余吉, 付明霞, 宋心強, 高飛, 楊彪, 李生強

1. 滎經(jīng)縣大相嶺自然保護區(qū)管理局，四川 雅安 625200；

2. 成都興艾信息技術有限公司，四川 成都 610051；

3. 西華師范大學，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637002；

4. 廣西師范大學，廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學重點實驗室，廣西 桂林 541004

生境是指野生動物或動物群體生存與發(fā)展所離不開的能為其提供必需資源的特定生態(tài)環(huán)境[1]，生境適宜度是影響野生動物生存和發(fā)展的關鍵因素，目前常用作衡量生境能承載一個特定物種的潛在能力的關鍵指標[2]。開展野生動物生境評價工作，對野生動物的科學保護和有效管理至關重要，獲得的評價結果可以為更好地科學保護與管理提供重要的參考依據(jù)。

藏酋猴（Macaca thibetana）為我國II 級重點保護野生動物，我國特有的靈長類動物，屬靈長目（Primate）猴科（Cercopithecidae）獼猴屬（Macaca）[3]，廣泛分布于四川、陜西、甘肅、貴州、云南東北部、湖南、浙江、安徽、福建、廣東北部和廣西等地[4]。目前，關于藏酋猴的研究主要集中在分類[4,5]、分布[4,6-8]、生境選擇[3,9-10]以及生態(tài)特征[11]等方面，而對于藏酋猴的生境評價方面，尚缺乏相關的研究報道。

近年來，隨著3S（GIS、RS、GPS）技術的發(fā)展，將3S 技術與相關生態(tài)學模型（如機理模型、生態(tài)位模型和回歸模型等）相結合，從大尺度上對野生動物生境研究已成為熱潮[12-16]。尤其是最大熵模型（MaxEnt），作為一種較為典型的生態(tài)位模型，該模型基于最大熵原理和生態(tài)位理論的模型方法，利用物種分布點記錄，根據(jù)環(huán)境變量圖層建立物種的多維生態(tài)位模型，在大空間尺度上預測未完全調查區(qū)域的物種地理分布情況和評價棲息地質量[17]。已有研究證明，MaxEnt 模型在預測準確性[18]、空間轉移性[19]和樣本量需求量[20]等方面優(yōu)于其他的生態(tài)位模型，在珍稀瀕危野生動物的地理分布預測和棲息地狀況評估等研究中具有巨大優(yōu)勢[21]。近幾十年來，MaxEnt 模型已經(jīng)發(fā)展為預測和評估珍稀瀕危野生動物棲息地空間分布模式的有效工具[22]。

四川大相嶺自然保護區(qū)位于四川盆地向青藏高原過渡的盆周山區(qū)，龍門山地褶皺帶南端，大相嶺南段余脈東北側，該保護區(qū)以大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）及其棲息地環(huán)境為主要保護對象。保護區(qū)成立以來開展有關野生動物的調查研究較少，多集中于保護區(qū)內大熊貓相關研究的報道[23-25]。長期以來，該保護區(qū)內的藏酋猴缺乏關注，本研究利用GIS 技術和MaxEnt 模型對四川大相嶺自然保護區(qū)藏酋猴生境適宜性進行評估，分析影響藏酋猴生存的主要生境因子并模擬其空間分布區(qū)域，以期為該保護區(qū)的科學規(guī)劃和藏酋猴及其棲息地的保護和管理提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

四川大相嶺自然保護區(qū)位于雅安市滎經(jīng)縣南部，地理坐標介于東經(jīng)102°29′36″—102°52′24″，北緯29°28′33″—29°43′54″之間，保護區(qū)南北長28.6 km，東西寬36.7 km。保護區(qū)范圍涉及安靖鄉(xiāng)、龍蒼溝鄉(xiāng)、泗坪鄉(xiāng)、新廟鄉(xiāng)境內的部分國有林區(qū)域，總面積290 km2。保護區(qū)內最高海拔為3 481 m，最低海拔為1 150 m，相對高差達2 331 m。保護區(qū)氣候類型屬于以亞熱帶季風氣候為基帶的山地氣候，整體氣溫偏低，區(qū)內年均溫13.6 ℃。降水量較豐富，夜雨率高，年降水量在1 790 mm 以上。保護區(qū)總日照數(shù)不足700 h，1 月、6 月日照偏多，平均霜期在60 d 左右，無霜期在300 d 左右[26]。

