李旭華, 張臨萍, 何飛, 馮秋紅, 潘紅麗, 蔡蕾, 宿以明, 劉興良*

1. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；

2. 四川省林業(yè)和草原調(diào)查規(guī)劃院，四川 成都 610081；

3. 四川省工程咨詢研究院，四川 成都 610012；

4. 森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；

5. 四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，四川 阿壩 623006

植物群落多樣性研究是群落生態(tài)研究中重要的內(nèi)容[1]。植物群落多樣性是指群落中物種的數(shù)目和每一物種的個體數(shù)目及其均勻度[2]。植物群落多樣性隨環(huán)境因子及演替梯度的變化特征是揭示生物多樣性與生態(tài)因子相互關(guān)系的重要方面[3]。植物群落的梯度特征是指在群落組織水平上物種多樣性的大小隨某一生態(tài)因子梯度的有規(guī)律性的變化。山地植被群落生物多樣性隨海拔高度的變化規(guī)律一直是生態(tài)學(xué)家感興趣的問題，海拔高度被認(rèn)為是影響物種多樣性格局的決定性因素之一[4-6]。

岷江冷杉（Abies faxoniana）林是我國特有的山地寒溫性暗針葉林，特產(chǎn)于橫斷山區(qū)東北部[7]，是四川省面積最大的原始森林類型和重要的用材林[8]，也是長江和黃河上游重要的生態(tài)屏障[9]和大熊貓等珍稀野生動物的重要棲息地[10]。岷江冷杉種群在亞高山陰坡、半陰坡分布的海拔跨度特別大，同一山體坡面上海拔跨度可達(dá)1 200 m[11]，環(huán)境梯度明顯，各海拔岷江冷杉林內(nèi)植被類型間的物種組成較豐富，層次結(jié)構(gòu)明顯。其林下分布著成片的華西箭竹（Fargesia nitida）、冷箭竹（Bashania fangiana）和峨眉玉山竹（Yushania niitakayamensis）等，氣候溫暖濕潤，竹源豐富，是大熊貓的重要棲息環(huán)境。以往對岷江冷杉林的研究工作大多是關(guān)于群落特征、林窗特征等，對岷江冷杉林進(jìn)行沿海拔梯度的生物多樣性研究未見報道，因此，本研究試圖通過對岷江冷杉林不同海拔生物多樣性和物種相異性的測度，闡明物種沿環(huán)境梯度漸變或突變趨勢以及植物群落在不同植被類型之內(nèi)或之間的變化過程，探討群落間的相似性程度和沿海拔梯度的分異規(guī)律，以期揭示岷江冷杉林群落多樣性隨海拔的變化規(guī)律，為川西亞高山暗針葉林天然更新、近自然人工林重建和生態(tài)系統(tǒng)管理等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣境內(nèi)的臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)（30°45′—31°25′ N，102°52′—103°25′ E），地處青藏高原東南緣，川西高原向成都平原的過渡地帶，屬于四川盆地西緣山地[12]。該區(qū)域?qū)俚湫蛠啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，干濕季明顯，據(jù)四川臥龍森林生態(tài)站（地點(diǎn)：汶川縣臥龍鎮(zhèn)鄧生溝，海拔：2 700 m）觀測資料，年平均溫度8.4 ℃，1 月平均氣溫-1.7 ℃，7 月平均氣溫17.0 ℃，≥0 ℃活動積溫4 000 ℃·d；年平均降水量861. 8 mm，5 月—9 月降水量占全年降水量的68.1%，年平均相對濕度80%左右[13]。全區(qū)地勢起伏較大，由西北向東南遞減，海拔范圍1 150～6 250 m。植被類型豐富，隨海拔梯度的變化形成明顯的垂直分布格局，從溝谷到山頂依次分布著常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林、灌叢草甸等[14]，其中，岷江冷杉暗針葉林在本研究區(qū)主要分布于海拔2 500～3 800 m 的山體陰坡上[11]，土壤類型多樣，形成與植被相適應(yīng)的土壤結(jié)構(gòu)與質(zhì)地特征，主要有山地黃壤、山地黃棕壤、山地棕壤、山地棕色暗針葉林土和高山草甸土等[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查與數(shù)據(jù)采集

