王鈞亮, 何禮文, 滕繼榮, 馮杰, 黃建, 張遠彬

1. 甘肅白水江國家級自然保護區(qū)管理局，甘肅 文縣 746400；

2. 北京市海淀區(qū)山水自然保護中心，北京 100871；

3. 中國科學院，水利部成都山地災害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041

大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）是我國特有的珍稀瀕危物種，以竹子為食。上世紀70 年代的調(diào)查表明，甘肅省的野生大熊貓主要分布于白龍江最大支流白水江兩岸和白龍江最下游的南岸[1]。甘肅省有大熊貓主食竹3 屬9 種1 變種，分布面積居于前列的有缺苞箭竹（Fargesia denudata）、青川箭竹（F.rufra）和龍頭箭竹（F. dracocephala），分別占甘肅大熊貓棲息地的34.2%、18.8%和10.2%[2]。甘肅省第四次大熊貓調(diào)查表明：以白水江國家級自然保護區(qū)為主體的白水江棲息地（約占甘肅省的55.9%）是甘肅大熊貓分布的主要區(qū)域（110 只，占甘肅省的83.3%）[3]；分布面積較大的大熊貓主食竹有缺苞箭竹（68%）、華西箭竹（F. nitida，12.7%）、青川箭竹（11.3%）和龍頭箭竹（5.1%）[3]。因此，龍頭箭竹在甘肅省的大熊貓棲息地中具有重要地位。當前對龍頭箭竹的研究包括生長概況[4]、生物量及分配[5]、開花后的森林群落反射光譜[6]等方面，但這些研究多在陜西省內(nèi)開展，少有研究涉及龍頭箭竹開花后的幼苗更新、生長及其影響因素分析。

在過去的幾十年間，白水江區(qū)域曾發(fā)生過多次大熊貓主食竹開花。如1974—1974 年[7]和1984—1988年[8]的缺苞箭竹開花，對白水江棲息地的大熊貓造成極大的影響[9]。2017 年3—5 月，甘肅白水江國家級自然保護區(qū)碧口保護站在巡護過程中發(fā)現(xiàn)碧峰溝、李子壩區(qū)域大熊貓主食竹之一的龍頭箭竹開始成片開花，面積約1 110 hm2。因此，以該區(qū)域龍頭箭竹開花后的更新苗為對象，于2019 年9 月對1 年生更新苗（下文簡稱幼苗）的密度、高度和基徑及其影響因子進行調(diào)查，以期為后期的龍頭箭竹開花后的森林管理和快速恢復提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究主要在甘肅白水江國家級自然保護區(qū)碧口保護站的碧峰溝、李子壩區(qū)域的龍頭箭竹開花區(qū)域開展。甘肅白水江國家級自然保護區(qū)介于北緯32°35'—32°55'、東經(jīng)104°7'—105°22'之間，海拔595 m～4 072 m，主體部分位于岷山山系的摩天嶺北坡。保護區(qū)內(nèi)河谷深陷，植被垂直分布明顯。年均溫15 ℃，極端低溫-7.4 ℃，極端高溫37.5 ℃，無霜期高山為140 d；年降水量平均800 mm，主要集中于7—9 月。

1.2 群落特征及野外調(diào)查

主要調(diào)查龍頭箭竹開花區(qū)域，坡向東南坡，植物群落以次生落葉闊葉林為主。高海拔地段出現(xiàn)紅樺（Betula albo-sinensis）、紫果云杉（Picea purpurea）等典型亞高山植物；低海拔地段則有黑殼楠（Lindera megaphylla）、橿子櫟（Quercus baronii）等常綠闊葉植物，但沒有形成優(yōu)勢種，群落高度16 m，低海拔高于高海拔，郁閉度較大，均在0.6 以上。喬木層樹木平均高15.6 cm、平均胸徑12.5 m。水青岡（Fagus longipetiolata）是主要優(yōu)勢種，在調(diào)查區(qū)域各海拔段都有大量分布，其次為陜甘楓（Acer shenkanense）和黃連木（Pistacia chinensis）。在調(diào)查區(qū)域中，僅河谷地段、林窗中有灌木和草本，郁閉的林下少有灌木和草本。常見的灌木有山礬（Sylnplocos caudata）、闊葉十大功勞（Mahonia bealei）、梾木（Swida macrophylla）以及喬木樹種的幼苗等。草本層則以苔草（Carex spp.）、蕨常見，潮濕的溝谷中鳳仙花（Impatiens balsamina）亦常見。

