陶 林，楊紅遠(yuǎn)，江炎庭，洪瓊花*，儲明星*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部動物遺傳育種與繁殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.云南省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，昆明 650224)

數(shù)量遺傳學(xué)家Sewall Wright于1921年提出了通徑分析，該理論在遺傳學(xué)領(lǐng)域具有廣泛的運(yùn)用，促進(jìn)了我國動物育種中遺傳參數(shù)估計(jì)理論的發(fā)展。通徑分析[1]證明，自變量xi與因變量y之間的簡單相關(guān)系數(shù)riy等于xi與y之間的直接通徑系數(shù)(Piy)加上所有xi與y之間的間接通徑系數(shù)(Pij)，而xi通過xj對y的間接通徑系數(shù)Pij=rijPjy，即riy=Piy+∑rijPjy。通徑分析的復(fù)雜之處在于計(jì)算通徑系數(shù)。之前的研究表明Excel和SPSS等軟件均可實(shí)現(xiàn)通徑分析，但Excel實(shí)現(xiàn)的步驟較為復(fù)雜，而SPSS的實(shí)現(xiàn)過程較為簡單，因此得以推廣[2]。通徑分析在綿羊[3]、山羊[4]、牛[5]、牦牛[6]和豬[7]等家畜上應(yīng)用較為普遍。屠宰率一定時(shí)，家畜的體重直接影響胴體重[6]，且體重是家畜市場交易的主要指標(biāo)。因此，體重對家畜經(jīng)濟(jì)價(jià)值的影響深遠(yuǎn)。體尺性狀直接反映了家畜的載肉量和發(fā)育情況。云南省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院等多家單位以云嶺黑山羊?yàn)槟副?、努比山?黑色個(gè)體)為父本開展雜交選育，在此基礎(chǔ)上采用現(xiàn)代動物遺傳育種及胚胎移植新技術(shù)，經(jīng)過二十多年培育出肉山羊新品種——云上黑山羊。通徑分析可以確定云上黑山羊體尺性狀對體重直接和間接重要性，確定影響體重的主要體尺性狀。因此，本研究以3個(gè)階段的云上黑山羊母羊?yàn)樵囼?yàn)對象，針對體長、體高、胸圍、管圍和體重5個(gè)性狀，進(jìn)行了相關(guān)分析、多元線性回歸分析和通徑分析，建立了體尺性狀與體重之間的多元線性回歸方程，剖析了體尺性狀對體重影響的直接作用和間接作用，以期確定云上黑山羊選育的主要性狀并為制定育種規(guī)劃提供參考。

1 材料與方法

選擇云南某羊業(yè)有限公司健康無病、處于相同飼養(yǎng)環(huán)境下的6月齡、7月齡和成年云上黑山羊母羊，參照陳偉生等[8]測定云上黑山羊的體長(X1，cm)、體高(X2，cm)、胸圍(X3，cm)和管圍(X4，cm)4個(gè)體尺性狀和體重(Y，kg)。用Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，剔除各性狀表型值異常和在平均值±1.96標(biāo)準(zhǔn)差之外的數(shù)據(jù)后，各剩下292只、46只和368只。所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 19進(jìn)行各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)量分析和簡單相關(guān)分析，以體尺性狀為自變量、體重為因變量，采用逐步回歸法建立多元線性回歸方程，結(jié)合通徑分析剖分各體尺性狀對體重的直接和間接作用。

2 結(jié) 果

2.1 性狀基本統(tǒng)計(jì)量

云上黑山羊體尺體重的基本統(tǒng)計(jì)量見表1。由表1可以看出，云上黑山羊母羊體尺體重的基本統(tǒng)計(jì)量。3個(gè)階段變異系數(shù)最大的均是體重，分別是13.40%、15.33%和12.07%。體尺性狀中變異系數(shù)最大的是管圍，分別為12.20%、12.73和5.95%。這說明云上黑山羊母羊體重和管圍兩個(gè)性狀的選擇潛力較大。