在臥龍自然保護(hù)區(qū)鄧生陰坡天然岷江冷杉林內(nèi)沿海拔梯度2 700～3 600 m，每垂直上升200 m 設(shè)置一條調(diào)查樣線，每條樣線設(shè)置3 個樣地，5 個海拔梯度共設(shè)置樣地15 個，各個海拔梯度的基本情況如表1所示。采用分層取樣的方法對岷江冷杉群落進(jìn)行樣地調(diào)查，每個樣地內(nèi)布設(shè)20 m×20 m 的喬木樣方，在樣方四角和中心設(shè)置5 個2 m×2 m 的灌木層樣方和5 個1 m×1 m 的草本層樣方，共得到喬木樣方15 個，灌木樣方75 個和草本樣方75 個。調(diào)查并記錄各樣方的環(huán)境信息（包括經(jīng)度、緯度、海拔、坡向、坡度、林冠蓋度、病蟲害和人為干擾狀況等），喬木層所有胸徑≥5 cm 的植物種類、每木胸徑、樹高、冠幅、枝下高、郁閉度、蓋度等；灌木層植物種類、地徑、高度、蓋度及其數(shù)量；草本層植物種類、高度、蓋度及其數(shù)量。

表1 不同海拔梯度岷江冷杉天然林的群落特征Tab. 1 Community characteristics of Abies faxoniana natural forest at different altitudes

1.2.2 數(shù)據(jù)分析與計算

1.2.2.1 物種重要值（IV）

1.2.2.2 α 多樣性指數(shù)

α 多樣性反映的是一個區(qū)域或一個生態(tài)系統(tǒng)可測定的生物學(xué)特征，它包括物種的種類和數(shù)量的豐富程度兩方面[16]。本文采用以下5 個普遍應(yīng)用的α 多樣性指數(shù)來計算和分析各層的物種多樣性和群落多樣性[17]：

其中，S 為樣方中記錄到的物種數(shù)，Pi為i 物種的相對重要值，Ni為種i 的重要值，N 為S 個種的重要值之和。

1.2.2.3 β 多樣性指數(shù)

β 多樣性的測度主要有兩種方式：基于物種組成的群落相異性（community dissimilarity）和基于物種分布界限的物種更替（turnover）。本文選取以下2 個指數(shù)對群落的β 多樣性進(jìn)行計算分析[18]：

其中，g(H)為沿海拔梯度H 增加的物種數(shù)，l(H)為沿海拔梯度H 減少的物種數(shù)，j 為兩群落中的共有物種數(shù)；a 和b 分別為該2 個群落中包含的物種數(shù)。

以上數(shù)據(jù)分析分別在Excel 和SPSS 軟件中進(jìn)行分析處理。

2 研究結(jié)果

2.1 不同海拔岷江冷杉天然林群落物種組成

臥龍岷江冷杉天然林5 個海拔上共調(diào)查到維管植物116 種，隸屬42 科73 屬。其中物種數(shù)目較多的有8 個科，共27 屬56 科（見表2），分別占樣方內(nèi)所有物種屬、種的64.29%和48.28%。薔薇科和槭樹科為喬木層常見種；杜鵑花科為高海拔處灌木層優(yōu)勢種，薔薇科、忍冬科和衛(wèi)矛科為灌木層常見種；菊科多為草本層優(yōu)勢種，百合科和毛茛科為草本層常見種。

表2 5 個海拔岷江冷杉天然林優(yōu)勢科的屬、種統(tǒng)計Tab. 2 Statistics of the genus and species of dominant families of Abies faxoniana natural forest at five altitudes

2.2 不同海拔岷江冷杉天然林群落α 多樣性

2.2.1 不同海拔群落喬木層的α 多樣性

喬木種在5 個海拔上的α 多樣性分析結(jié)果表明：隨著海拔梯度的上升，臥龍岷江冷杉林的喬木物種多樣性下降。其中，喬木層的物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)變化一致，均呈下降趨勢，而生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)則呈上升趨勢（見表3），均優(yōu)豐指數(shù)計算結(jié)果與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)相一致。

表3 岷江冷杉林喬木層α 多樣性指數(shù)在不同海拔梯度上的變化Tab. 3 Variations of tree species α diversity index in Abies faxoniana forest at different altitudes

2.2.2 不同海拔群落灌、草層的α 多樣性

臥龍岷江冷杉林5 個海拔上的灌木種隨著海拔梯度上升物種豐富度變化與喬木種呈相同的下降趨勢。而Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和均優(yōu)豐指數(shù)則呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢（見表4），在海拔2 900 m 處最低，而生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)的變化則與之相反，呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，2 900 m 處的優(yōu)勢度指數(shù)最大，為0.236。

草本植物的α 多樣性指數(shù)變化與喬木層基本相同，即隨著海拔梯度上升草本物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和均優(yōu)豐指數(shù)均呈下降趨勢，而生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)呈上升趨勢（見表5）。與喬灌層相比，草本層的多樣性和均勻度較高，且隨海拔的變化幅度也較小。