1.2 數(shù)據(jù)來源及預處理

應用MaxEnt 模型對藏酋猴進行生境適宜性評價需要藏酋猴的調查地理分布點數(shù)據(jù)以及大相嶺自然保護區(qū)的環(huán)境變量數(shù)據(jù)。其中藏酋猴分布點數(shù)據(jù)來源于保護區(qū)開展的相關調查以及紅外相機監(jiān)測。2017 年6 月開始，保護區(qū)開展針對大熊貓的放歸前本底調查，根據(jù)實際情況設置了111 個調查小區(qū)（圖1），調查小區(qū)分布于不同的海拔高度，覆蓋了整個大相嶺保護區(qū)的全部生境類型，野外調查中對大熊貓同域動物實體或痕跡進行了詳細記錄并用GPS 定點記錄，保證了提取出的藏酋猴分布點數(shù)據(jù)的代表性和準確性。另外，調查期間共在保護區(qū)內大熊貓重點分布區(qū)布設98 臺紅外相機進行監(jiān)測。2018 年6 月至2019 年11 月保護區(qū)開展常規(guī)監(jiān)測，共在保護區(qū)范圍內及周邊區(qū)域布設紅外相機194 臺進行持續(xù)監(jiān)測。2017 年6 月至2019 年11 月，共計紅外相機位點207 個（見圖1），相機布設海拔區(qū)間為880～2 809 m，共覆蓋5 種植被類型（見表1）。匯總所有調查數(shù)據(jù)，共得到94 個藏酋猴的GPS 坐標點。環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括：①地形數(shù)據(jù)，包括海拔、坡度和坡向，由中國科學院科學數(shù)據(jù)庫30 m 分辨率的DEM 計算得到；②地表覆蓋數(shù)據(jù)，包括地表覆蓋類型、NDVI 指數(shù)，地表覆蓋類型數(shù)據(jù)來源于ISCGM(https://www.iscgm.org)全球地表覆蓋類型GLCNMO version 3，其將地表類型分成常綠闊葉林、混交林、農田、水體等20 個類別。NDVI 指數(shù)數(shù)據(jù)來源于中國科學院計算機網(wǎng)絡信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(http://www.gscloud.cn)，為 2016 年 MODEV1M 中國250M EVI 月合成產品。數(shù)據(jù)經(jīng)過ArcGIS 使用研究區(qū)域矢量文件進行裁剪提取統(tǒng)一成WGS1984 坐標系，經(jīng)重采樣統(tǒng)一柵格分辨率為30 m×30 m，最后轉化成MaxEnt 所使用的ASCII 格式文件[27]。

1.3 模型過程

由于積累的歷史分布點較為集中，為避免MaxEnt 模型對點位數(shù)據(jù)過渡加權，在ArcGIS 中利用1 km×1 km 的網(wǎng)格線剔除多余的藏酋猴位點，每個網(wǎng)格只保留1 個，剔除處理后保留58 個藏酋猴位點數(shù)據(jù)，轉換為CSV 格式輸入MaxEnt 進行分析。為避免環(huán)境變量的空間共線性對MaxEnt 模型準確性的影響[28]，對上述各類環(huán)境變量分別進行Pearson 相關性分析，刪除相關系數(shù)絕對值大于0.8 的變量。使用MaxEnt 3.3 建立模型。將藏酋猴分布點數(shù)據(jù)和篩選得到的5 個環(huán)境變量數(shù)據(jù)導入軟件中，隨機選取75%的分布點作為訓練數(shù)據(jù)集training data 用于建立模型，剩余25%的分布點作為檢驗數(shù)據(jù)集test data用于模型驗證，其余設置保持為默認。為保證模型結果的穩(wěn)定性，進行100 次自舉法bootstrap 重復。

圖1 大相嶺保護區(qū)樣線調查區(qū)域和紅外相機布設點位示意圖Fig. 1 Sample line survey area and distribution of infrared camera traps in Daxiangling Nature Reserve

表1 大相嶺保護區(qū)紅外相機布設情況統(tǒng)計表Tab. 1 Statistics of infrared camera traps in Daxiangling Nature Reserve

以軟件內建的變量貢獻分析、響應曲線和刀切法Jackknife 檢驗分析模型中各環(huán)境變量的相對重要性及其對藏酋猴棲息地適宜性的影響。模型預測結果以模擬曲線（Receiver operating characteristic,ROC）下面積（Area under curve, AUC）進行檢驗評估。模擬結果的評價標準為：AUC 值為0.50～0.60，敗fail；0.60～0.70，較差poor；0.70～0.80，一般fair；0.80～0.90，好good；0.90～1.0，非常好excellent[29,30]。

2 結果與分析

2.1 MaxEnt 預測結果檢測

模型預測結果的ROC 曲線下AUC 值為0.841，準確性為好（見圖2）。

2.2 藏酋猴分布與環(huán)境因子的關系

Jackknife 檢驗結果表明：海拔和坡向是影響藏酋猴生境分布的主要環(huán)境因子，海拔（69.59%）和坡向（19.08%）2 個環(huán)境變量的累積貢獻率達到88.67%。地表覆蓋類型、NDVI 指數(shù)和坡度的貢獻率依次為7.34%、3.85%、3.85%，對藏酋猴的生境選擇影響較小。關鍵生境因子的敏感性分析表明，藏酋猴偏好在1 500～2 500 m 海拔活動，且在2 100 m海拔偏好性最高；藏酋猴在每個坡向都有選擇，但更偏好在山體的西北坡（陽坡）活動。

