史關(guān)燕，趙雄偉，韓淵懷

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，山西汾陽(yáng)032200；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西太谷030801；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

自然選擇和人類(lèi)選擇促使了作物的不斷馴化和生態(tài)適應(yīng)性。隨著測(cè)序技術(shù)不斷完善和數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展，大量的優(yōu)異變異位點(diǎn)被發(fā)掘。了解變異位點(diǎn)與表型的關(guān)系是實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆等育種目標(biāo)的重要措施之一。基于對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的基本認(rèn)識(shí)而培育的雜交種已顯著提高了作物產(chǎn)量和抗逆性，然而對(duì)其遺傳、分子機(jī)制的研究卻相對(duì)滯后。雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的一種普遍現(xiàn)象，泛指遺傳基礎(chǔ)有差異的親本雜交產(chǎn)生的雜交組合（尤其是雜種F1 代）在生長(zhǎng)勢(shì)和生物量表現(xiàn)出優(yōu)于親本的現(xiàn)象，已經(jīng)廣泛應(yīng)用于作物（玉米、水稻、油菜等）農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，為解決世界糧食問(wèn)題、提高大眾生活質(zhì)量做出了重要貢獻(xiàn)。近年來(lái)，關(guān)于作物品質(zhì)育種的關(guān)注度大幅提升，利用雜種優(yōu)勢(shì)培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種也取得了一定的進(jìn)展，但缺乏機(jī)制基礎(chǔ)研究，影響雜種優(yōu)勢(shì)利用范圍的進(jìn)一步提升和延伸。此外，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種過(guò)程中，由于品質(zhì)性狀的遺傳復(fù)雜性，大量的后代品質(zhì)性狀鑒定的規(guī)模迅速增加，而且測(cè)定品質(zhì)性狀過(guò)程相對(duì)繁瑣，需要結(jié)合生理生化實(shí)驗(yàn)方法，極大的限制優(yōu)質(zhì)品種培育的進(jìn)度。因此，本文旨在綜述近年來(lái)利用多組學(xué)技術(shù)解析作物雜種優(yōu)勢(shì)的分子遺傳機(jī)制以及其對(duì)產(chǎn)量和其他農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)研究，為作物雜種優(yōu)勢(shì)遺傳分子機(jī)制研究和優(yōu)質(zhì)品種培育提供借鑒。

雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)制真正的探索始于上世紀(jì)九十年代。學(xué)術(shù)界解析雜種優(yōu)勢(shì)經(jīng)典的遺傳機(jī)理假說(shuō)有3 種：第一種是“顯性假說(shuō)”（dominance hypothesis）［1］，認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)在于親本之一的顯性等位基因（dominant alleles）抑制或互補(bǔ)了另一個(gè)親本的不利或有害隱性等位基因（deleterious recessive alleles），雜種F1 中顯性基因明顯高于雙親，從而增強(qiáng)了雜合子代的生長(zhǎng)勢(shì)，隨著后代的自交或近交，后代純合體出現(xiàn)的幾率不斷增大，暴露出隱性基因所代表的有害性狀，造成自交衰退。第二種假說(shuō)是“超顯性假說(shuō)”（overdominance hypothesis），認(rèn)為等位基因沒(méi)有明顯的優(yōu)劣之分，而特定位點(diǎn)的雜合性在生理、生長(zhǎng)以及生態(tài)適應(yīng)性等方面表現(xiàn)明顯優(yōu)于純合性類(lèi)型［1］；第三種假說(shuō)是“上位假說(shuō)”（epistasis hypothesis），認(rèn)為來(lái)自父母本兩個(gè)以上非等位基因之間的互作導(dǎo)致了雜種優(yōu)勢(shì)，某一個(gè)基因?qū)π誀畹挠绊憰?huì)受到其他一個(gè)或多個(gè)基因的影響，包括顯性基因、加性基因、顯性基因與加性基因之間的互作［2］。

從19 世紀(jì)開(kāi)始，育種家利用遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)存在正相關(guān)的特點(diǎn)［3］，從遺傳背景差異大的種質(zhì)中選擇具有強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的親本進(jìn)行雜交組合，培育出了大批的優(yōu)良品種，滿足了市場(chǎng)需求。隨著農(nóng)作物種質(zhì)資源的匱乏、優(yōu)良種質(zhì)資源和基因資源鑒定嚴(yán)重滯后，致使新雜交種選育時(shí)間加長(zhǎng)，難以實(shí)現(xiàn)資源優(yōu)勢(shì)向經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)化。盡管雜種中的全部基因資源來(lái)自雙親，但是雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)制不是某一種假說(shuō)可以解釋的，雜種優(yōu)勢(shì)可能與物種、性狀、親本組合有關(guān)［4］。

