhang K,Wei H F,Zhuo D L,Zhang X J,Zhang F,Zhou Y L,Li Z K. 2016. Genetic diversity analysis of registered rice(Oryza sativa L.)varieties in Heilongjiang Province based on SSR markers[J]. Journal of Plant Genetic Resources,17(3):447-454.]
張瑞勛,馮水英,祁永斌,陸艷婷,葉勝海,張小明. 2008. 不同作物品種對(duì)60Co γ射線的輻照敏感性[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),24(8):266-269. [Zhang R X,F(xiàn)eng S Y,Qi Y B,Lu Y T,Ye S H,Zhang X M. 2008. Studies on the radiation sensitivity of different crops treated by 60Co γ rays[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin,24(8):266-269.]
趙麗娟,馬金豐,李延?xùn)|,李祥羽,李志江,袁紅梅,郭文棟. 2017. 60Co γ射線輻射谷子干種子誘變效應(yīng)的研究[J]. 作物雜志,(1):38-41. [Zhao L J,Ma J F,Li Y D,Li X Y,Li Z J,Yuan H M,Guo W D. 2017. Mutagenic effects of 60Co γ-ray radiation on dry seeds of foxtail millet[J]. Crops,(1):38-41.]
趙林姝,劉錄祥. 2017. 農(nóng)作物輻射誘變育種研究進(jìn)展[J]. 激光生物學(xué)報(bào),26(6):481-489. [Zhao L S,Liu L X. 2017. Research progresses in irradiation-induced mutation bree-ding in crops[J]. Acta Laser Biology Sinica,26(6):481-489.]
趙藝璇,孫桂芳,劉秋萍,白靖怡,劉冬云. 2018. 60Co-γ輻射對(duì)紅秋葵和黃秋葵形態(tài)及生理特性的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),52(5):710-715. [Zhao Y X,Sun G F,Liu Q P,Bai J Y,Liu D Y. 2018. Effects of 60Co-γ irradiation on morphological and physiological characteristics of Hibiscus coccineus and Hibiscus esculentus[J]. Journal of Henan Agricultural University,52(5):710-715.]
朱宗文,查丁石,朱為民,郭世榮,朱龍英. 2010. 60Co-γ射線輻射對(duì)番茄種子萌發(fā)及早期幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 種子,29(8):15-19. [Zhu Z W,Zha D S,Zhu W M,Guo S R,Zhu L Y. 2010. Effect of 60Co-γ irradiation on germination of tomato seeds and early seedling growth[J]. Seed,29(8):15-19.]
Stadler L J. 1928. Mutations in barley induced by X-rays and radium[J]. Science,68 (1756):186-187.
(責(zé)任編輯 王 暉)