表4 岷江冷杉林灌木層α 多樣性指數(shù)在不同海拔梯度上的變化Tab. 4 Variations of shrub species α diversity index in Abies faxoniana forest at different altitudes

表5 岷江冷杉林草本層α 多樣性指數(shù)在不同海拔梯度上的變化Tab. 5 Variations of herbaceous species α diversity index in Abies faxoniana forest at different altitudes

2.2.3 不同海拔群落α 多樣性

綜合分析群落的多樣性，結(jié)果顯示（見表6）：隨著海拔梯度的上升群落所有植物的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和均優(yōu)豐指數(shù)均呈下降趨勢，而生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)呈上升趨勢。臥龍岷江冷杉林群落在低海拔處的生物多樣性最高，優(yōu)勢度最低，穩(wěn)定性最好。隨著海拔的上升，水、熱、光等生態(tài)因子發(fā)生相應(yīng)改變，生物多樣性明顯減小，優(yōu)勢度升高，群落穩(wěn)定性降低。

表6 岷江冷杉林群落的α 多樣性指數(shù)在不同海拔梯度上的變化Tab. 6 Variations of community species α diversity index in Abies faxoniana forest at different altitudes

2.3 不同海拔岷江冷杉天然林群落β 多樣性

2.3.1 不同海拔群落喬木層的β 多樣性

通過對喬木層物種的β 多樣性測度，結(jié)果表明：隨著海拔上升，相鄰海拔間的相異系數(shù)CD 和Cody 指數(shù)呈下降趨勢，即海拔越高，相鄰海拔間的喬木物種相似性越高，更替速率越慢（見圖1）。

2.3.2 不同海拔群落灌、草層的β 多樣性

灌木物種的β 多樣性分析表明：隨海拔上升，相異系數(shù)CD 和Cody 指數(shù)沒有出現(xiàn)統(tǒng)一的上升或下降的趨勢，而是在海拔2 700～2 900 m 和海拔3 100～3 300 m 兩個海拔間形成雙峰值。由于海拔2 700～2 900 m 物種數(shù)目急劇減少，所以導(dǎo)致了β 多樣性較高；而海拔3 100～3 300 m 由于灌木層的優(yōu)勢種發(fā)生改變，由華西箭竹變成了杜鵑，因此β 多樣性也相對較高（見圖2）。

草本植物的β 多樣性變化情況與喬木一致，相異系數(shù)CD 和Cody 指數(shù)隨海拔的升高而降低（見圖3），即隨著海拔的升高，岷江冷杉林相鄰海拔間的草本植物相似度越高，但草本層的Cody 指數(shù)較喬木層和灌木層高。

圖1 喬木層β 多樣性在不同海拔梯度上的變化Fig. 1 Variations of tree layer β diversity in Abies faxoniana forest at different altitudes

圖2 灌木層β 多樣性在不同海拔梯度上的變化Fig. 2 Variations of shrub layer β diversity in Abies faxoniana forest at different altitudes

圖3 草本層β 多樣性在不同海拔梯度上的變化Fig. 3 Variations of herbaceous layer β diversity in Abies faxoniana forest at different altitudes

2.3.3 不同海拔群落β 多樣性

圖4 岷江冷杉林群落β 多樣性在不同海拔梯度上的變化Fig. 4 Variations of β diversity in Abies faxoniana forest community at different altitudes

綜合分析群落總的β 多樣性發(fā)現(xiàn)，相異系數(shù)CD 和Cody 指數(shù)均隨海拔的升高而明顯降低，后者反應(yīng)更明顯，這與喬木和草本的變化一致，而與灌木的變化不同（見圖4）；而群落總的Cody 指數(shù)變化主要受草本層影響。由于喬木和草本的物種數(shù)在群落中占大多數(shù)，因此群落物種β 多樣性的變化與之相同，可見群落β 多樣性的變化主要由物種數(shù)大的植被類型所決定。對比各生活型植物的β 多樣性可見：各海拔群落相異系數(shù)（CD）表現(xiàn)出喬木＞群落＞草本＞灌木的規(guī)律；而Cody 指數(shù)都具有群落＞草本＞喬木＞灌木的規(guī)律。