1 雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)研究

分子數(shù)量遺傳學(xué)采用分子標(biāo)記技術(shù)定位控制表型變異的QTL，并對(duì)其遺傳效應(yīng)進(jìn)行分析，使得從分子水平上解析雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳成為可能。雜種優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在有差異的親本雜交產(chǎn)生的雜交組合后代的表型上。圍繞雜交雙親具有一定的遺傳差異，其親本的遺傳差異決定了雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱特性，了解優(yōu)異等位變異位點(diǎn)的遺傳效應(yīng)對(duì)指導(dǎo)作物雜種優(yōu)勢(shì)育種中選擇親本和有目的培育優(yōu)良組合具有重要的實(shí)踐意義。目前，利用分子數(shù)量遺傳學(xué)方法進(jìn)行農(nóng)作物雜種優(yōu)勢(shì)研究的遺傳群體設(shè)計(jì)主要有：通過(guò)NCIII 設(shè)計(jì)的F2 群體、三重測(cè)交設(shè)計(jì)群體、永久F2 群體以及基于NCIII 設(shè)計(jì)的回交群體等，以及多個(gè)群體組合探究雜種優(yōu)勢(shì)遺傳效應(yīng)（表1）。在不同作物的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)研究中，可能某個(gè)遺傳效應(yīng)對(duì)某個(gè)具體性狀呈現(xiàn)主要作用，因而不同作物、不同遺傳背景的材料和群體，得到的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)的解釋并不唯一。此外，對(duì)水稻、棉花和玉米的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳學(xué)研究表明，自花授粉作物的雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因較為復(fù)雜，可能由顯性、超顯性和上位性共同控制或其中的兩種的互作效應(yīng)作用，而異花授粉作物的雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的重要原因可能是顯性或超顯性單個(gè)效應(yīng)影響，其遺傳基礎(chǔ)相對(duì)較簡(jiǎn)單。

作物雜種優(yōu)勢(shì)農(nóng)藝性狀的QTL 定位結(jié)果表明，不同性狀的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)不盡相同，經(jīng)典的顯性、超顯性和上位性效應(yīng)位點(diǎn)在不同程度上控制著農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)。在擬南芥中，Seymour 等［5］利用 30 個(gè)親本以半雙列雜交設(shè)計(jì)方案組配了435 個(gè)雜種，通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析檢測(cè)到的顯著位點(diǎn)可以解釋群體內(nèi)20%的開(kāi)花期和干重表型變異，并挖掘到了具有經(jīng)典的顯性和超顯性效應(yīng)位點(diǎn)，包括了與開(kāi)花時(shí)間有關(guān)的MADS-box 轉(zhuǎn)錄 因 子 AGAMOUS-LIKE 50（AGL50）。 Yang等［6］利用200 個(gè)擬南芥雜交組合探索了生物量雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)全基因組的超顯性效應(yīng)對(duì)生物量貢獻(xiàn)不大，但顯著的雜合位點(diǎn)遺傳效應(yīng)與生物量極顯著相關(guān)，挖掘到的重要候選基因涵蓋了細(xì)胞、代謝、發(fā)育及脅迫響應(yīng)的生物功能途徑，包括WUSCHEL、ARGOS 以及細(xì)胞周期相關(guān)基因。在水稻中，Chen 等［7］利用 4 個(gè)雄性不育系和96 個(gè)父本構(gòu)建了384 個(gè)雜種F1 株系，對(duì)一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，研究結(jié)果共檢測(cè)到34 個(gè)位點(diǎn)與農(nóng)藝性狀、GCA 和 SCA 顯著關(guān)聯(lián)，其中 Ghd8、GS3 和qSSR4 能解釋30.03% 的籽粒產(chǎn)量GCA 表型變異。Huang 等［8］利用 17 個(gè)代表性水稻種質(zhì)組配出了10 074 個(gè)雜種F2 株系，通過(guò)對(duì)產(chǎn)量性狀進(jìn)行QTL 定位及GWAS 分析，結(jié)果檢測(cè)到控制雜種優(yōu)勢(shì)的主要基因位點(diǎn) HD3a、TAC1、LAX1、Ghd8；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在雜交配組中這些基因位點(diǎn)產(chǎn)生的單倍型組合，在雜交一代中高效地實(shí)現(xiàn)了對(duì)水稻花期、株型、產(chǎn)量各要素的理想搭配。在玉米中，Liu 等［9］對(duì) 3 個(gè)雜交 F2 群體的 5 360 個(gè)株系株高和產(chǎn)量等19 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行QTL 定位，研究結(jié)果共定位到628 遺傳效應(yīng)位點(diǎn)，其中多數(shù)位點(diǎn)以雜合基因型的完全與不完全顯性、超顯性效應(yīng)貢獻(xiàn)強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)模式。在所定位到的QTL 位點(diǎn)中，Ky4q19 是一個(gè)影響玉米穗分枝數(shù)和每穗產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)QTL 位點(diǎn)，該位點(diǎn)包含玉米主效基因ub3，與水稻株型產(chǎn)量基因OsSPL14（IPA1）的同源基因，將水稻基因OsSPL14 轉(zhuǎn)入我國(guó)南方水稻后，其產(chǎn)量增加了10%左右。在油菜中，Jan 等［10］對(duì)950個(gè)雜交F2 株系開(kāi)花和芥子油苷含量的GCA 進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果共檢測(cè)到44 個(gè)SNP 與開(kāi)花時(shí)間和芥子油苷含量GCA 顯著關(guān)聯(lián)，其中位于A02 染色體上含有開(kāi)花基因FLOWERING LOCUS T（FT）和 FLOWERING LOCUS C（FLC）的2 個(gè)單倍型對(duì)開(kāi)花時(shí)間具有明顯的加性效應(yīng)；而位于染色體A02 和C02 上的具有加性效應(yīng)同源單倍型能顯著降低芥子油苷含量。