在踏查龍頭箭竹開花區(qū)域后，選取有幼苗出現(xiàn)的7 個海拔段各設(shè)置5 個1 m×1 m 的樣方（樣方之間的間隔＞5 m），共35 個調(diào)查樣方。在每個樣方內(nèi)計數(shù)幼苗的數(shù)量后，隨機挑選30 株幼苗實測株高（精確到0.1 cm）和地徑（精確到0.01 mm）。以手持GPS 測定樣方中心點的海拔和經(jīng)緯度。林分郁閉度以望天法估計（每個樣方觀察30 個點，再計算郁閉度的平均值），灌木層和草本層蓋度以1 m×1 m的樣框、以5%為等級進行估計。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用ONE-ANOVA 分析郁閉度、海拔、灌木和草本蓋度對幼苗密度、株高和基徑的影響；以LSD 法對同一因素內(nèi)各指標進行比較，P＜0.05。數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤。所有的統(tǒng)計均在IBM SPSS statistics 20.0（IBM Corp., Armonk, NY, USA）上進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度

喬木層郁閉度對幼苗的密度有顯著影響（P=0.016，見圖1）。總體表現(xiàn)為郁閉度0.7 的林分＞郁閉度0.8 的林分＞郁閉度0.6 的林分。郁閉度為0.7 和0.8 時，幼苗密度顯著高于為0.6 的林下（P 值分別為0.014 和0.021）。郁閉度0.7 的林分下幼苗的密度略高于郁閉度0.8 的林分（P=0.737）。

圖1 郁閉度對幼苗密度的影響Fig. 1 Effects of coverage on the density of 1-year-old seedlings

海拔對幼苗的密度有極顯著影響（P＜0.001，見圖2）1 592 m 林分的幼苗密度稍高于1 447 m（P=0.493）和1 616 m（P=0.493）、顯著高于1 730 m（P=0.035）、極顯著高于其他幾個海拔的林下幼苗高度（P 均小于0.01）。1 447 m 林分的幼苗密度稍高于1 616 m（P=0.880）和1 730 m（P=0.106）、顯著高于1 849 m（P=0.028）、極顯著高于1 470 m 和1 498 m（P 均小于0.01）。1 616 m 林分的幼苗密度稍高于1 730 m（P=0.164）、顯著高于1 849 m（P=0.047）、極顯著高于1 470 m 和1 498 m（P 均小于0.01）。1 730 m 林分的幼苗密度稍高于1 849 m（P=0.469）、極顯著高于1 470 m 和1 498 m（P 均小于0.01）。1 849 m 林分的幼苗密度顯著高于1 498 m（P=0.025）、極顯著高于1 470 m（P=0.004）。1 470 m 林分的幼苗密度和1 498 m 無顯著差異（P=0.334）。

灌木蓋度對幼苗的密度沒有顯著影響（P=0.183，見圖3），幼苗密度的總體表現(xiàn)為灌木蓋度為15%的林分＞灌木蓋度為5%的林分＞灌木蓋度為10%的林分＞沒有灌木（蓋度為0）的林分。僅灌木蓋度為15%幼苗高度顯著高于沒有灌木的林下（P=0.043）。

圖2 海拔對幼苗密度的影響Fig. 2 Effects of altitude on the density of 1-year-old seedlings

圖3 灌木蓋度對幼苗密度的影響Fig. 3 Effects of shrubs coverage on the density of 1-year-old seedlings

另外，草本層蓋度對幼苗的密度有極顯著影響（P＜0.001，見圖4）?？傮w表現(xiàn)為蓋度越大，幼苗密度越小。當幾乎無草本（蓋度為0）時，幼苗密度極顯著高于蓋度為20%和30%時（P 值均＜0.001）；草本蓋度為20%時，幼苗密度稍高于蓋度為30%（P=0.384）。

圖4 草本蓋度對幼苗密度的影響Fig. 4 Effects of herbs coverage on the density of 1-year-old seedlings

2.2 基徑

林分郁閉度對幼苗的基徑有顯著影響（P=0.034），總體表現(xiàn)為郁閉度0.7 的林分＞郁閉度0.6 的林分＞郁閉度0.8 的林分（見圖5）。

圖5 郁閉度對幼苗基徑的影響Fig. 5 Effects of coverage on the basal diameter of 1-year-old seedlings