2.3 保護區(qū)藏酋猴生境適宜性分布

以Natural Breaks（Jenks）法將棲息地適宜度指數(shù)進行劃分，設定評價指數(shù)大于0.53 的地區(qū)為藏酋猴高適宜分布區(qū)（高適生區(qū)），評價指數(shù)為0.37～0.53 的地區(qū)為中適宜分布區(qū)（中適生區(qū)），評價指數(shù)為0.19～0.37 的地區(qū)為低適宜分布區(qū)（低適生區(qū)），評價指數(shù)小于0.19 的地區(qū)為不適宜分布區(qū)域（不適生區(qū)），最終得到大相嶺保護區(qū)藏酋猴的生境適宜性分布圖（見圖3）。

從圖中可以看出，大相嶺保護區(qū)藏酋猴的適宜生境主要分布在保護區(qū)的西北邊大部分區(qū)域以及東南邊的中部和上部區(qū)域。其中，高適生區(qū)面積為102.33 km2；中適生區(qū)面積為134.94 km2；低適生區(qū)面積為75.50 km2；而不適生區(qū)面積為77.23 km2；總的適宜性分布區(qū)面積達312.77 km2，占整個保護區(qū)面積的80.20%。

圖2 大相嶺保護區(qū)藏酋猴生境評價結果的ROC 曲線驗證Fig. 2 ROC curve verification of habitat evaluation results for Macaca thibetana in Daxiangling Nature Reserve

圖3 大相嶺保護區(qū)藏酋猴生境適宜性分布圖Fig. 3 Habitat suitability distribution map of Macaca thibetana in Daxiangling Nature Reserve

3 討論

目前對野生動物生境進行適宜性評價的模型主要包括3 種：生態(tài)位模型、機理模型和回歸模型，相比后兩者，生態(tài)位模型會更注重考慮物種出現(xiàn)位點和環(huán)境變量因子，在一定程度上生態(tài)位模型的可信度更高[2,31]。而MaxEnt 模型是生態(tài)位模型中的一種典型代表，其主要基于最大熵原理來預測物種的適宜性生境分布[27,31]。本文通過MaxEnt 模型對四川大相嶺保護區(qū)的藏酋猴進行適宜生境評價，取得的評價結果對保護區(qū)開展針對性有效保護管理具有十分重要的意義。

已有研究表明野生動物生境選擇受食物、水源、氣候、地形地貌和人為干擾等多方面因素的影響，其中棲息生境中的食物資源、水源情況以及隱蔽條件等對野生動物生境選擇尤為重要[32]。獼猴屬的動物為雜食性的靈長類，對于生活在山地森林的藏酋猴而言，食物資源是影響其生境選擇的最關鍵因素[33]。本研究發(fā)現(xiàn)藏酋猴偏好在1 500～2 500 m 海拔活動，活動海拔不高，這與張強等[34]對白水河保護區(qū)藏酋猴的研究以及黎大勇[10]對唐家河保護區(qū)藏酋猴的研究結果類似。在大相嶺保護區(qū)內1 500～2 500 m 海拔段多為常綠落葉與闊葉混交林、落葉闊葉林，該海拔段植物群落內的食物資源多樣性較高，不同季節(jié)變化下均能夠給藏酋猴提供充足的食物資源。另外，該海拔段植物群落內喬木較多，森林覆蓋度較高，能夠為藏酋猴提供良好的隱蔽條件。模型預測發(fā)現(xiàn)藏酋猴在大相嶺保護區(qū)內每個坡向都有選擇，這可能與保護區(qū)內生境質量較好有關；然而藏酋猴更偏好在山體的西北坡（陽坡）活動，這可能是靈長類動物表現(xiàn)出的一種生存偏好策略。陽坡區(qū)域光照時間更長，有更多的食物資源，同時也可以減少藏酋猴為維持體溫而消耗的能量[35]。相似的研究結果還見于塔城滇金絲猴[36]、太行山獼猴[35]、唐家河保護區(qū)藏酋猴[10]等研究中。

本研究發(fā)現(xiàn)，雖說大相嶺保護區(qū)內藏酋猴總的適宜性生境面積達312.77 km2，占比達80.20%，然而適宜生境并非絕對集中，且南北適宜生境沒有有效相接，而是被非適宜生境相阻隔，形成一定程度上的生境破碎化（圖3）。生境的破碎化往往會對動物種群造成不利影響[37]，尤其是面積較小的斑塊更易受外部的影響，如斑塊邊緣區(qū)域人類活動干擾（包括生產活動、道路建設等）對野生動物的生存會造成威脅。另外，不同生境斑塊之間間距同樣會影響物種的分布情況。斑塊間距越大，意味著斑塊之間連通性越低，物種從一個生境斑塊遷移到另一生境斑塊的難度越大，這對于種群間的基因交流產生不利的影響[27]。大相嶺保護區(qū)藏酋猴非適宜生境區(qū)域大多為高海拔山體區(qū)域，南北適宜生境斑塊之間阻隔帶海拔在3 000 m 左右，這意味著南北生境斑塊間的藏酋猴種群可能缺乏有效的基因交流。為了更好的保護該區(qū)域內的藏酋猴資源，特提出以下建議：1）加強南北生境斑塊內藏酋猴的種群保護，尤其注重生境斑塊邊緣的人為干擾；2）條件允許的情況下，可以進行適當人工放歸，促進種群間的基因交流。

致謝

感謝四川大學陳澤檸博士在論文模型分析上的指導和幫助。