表1 基于QTL定位分析作物雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)主要進(jìn)展Table 1 The research progress on the genetic basis of crop heterosis based on the analysis of QTL mapping

綜上所述，對(duì)不同作物、不同遺傳背景的材料和群體的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)解釋并不相同，不同性狀雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)也不盡相同。因此，作物雜種優(yōu)勢(shì)形成的遺傳機(jī)制十分復(fù)雜，其產(chǎn)生與遺傳背景密切相關(guān)，受多個(gè)遺傳位點(diǎn)控制，單一的模式并不能完全解釋其遺傳機(jī)制。隨著植物性狀自然遺傳變異的深入研究和多組學(xué)技術(shù)的日益發(fā)展，有望能快速剖析目標(biāo)性狀雜種優(yōu)勢(shì)調(diào)控的分子遺傳機(jī)制，為作物雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳研究和應(yīng)用探索出一條新的思路。

2 基于多組學(xué)的雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)理研究

盡管作物雜種優(yōu)勢(shì)早在一百年前就開(kāi)始應(yīng)用于育種，且增產(chǎn)效果突出，但其機(jī)理仍然是一個(gè)懸而未決的復(fù)雜問(wèn)題。進(jìn)入21 世紀(jì)，隨著“組學(xué)”技術(shù)的發(fā)展，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)制研究也相應(yīng)地從轉(zhuǎn)錄組、表觀組和蛋白質(zhì)方面開(kāi)展了探索，期望從基因的具體表現(xiàn)過(guò)程或結(jié)果更深入地認(rèn)識(shí)雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)制。

2.1 基于轉(zhuǎn)錄組解析植物雜種優(yōu)勢(shì)分子機(jī)理

目前，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究雜種優(yōu)勢(shì)分子遺傳機(jī)制已取得了階段性的進(jìn)展。在水稻中，Wei 等［24］對(duì)超級(jí)稻LYP9 和親本的葉片、穗部等7 個(gè)組織進(jìn)行基因表達(dá)比較分析，發(fā)現(xiàn)F1 代差異基因數(shù)明顯高于親本，其中10.6%的差異表達(dá)基因在能量代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)類(lèi)別中有明顯的富集，而且多數(shù)差異表達(dá)基因位于水稻中已知的產(chǎn)量相關(guān)QTL 中，如位于8 號(hào)染色體qRH8 對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)源于雜種中功能性和非功能性的位點(diǎn)雜合性，非功能性位點(diǎn)RH8PA64S在編碼區(qū)的有2 處插入和1 處缺失，缺失導(dǎo)致肽鏈提前終止并蛋白功能喪失 。在玉米上，Song 等［26］對(duì)正反雜交種 B73/Mo17 和Zheng58/Chang7-2 的穗位葉和莖高進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，結(jié)果表明雜交種的促進(jìn)衰老基因（ZmNYE1、ZmORE1、ZmWRKY53和ZmPIFs）表達(dá)量明顯降低，而光合相關(guān)及赤霉素合成相關(guān)基因顯著上調(diào)，從而促使了抽絲后穗位葉衰老延緩。此外，在玉米雜交種穗部發(fā)育的轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果也發(fā)現(xiàn)多數(shù)差異基因的表達(dá)具有明顯的加性效應(yīng)，雜交種和親本之間的差異表達(dá)基因主要受順式調(diào)控元件作用產(chǎn)生表達(dá)差異［27］。由此可見(jiàn)，在水稻和玉米等作物上利用轉(zhuǎn)錄組研究雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)研究結(jié)果證明，雜種后代與親本之間的基因差異表達(dá)有助于解析植物雜種優(yōu)勢(shì)形成的分子機(jī)理。