海拔對幼苗的基徑有極顯著影響（P＜0.001，見圖6）。總體表現(xiàn)為海拔1 658 m 的幼苗基徑稍大于海拔1 498 m（P=0.234）和1 616 m（P=0.763），極顯著大于其他幾種海拔（P 均小于0.01）。海拔1 616 m的幼苗基徑稍大于海拔1 498 m（P=0.427）、顯著大于海拔1 592 m（P=0.013）、極顯著大于其他幾種海拔（P 均小于0.01）。海拔1 498 m 的幼苗基徑稍大于海拔1 592 m（P=0.062）、顯著大于海拔1 447 m（P=0.043）和1 470 m（P=0.032）、極顯著大于海拔1 730 m 和1 849 m（P 均為0.002）。海拔1 592 m、1 447 m、1 470 m、1 730 m 和1 849 m 的林分下幼苗基徑?jīng)]有顯著差異。

圖6 海拔對幼苗基徑的影響Fig. 6 Effects of altitude on the basal diameter of 1-year-old seedlings

灌木蓋度對幼苗的基徑有極顯著影響（P=0.008），表現(xiàn)為灌木蓋度為5%的林分＞林下沒有灌木（蓋度為0）的林分＞灌木蓋度為15%的林分＞灌木蓋度為10%的林分（見圖7）。但LSD 顯示灌木蓋度為10%的林分下幼苗基徑極顯著小于灌木蓋度為5%的林分（P=0.006）和沒有灌木的林分（P=0.005）。

草本蓋度對幼苗的基徑?jīng)]有顯著影響（P=0.113），表現(xiàn)為草本蓋度為20%的林分＞沒有草本（蓋度為0）的林分＞草本蓋度為30%的林分（見圖8）。

圖7 灌木蓋度對幼苗基徑的影響Fig. 7 Effects of shrubs coverage on the basal diameter of 1-year-old seedlings

圖8 草本蓋度對幼苗基徑的影響Fig. 8 Effects of herbs coverage on the basal diameter of 1-year-old seedlings

2.3 株高

郁閉度對幼苗的影響表現(xiàn)為：郁閉度0.6 的林分＞郁閉度0.7 的林分＞郁閉度0.8 的林分（見圖9）。郁閉度0.6 的林分中幼苗高度顯著高于郁閉度0.8 的林分（P=0.026），稍高于郁閉度0.7 的林分（P=0.091）；郁閉度0.7 的林分和郁閉度0.8 的林分中幼苗高度沒有顯著差異（P=0.466）。這說明在幼苗可以忍受的光照條件下，郁閉度降低、即更少的林冠遮陰有利于幼苗的高生長。

圖9 郁閉度對幼苗株高的影響Fig. 9 Effects of coverage on the height of 1-year-old seedlings

海拔對幼苗的高度總體上沒有顯著影響（P=0.107），總體表現(xiàn)為海拔1 498 m＞1 470 m＞1 447 m＞1 730 m＞1 849 m＞1 616 m＞1 592 m＞1 658 m（見圖10）。僅1 498 m 的幼苗株高極顯著大于1 592 m 和1 658 m（P 均為0.008）。

圖10 海拔對幼苗株高的影響Fig. 10 Effects of altitude on the height of 1-year-old seedlings

灌木蓋度對幼苗的高度總體上有顯著影響（P=0.019），表現(xiàn)為灌木蓋度為5%的林分＞灌木蓋度為10%的林分＞灌木蓋度為0 的林分＞灌木蓋度為15%的林分（見圖11）。灌木蓋度為5%的林分中幼苗的高度顯著高于灌木蓋度為10%（P=0.028）的林分，極顯著高于灌木蓋度為15%（P=0.008）和0（P=0.003）的林分。其他3 種灌木蓋度的林分中幼苗高度無顯著差異。

圖11 灌木蓋度對幼苗株高的影響Fig. 11 Effects of shrubs coverage on the height of 1-year-old seedlings

草本蓋度對幼苗的高度總體上有極顯著影響（P=0.004），表現(xiàn)為草本蓋度為20%的林分＞草本蓋度為30%的林分＞草本蓋度為0 的林分（見圖12）。草本蓋度為20%的林分幼苗高度極顯著高于草本蓋度為0 的林分（P=0.002）、稍高于草本蓋度為30%的林分（P=0.278）。草本蓋度為30%的林分幼苗高度稍高于草本蓋度為0 的林分，但沒有顯著差異（P=0.084）。