3 討論

3.1 岷江冷杉林α 多樣性的海拔梯度格局

臥龍岷江冷杉天然林物種α 多樣性隨海拔梯度的垂直變化表明：不同生長型植物的物種α 多樣性隨海拔梯度的變化趨勢各有不同。喬木和草本植物隨著海拔梯度上升物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和均優(yōu)豐指數(shù)均呈下降趨勢，其中均優(yōu)豐指數(shù)的計算使不同群落多樣性指數(shù)對比差異更加明顯，且能夠突出物種數(shù)在群落多樣性中的重要作用[19]。而生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)呈上升趨勢。對于木本植物，其物種多樣性隨海拔升高而降低的變化規(guī)律較為普遍地存在于不同的生態(tài)系統(tǒng)[20-21]，但也有研究表明木本植物多樣性隨海拔呈明顯的單峰型變化[22]。而草本植物多樣性隨海拔變化的關(guān)系較為復(fù)雜，其隨海拔變化而下降的變化規(guī)律常見于溫帶森林[20]和熱帶森林中[23]。

灌木種則隨著海拔梯度上升物種豐富度下降；而Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和均優(yōu)豐指數(shù)則呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢；生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)的變化與之相反。這是由于物種豐富度只反映了物種在群落中的存在與否，而Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和均優(yōu)豐指數(shù)還加入了物種數(shù)量多少的影響因素。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，在海拔2 700 m 處雖有華西箭竹生長，但由于該海拔物種豐富，在多物種的競爭下華西箭竹的優(yōu)勢度并未特別突出；而在海拔2 900 m 和3 100 m 處，物種豐富度下降明顯，競爭減小，華西箭竹這一個種占據(jù)了灌木層明顯的主導(dǎo)地位，其優(yōu)勢度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他灌木種，從而大大降低了該群落的均勻度，造成了這兩個海拔上的灌木多樣性較低；到了高海拔3 300 m 以上時，沒有了華西箭竹的分布，杜鵑占據(jù)灌木層優(yōu)勢地位，但其優(yōu)勢度與其他物種沒有太大差距，所以高海拔處生物多樣性上升。

群落所有植物的α 多樣性表明：隨著海拔梯度的上升群落的物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和均優(yōu)豐指數(shù)均呈下降趨勢，而生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)則與其他幾個指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，它的值越高說明群落中僅有少數(shù)優(yōu)勢種，群落不穩(wěn)定[24]。海拔變化是決定本研究區(qū)生境差異的主導(dǎo)因子，海拔導(dǎo)致水熱條件及其組合的空間分布，進(jìn)而影響植物群落的分布及結(jié)構(gòu)。迄今為止，有關(guān)山地森林群落物種多樣性沿海拔梯度的變化模式雖然尚無統(tǒng)一認(rèn)識，但諸多研究表明，物種多樣性隨海拔升高而逐漸減少是山地物種多樣性垂直格局變化的一種趨勢[25-26]。此次研究結(jié)果也顯示臥龍岷江冷杉林群落的生物多樣性隨海拔上升呈下降的趨勢，與其他研究的結(jié)果一致。

3.2 岷江冷杉林β 多樣性的海拔梯度格局

β 多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度，亦有學(xué)者稱之為物種周轉(zhuǎn)速率、物種替代速率和生物變化速率[27-28]。它能夠比較直觀地反映不同群落間物種組成的差異[29]，可用于分析不同生境間的梯度變化，呈現(xiàn)群落間的相互關(guān)系以及物種沿著環(huán)境梯度的替代規(guī)律[30-32]。通過對群落β 多樣性的測度，可以揭示生境被物種分割的程度或不同地段的生境多樣性[33]。多數(shù)研究表明，植物的β 多樣性隨海拔升高而單調(diào)下降[23,34]。本文研究結(jié)果也表現(xiàn)出同樣的變化規(guī)律，即隨著海拔上升，岷江冷杉林內(nèi)喬木、草本和所有群落所有植物的相異系數(shù)CD 和Cody 指數(shù)均呈下降趨勢；這種β 多樣性在低海拔地區(qū)較高的現(xiàn)象可能是由于干擾和物種間的相互競爭，中度干擾在增加了群落α 多樣性的同時，也導(dǎo)致了生境的異質(zhì)性，從而導(dǎo)致β 多樣性的增加[34]。而灌木層因?yàn)槲锓N數(shù)和優(yōu)勢種的改變形成β 多樣性的雙峰變化，這與灌木植物的實(shí)際分布是相符的。整體群落的物種差異和更替速率受物種數(shù)較多的植被類型影響較大，隨海拔升高呈逐漸減小趨勢。形成這種變化的原因可能是因?yàn)榕P龍岷江冷杉林隨著海拔的升高，物種數(shù)明顯下降，減少的物種數(shù)導(dǎo)致了更低的物種更替速率，因此物種數(shù)是影響β 多樣性的重要因素。