2.2 基于表觀組解析植物雜種優(yōu)勢(shì)分子機(jī)理

雜種優(yōu)勢(shì)導(dǎo)致的基因表達(dá)差異也可能在于表觀遺傳變異。通過(guò)DNA 甲基化、組蛋白修飾和小分子RNA（sRNA）等層次調(diào)節(jié)植物基因表達(dá)，從而在植物體響應(yīng)外界環(huán)境脅迫、自身生長(zhǎng)發(fā)育和內(nèi)在穩(wěn)定基因組等方面發(fā)揮重要作用。植物DNA甲基化是目前表觀遺傳學(xué)研究的重要內(nèi)容，在不改變DNA 序列的前提下，通過(guò)DNA 甲基化轉(zhuǎn)移酶在基因組CpG 二核苷酸的胞嘧啶和腺嘌呤堿基上共價(jià)結(jié)合一個(gè)甲基基團(tuán)，從而引起DNA 穩(wěn)定性、DNA 構(gòu)象及DNA 與蛋白質(zhì)互作、染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變，最終控制基因表達(dá)［28］。Wang 等［29］對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)性狀的穩(wěn)定性研究發(fā)現(xiàn)，親本基因組和表觀基因組之間的相互作用對(duì)擬南芥雜種的活力起重要作用。在水稻中，Zhang 等［30］從“YY12”超級(jí)稻中鑒定出一個(gè)調(diào)控理想株型、增產(chǎn)并與降低DNA甲基化相關(guān)的QTL（qWS8/ipa1-2D），在最佳表達(dá)/劑量時(shí)可獲得超級(jí)產(chǎn)量。Wang 等［31］對(duì)大豆4個(gè)親本和12 個(gè)雜交種的12 個(gè)農(nóng)藝性狀與DNA 甲基化程度進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低度甲基化有助于增加節(jié)間數(shù)，過(guò)度甲基化有利于增加莖粗。此外，Shen 等［32］對(duì)擬南芥 Ler 和 C24 及其正反雜交F1 的全基因組DNA 甲基化水平研究結(jié)果表明，雜交種F1 甲基化水平比親本顯著增加，尤其在轉(zhuǎn)座元件上發(fā)現(xiàn)了大量的甲基化；而且這些甲基化的位置主要發(fā)生在與親本甲基化不同的區(qū)域和被sRNA 覆蓋的區(qū)域。擬南芥和玉米上也同樣發(fā)現(xiàn)雜種 F1 的 24-nt siRNA 比親本的表達(dá)水平低［33，34］?？傊?，從表觀學(xué)角度對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行探討，雖然使得雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理的解析變得更為復(fù)雜，但是這也是闡釋機(jī)理不可或缺的環(huán)節(jié)。