圖12 草本蓋度對幼苗株高的影響Fig. 12 Effects of herbs coverage on the height of 1-year-old seedlings

3 結(jié)論與討論

龍頭箭竹幼苗的密度為21.78（±1.96）株m-2，在95%的置信區(qū)間上為17.78～25.78 株m-2。研究中涉及的幾個因素均對幼苗密度有一定的影響。研究區(qū)域均為良好的次生林，故林分的郁閉度對幼苗密度影響相對較小，但較高的郁閉度有利于幼苗密度的形成。這與韓有志等[10]在東北林業(yè)大學哈爾濱實驗林場對水曲柳（Fraxinus mandshurica）的研究結(jié)果一致；而與符埠娟等[11]在神農(nóng)架對巴山冷杉（Abies fargesii）的研究結(jié)果不同，其原因是本次調(diào)查的僅為1 年生更新苗，而后者研究的是多年生幼苗。在本研究中，灌木層蓋度提高有利于幼苗密度、而草本層的蓋度影響則相反。這與王微等[12]在臥龍對岷江冷杉林喬木樹種幼苗的研究不一致，也不同于灌木、草本對神農(nóng)架巴山冷杉更新苗的影響[11]。其原因可能有二，一是1 年生更新幼苗，其高度與調(diào)查區(qū)的草本相當、未達到受灌木影響的程度；二是調(diào)查涉及的蓋度等級不夠，畢竟是自然狀況下而非人為控制。海拔對龍頭箭竹幼苗密度的影響沒有明顯的規(guī)律，但總體表現(xiàn)為中等海拔有利。這與康冰等[13]在秦嶺對油松（Pinus tabuliformis）的研究結(jié)果一致，而與康冰等[14]在秦嶺對銳齒櫟（Quercus acutidentata）次生林幼苗的研究不一致：更新苗密度與海拔呈負相關(guān)；也不同于周世強和黃金燕在臥龍對冷箭竹（Bashania fangiana）的研究：冷箭竹密度與海拔呈正相關(guān)。因此，海拔對密度的影響可能與植物種類有關(guān)。

龍頭箭竹的基徑為1.24（±0.07）mm，主要介于1.10～1.37 mm 之間（95%的置信區(qū)間）。研究發(fā)現(xiàn)，中等程度的郁閉度、海拔和下層（灌木和草本）植物蓋度有利于龍頭箭竹的基徑。與鄭維娜等[15]在子午嶺對遼東櫟（Q. liaotungensis）幼苗的研究結(jié)果一致；不同于徐飛等[16]用遮陽棚對麻櫟（Q.acutissima）和刺槐（Robinia pseudoacacia）幼苗的研究，后者的結(jié)果表明強度遮陰（90%）顯著降低兩種幼苗的地徑，而中度遮陰（66%）和全光照下則沒有顯著影響。海拔對龍頭箭竹幼苗的基徑與戰(zhàn)偉等[17]在長白山對水曲柳的研究不一致，后者的結(jié)果表明水曲柳基徑在較高海拔（1 200 m）的生長不如較低海拔（740 m），有極顯著影響。

龍頭箭竹的株高為7.94（±0.75）cm，主要介于6.45～9.43 cm 之間（95%的置信區(qū)間）。研究發(fā)現(xiàn)，一定程度的蓋度（無論喬木層還是灌木層和草本層）有利于龍頭箭竹幼苗長高。這說明在幼苗可以忍受的光照條件下，郁閉度降低、即更少的林冠遮陰有利于幼苗的高生長。與鄭維娜等[15]對遼東櫟幼苗的研究結(jié)果一致。但也有研究得不一樣的結(jié)論，如全光照下麻櫟和刺槐幼苗高于中度遮陰（66%）、顯著高于強度遮陰（90%）[16]；皆伐跡地上遼東櫟林幼苗的高生長大于間伐和擇伐[18]。海拔對龍頭箭竹幼苗的株高沒有明顯的規(guī)律，與戰(zhàn)偉等[17]在長白山對水曲柳的研究不一致。

雖然初步闡明了龍頭箭竹在甘肅省白水江大熊貓棲息地開花后1 年生更新苗的特征，但由于龍頭箭竹的生境是一個由生物和非生物組成的體系，加之其本身的克隆擴展特征，要全面了解其更新苗的擴展需要更多的系統(tǒng)研究。