2.3 基于蛋白質(zhì)組解析植物雜種優(yōu)勢(shì)分子機(jī)理

盡管在轉(zhuǎn)錄組水平上研究雜種優(yōu)勢(shì)促進(jìn)了其機(jī)制的解析，但基因表達(dá)水平并不總能反映其蛋白質(zhì)水平。因此，從蛋白質(zhì)組水平上可以進(jìn)一步探究雜種優(yōu)勢(shì)形成的機(jī)制。隨著質(zhì)譜鑒定技術(shù)、色譜分析與質(zhì)譜聯(lián)動(dòng)技術(shù)及雙向熒光差異凝膠電泳等相關(guān)技術(shù)的發(fā)展，蛋白質(zhì)組學(xué)相關(guān)技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用于雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)制研究。Hu 等［27］利用質(zhì)譜技術(shù)對(duì)玉米雜交種鄭單909 及其親本的幼穗進(jìn)行蛋白組定量分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在雜交種中的蛋白質(zhì)表達(dá)模式主要是碳代謝和氮同化影響的顯性表達(dá)模式。Xiang 等［35］在雜交超級(jí)稻 LYP9 種找到 11 個(gè)與親本有顯著差異的蛋白質(zhì)，其中包括參與植物體中黃酮類(lèi)化合物合成的苯丙氨酸解氨酶。由此可見(jiàn)，作物雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象的分子機(jī)制主要與生長(zhǎng)和發(fā)育相關(guān)通路上的基因大量表達(dá)有關(guān)，從而提高了植物對(duì)環(huán)境的耐受性，并促使其他基因發(fā)揮最大遺傳貢獻(xiàn)。蛋白質(zhì)技術(shù)分析蛋白差異表達(dá)在廣度和精度上仍受技術(shù)因素的限制，因此高分辨率和高靈敏度蛋白質(zhì)組學(xué)定量技術(shù)及其他相關(guān)技術(shù)的發(fā)展，將會(huì)有助于揭示雜種優(yōu)勢(shì)形成的分子機(jī)理。

目前，雜交種F1 代在轉(zhuǎn)錄組、表觀組及蛋白組水平與親本的差異研究均局限于某個(gè)器官或組織，盡管如此，基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)和表觀組等各種組學(xué)技術(shù)及整合生物學(xué)的發(fā)展，將為全面解析雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)制提供更加有力的技術(shù)支撐。

3 雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)重要基因與途徑

挖掘雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)的重要基因一直是該領(lǐng)域研究熱點(diǎn)和難點(diǎn)之一。目前對(duì)作物產(chǎn)量和其他農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)還主要集中在基于多組學(xué)挖掘相關(guān)優(yōu)良位點(diǎn)和基因，但是被克隆到的重要基因少之又少。對(duì)優(yōu)異等位基因的功能驗(yàn)證和分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建是未來(lái)作物雜種優(yōu)勢(shì)研究的重點(diǎn)。

目前發(fā)現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)功能基因主要集中在與植物株型和開(kāi)花時(shí)間相關(guān)性狀上，如水稻Os-SPL14和玉米u(yù)b3，水稻Hd3a和 番茄SFT［8］。在秈稻和粳稻組合的雜交種中，OsSPL14或IPA1具有超顯性效應(yīng)，對(duì)雜優(yōu)貢獻(xiàn)較大。等位基因ipa1對(duì)穗粒數(shù)增加作用很大，而野生型等位基因IPA1卻對(duì)結(jié)實(shí)率和穗數(shù)貢獻(xiàn)大。雜交種的IPA1和ipa1基因序列位點(diǎn)變異在于其啟動(dòng)子區(qū)域，強(qiáng)超顯性可能在于其雜合狀態(tài)下的基因表達(dá)。此外，與水稻父本TAC1/TAC1相比雜合TAC1/tac1可顯著促進(jìn)穗粒數(shù)和千粒重，由于等位基因tac1 會(huì)減少分蘗數(shù)，導(dǎo)致雜合TAC1/tac1提高單株產(chǎn)量不顯著，但是雜交種的分蘗數(shù)顯著增加，促使了單位面積的產(chǎn)量顯著提高［8］。在兩系雜交水稻的雜種優(yōu)勢(shì)研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn)LAX1和OsMADS51分別對(duì)粒重和抽穗期具有部分正顯性效應(yīng)［8］；LAX1與水稻穗分支和末端小穗花芽分化有關(guān)［36］，而Os-MADS51是 Ehd1、OsMADS14 和 Hd3a 上游促進(jìn)短日照開(kāi)花的調(diào)控因子［37］。類(lèi)似于番茄中雜合SFT 對(duì)番茄產(chǎn)量具有超顯性效應(yīng)［38］，具有雜優(yōu)效應(yīng)的水稻hd3a 等位基因有2 個(gè)堿基替換，與長(zhǎng)日照延遲開(kāi)花有關(guān)［8］。綜上所述，雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)作物產(chǎn)量和開(kāi)花期的作用效應(yīng)較為明顯，可以探索利用這些等位基因作為設(shè)計(jì)育種標(biāo)記，選擇合適的親本組配雜交種。

在轉(zhuǎn)錄組水平上分析雜種優(yōu)勢(shì)分子機(jī)制的結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，基于防御系統(tǒng)相關(guān)的基因表達(dá)水平顯著降低，植株的生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境產(chǎn)生“頓感現(xiàn)象”，促使大量有關(guān)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的基因過(guò)量表達(dá)并發(fā)揮其最大優(yōu)勢(shì)，最終導(dǎo)致雜交種的生長(zhǎng)勢(shì)和發(fā)育明顯高于親本。例如，最近發(fā)現(xiàn)某些雜交組合里因低水平水楊酸調(diào)控的基本防御相關(guān)基因表達(dá)降低可能與其雜種優(yōu)勢(shì)有關(guān)。雜交種的防御系統(tǒng)中水楊酸（SA）合成相關(guān)基因的表達(dá)也顯著降低，而生長(zhǎng)素（IAA）合成途徑相關(guān)基因表達(dá)上調(diào)，這些上調(diào)的差異基因雜交種更多葉片細(xì)胞數(shù)量和較大葉片顯著相關(guān)［39］。擬南芥C24 中過(guò)表達(dá)水楊酸水解酶（salicylate1 hydroxylase，NahG）可 以 導(dǎo) 致 C24 NahG 植株高大，類(lèi)似雜種表型。擬南芥C24♀×Ler♂的F1 和C24 NahG 具有類(lèi)似的防御和衰老相關(guān)的差異表達(dá)基因和代謝途徑，包括水楊酸合成相關(guān)基因以及水楊酸響應(yīng)基因表達(dá)水平的降低；生長(zhǎng)發(fā)育與防御資源分配重要基因TL1 BINDING TRANSCRIPTION FACTOR1、衰 老相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子WRKY53、NAC-CONTAINING PROTEIN29和ORESARA1表達(dá)水平在雜交種中都降低了 。雜種楊樹(shù)與其親本表現(xiàn)了極為顯著的轉(zhuǎn)錄組差異，脅迫相關(guān)途徑顯著下調(diào)而代謝途徑卻多數(shù)上調(diào)［41］。此外，雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)的分子機(jī)制研究表明差異表達(dá)基因主要體現(xiàn)在光、激素及過(guò)氧化氫介導(dǎo)的信號(hào)通路、逆境響應(yīng)及花發(fā)育等相關(guān)生物過(guò)程［42］。

4 多組學(xué)預(yù)測(cè)在植物雜種優(yōu)勢(shì)種應(yīng)用

基因組預(yù)測(cè)是通過(guò)數(shù)量遺傳統(tǒng)計(jì)模型計(jì)算標(biāo)記位點(diǎn)的遺傳效應(yīng)值，預(yù)測(cè)特定性狀的育種值，可以顯著提高產(chǎn)量或農(nóng)藝性狀改良的育種效率。利用系譜和基因組信息預(yù)測(cè)雜優(yōu)組合潛力的過(guò)程中，研發(fā)和演變了許多算法。在水稻中，Cui 等［43］利用NCIII 設(shè)計(jì)和水稻全基因組160 萬(wàn)個(gè)標(biāo)記對(duì)1 495 個(gè)雜種的育種值進(jìn)行雜交試驗(yàn)和預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性評(píng)估，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)使用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)（BLUP）對(duì)其表型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性要比基于多元回歸的其他模型在標(biāo)記數(shù)和樣本量要求上更具優(yōu)越性，其中對(duì)100 個(gè)雜交種的產(chǎn)量、粒數(shù)、千粒重、株高、粒長(zhǎng)和粒寬預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性分別為0.54、0.62、0.54、0.58、0.92 和 0.87，此結(jié)果為水稻雜交種選育提供了更為有效的分子輔助育種方法。Kadam等［44］利用全基因組 2 296 個(gè) SNP 和 BLUP 模型對(duì)玉米雜種F1 的產(chǎn)量和株高育種值預(yù)測(cè)，其預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性范圍為0.28～0.91。用全基因組水平的SNP來(lái)估計(jì)個(gè)體育種值，不僅使得品種選育具有導(dǎo)向性，而且能夠更好地將有利基因聚合在一起，比傳統(tǒng)育種更加精確和高效。但基因組水平預(yù)測(cè)仍然只是通過(guò)連鎖信息獲取基因的狀態(tài)特征，對(duì)復(fù)雜的基因互作（上位性）反映不足。

表觀組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白組是介于基因組和表型之間反映基因活性特征的重要環(huán)節(jié)，已有研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，多組學(xué)的結(jié)合能更好地提高雜種優(yōu)勢(shì)的準(zhǔn)確性。Zenke-Philipp 等［45］基于轉(zhuǎn)錄組的嶺回歸（ridge regression）方法對(duì)98 個(gè)玉米雜交種籽粒產(chǎn)量、籽粒干物質(zhì)含量的雜種表現(xiàn)和中親優(yōu)勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)使用轉(zhuǎn)錄組預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的準(zhǔn)確性不僅與全基因組DNA 標(biāo)記預(yù)測(cè)的趨勢(shì)一致，而且利用轉(zhuǎn)錄組對(duì)玉米干物質(zhì)產(chǎn)量性狀方面的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性也明顯高于全基因組分子標(biāo)記的基因組預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性［46］。

整合基因組與代謝組預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)也取得了較好的進(jìn)展。例如，Riedelsheimer 等 利用全基因組56 110 個(gè)SNP 和130 個(gè)代謝組對(duì)玉米生物量的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性范圍為0.72～0.81。在水稻上，遺傳性較高的產(chǎn)量性狀，代謝組預(yù)測(cè)的雜種優(yōu)勢(shì)準(zhǔn)確性是基因組預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的2 倍；基于雜交種的表型育種值，從21 945 組合中選擇出10 個(gè)最佳雜交組合，其雜交種產(chǎn)量增產(chǎn)30%，快速有效地提高了育種效率［48］。此外，Schrag 等［49］比較了基因組、轉(zhuǎn)錄組（mRNA 和sRNA）、代謝組預(yù)測(cè)玉米籽粒產(chǎn)量和干物質(zhì)含量的雜種優(yōu)勢(shì)準(zhǔn)確性，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)用mRNA 預(yù)測(cè)產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的準(zhǔn)確性更高，基因組預(yù)測(cè)籽粒干物質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)準(zhǔn)確性比較高，而sRNA 對(duì)這2 個(gè)性狀的雜優(yōu)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性較低。

5 作物雜種優(yōu)勢(shì)的利用及展望

雜種優(yōu)勢(shì)的優(yōu)良遺傳效應(yīng)基因是在人工壓力和自然選擇下經(jīng)過(guò)多次重組，種質(zhì)資源間相互滲透形成了豐富的基因庫(kù)，不同生態(tài)型種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)廣泛，能適應(yīng)較長(zhǎng)期的育種目標(biāo)。雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理首先在玉米上得到成功利用，并進(jìn)一步擴(kuò)展到更多的農(nóng)作物上。目前，雜種優(yōu)勢(shì)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于玉米、水稻、油菜、高粱、大豆等糧食作物和多種蔬菜作物雜交種的推廣上。我國(guó)雜糧的優(yōu)勢(shì)利用還存在一些挑戰(zhàn)。例如，谷子是我國(guó)主要的雜糧作物之一，也是旱作生態(tài)農(nóng)業(yè)不可替代的作物，具有抗旱、耐逆、雜種優(yōu)勢(shì)明顯等特性。相比其他作物，谷子雜交種在生產(chǎn)上已有大規(guī)模的利用，但是由于不育系和常規(guī)種的遺傳距離較近，缺少綜合性狀較好的不育系，谷子高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)還有大幅提升空間。理清谷子親本遺傳背景，拓寬遺傳距離，不斷改造和創(chuàng)新，豐富谷子種質(zhì)資源，提升谷子雜種優(yōu)勢(shì)利用水平。此外，谷子雜交種制種效率較低，主要原因在于谷子花比較小，開(kāi)放度小，開(kāi)放時(shí)間較短，不育系柱頭外露差，嚴(yán)重地限制了目標(biāo)性狀育種的進(jìn)程。更重要的是，目前對(duì)于作物雜種優(yōu)勢(shì)的分子遺傳機(jī)制研究主要集中于產(chǎn)量性狀和相關(guān)的農(nóng)藝性狀方面，而隨著而人們生活水平的提高，市場(chǎng)需求已經(jīng)轉(zhuǎn)向功能品質(zhì)方面，品質(zhì)已經(jīng)成為雜糧消費(fèi)者關(guān)注的熱點(diǎn)。為此，充分發(fā)揮多組學(xué)技術(shù)優(yōu)勢(shì)，探索重要品質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)形成機(jī)制，促進(jìn)我國(guó)優(yōu)異品質(zhì)雜糧品種的培育是推動(dòng)我國(guó)功能農(nóng)業(yè)快速發(fā)展的重要契機(jī)之一。

雜種優(yōu)勢(shì)的形成是遺傳、表觀遺傳和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)共同作用引起的一系列生物體內(nèi)的復(fù)雜變化，未來(lái)應(yīng)建立一個(gè)系統(tǒng)模型和研究平臺(tái)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)制進(jìn)行研究。目前，利用分子數(shù)量遺傳學(xué)研究作物雜種優(yōu)勢(shì)大多仍停留在連鎖分析和幾個(gè)特定組合衍生的遺傳分離群體上。目前的研究結(jié)果表明，利用連鎖群體解析雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制效應(yīng)具有一定的局限性。進(jìn)行作物雜種優(yōu)勢(shì)的QTL 定位時(shí)，除了構(gòu)建不同的遺傳分離群體用于連鎖分析外，還需用自然群體配制測(cè)交關(guān)聯(lián)群體進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)的關(guān)聯(lián)分析。連鎖分析與關(guān)聯(lián)分析相結(jié)合將會(huì)加快挖掘和驗(yàn)證雜種優(yōu)勢(shì)的QTL。此外，雜種優(yōu)勢(shì)的形成是一個(gè)非常復(fù)雜的生物現(xiàn)象，由基因、RNA 轉(zhuǎn)錄豐度和代謝環(huán)境相互作用使得作物雜種后代在生長(zhǎng)、發(fā)育和分化等方面具有強(qiáng)于親本，僅從基因組水平上研究目標(biāo)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)不免帶有一定的片面性。今后還需結(jié)合基因組、轉(zhuǎn)錄組和代謝組等多組學(xué)的雜種優(yōu)勢(shì)形成機(jī)理研究，從多個(gè)層次上綜合分析，才有可能揭示作物雜種優(yōu)勢(shì)的分子遺傳機(jī)理。

目前我國(guó)很多育種企業(yè)缺乏良好的雜種優(yōu)勢(shì)模式和清晰的種質(zhì)資源體系，尤其缺乏完善的表型數(shù)據(jù)與基因型數(shù)據(jù)體系，這些不利因素限制了我國(guó)作物雜種優(yōu)勢(shì)利用。對(duì)作物目標(biāo)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)分子遺傳機(jī)制研究有助于進(jìn)一步擴(kuò)大雜種優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用范圍，例如快速培育高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)新品、基于功能基因改造的新種質(zhì)創(chuàng)制等。

基于前期多組學(xué)解析雜種優(yōu)勢(shì)的分子遺傳機(jī)制和基因組預(yù)測(cè)的應(yīng)用，該研究提出了利用多組學(xué)拓展了作物雜種優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用范圍。如圖1 所示，首先基于大數(shù)據(jù)技術(shù)的“基因型到表型”全基因組預(yù)測(cè)策略；通過(guò)統(tǒng)計(jì)模型對(duì)基因組與轉(zhuǎn)錄組和代謝組進(jìn)行全基因組預(yù)測(cè)，計(jì)算不同基因變異位點(diǎn)的育種值，構(gòu)建育種位點(diǎn)效應(yīng)值數(shù)據(jù)庫(kù)。其次，通過(guò)育種值預(yù)測(cè)表型輔助育種家選系、配組合；選擇遺傳背景差異較大且優(yōu)質(zhì)等位變異聚合度較高優(yōu)勢(shì)父本和親本進(jìn)行分子設(shè)計(jì)育種，對(duì)雜交后代進(jìn)行高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)相關(guān)表型性狀的鑒定，篩選高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)目標(biāo)性狀的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)親本和組合，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種。與此同時(shí)，結(jié)合數(shù)量遺傳學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)挖掘控制雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)的候選基因。最后，采用新型基因組技術(shù)、優(yōu)勢(shì)品種設(shè)計(jì)育種推動(dòng)我國(guó)育種產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，分子生物學(xué)的基因編輯技術(shù)探究控制雜種優(yōu)勢(shì)重要基因的分子生物學(xué)功能，創(chuàng)制符合育種新目標(biāo)的種質(zhì)，并構(gòu)建優(yōu)勢(shì)等位基因數(shù)據(jù)庫(kù)，推動(dòng)我國(guó)作物的實(shí)現(xiàn)工程化育種進(jìn)程。該育種策略期望在作物雜種優(yōu)勢(shì)分子遺傳研究方面有效利用全基因組選擇育種、分子設(shè)計(jì)育種，快速精準(zhǔn)地篩選目標(biāo)性狀強(qiáng)優(yōu)勢(shì)候選組合和材料，大幅度降低田間測(cè)試的成本，降低田間的工作量，結(jié)合優(yōu)異等位基因的功能驗(yàn)證研究，勢(shì)必推動(dòng)雜種優(yōu)勢(shì)的育種分子理論突破，尤其是雜種優(yōu)勢(shì)育種的應(yīng)用范圍。

圖1 基于多組學(xué)的作物雜種優(yōu)勢(shì)育種策略Fig.1 Breeding strategies for crop heterosis based on multi-omics approaches