2.2 性狀間相關(guān)分析

為分析各性狀間的相關(guān)關(guān)系，表2和表3列出了各階段云上黑山羊母羊體尺、體重性狀間的簡單相關(guān)系數(shù)。6月齡時(shí)，體尺性狀與體重相關(guān)性大小為胸圍>體長>體高>管圍；7月齡時(shí)，體尺性狀與體重相關(guān)性大小為胸圍>管圍>體長>體高；成年時(shí)，體尺性狀與體重相關(guān)性大小為胸圍>體長>體高>管圍。體尺性狀與體重相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中，7月齡體重與體高未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，6月齡體重與管圍達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其余均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。6月齡時(shí)，只有胸圍對體重表現(xiàn)為強(qiáng)相關(guān)作用；7月齡時(shí)，體長、胸圍和管圍均對體重表現(xiàn)為強(qiáng)相關(guān)作用；成年時(shí)，體長與胸圍對體重表現(xiàn)為強(qiáng)相關(guān)作用。

表1 云上黑山羊體尺體重的基本統(tǒng)計(jì)量

表2 6月齡和7月齡云上黑山羊體尺體重間的Pearson相關(guān)系數(shù)

注：上三角為6月齡，下三角為7月齡；*顯著相關(guān)(P<0.05)，**極顯著相關(guān)(P<0.01)。下同。

Notes:The upper triangle denotes 6-month-old and the lower triangle 7-month-old； *means significant correlation (P<0.05) and **means extremely significant correlation (P<0.01).The same below.

2.3 回歸分析及逐步回歸方程的建立

以體長、體高、胸圍和管圍4個(gè)體尺性狀為自變量，體重為因變量，采用逐步回歸法建立回歸方程。四元線性回歸方程表示為Y=b0+b1X1+b2X2+b3X3+b4X4，根據(jù)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果，3個(gè)階段云上黑山羊的胸圍和體長兩個(gè)體尺性狀被保留，而體高和管圍被剔除。從而分別建立了回歸方程：Y=-39.363+0.521X1+0.530X3、Y=-45.328+0.537X1+0.603X3和Y=-69.131+0.648X1+0.851X3。

表3 成年云上黑山羊體尺體重間的Pearson相關(guān)系數(shù)

對偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)(表4)發(fā)現(xiàn)，除7月齡云上黑山羊的體長外，其余各項(xiàng)均達(dá)到極顯著水平(P<0.001)。用SPSS 19對所建立的多元線性回歸方程檢驗(yàn)(表5)發(fā)現(xiàn) ，3個(gè)方程的R2均大于0.4。這說明3個(gè)方程可用于后續(xù)研究，且7月齡的方程比較理想(R2=0.755)。

表4 回歸系數(shù)輸出結(jié)果

注：b0為常數(shù)。

Notes:b0means a constant.

表5 模型概述輸出結(jié)果

2.4 體尺性狀對體重的通徑分析

之前的研究[9]證明，利用SPSS進(jìn)行的線性回歸計(jì)算所得線性回歸方程的標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)就是直接通徑系數(shù)，再與相應(yīng)的相關(guān)系數(shù)相乘即可獲得間接通徑系數(shù)。由表4可以看出，6月齡云上黑山羊胸圍和體長對體重的直接作用分別為P3y=0.504和P1y=0.457，相應(yīng)的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(P<0.001)。7月齡云上黑山羊胸圍和體長對體重的直接作用分別為P3y=0.697和P1y=0.249，體長的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平(P<0.05)，胸圍的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平(P<0.001)。成年云上黑山羊胸圍和體長對體重的直接作用分別為P3y=0.564和P1y=0.337，相應(yīng)的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(P<0.001)。以上結(jié)果表明，可進(jìn)行云上黑山羊體長和胸圍對體重影響的通徑分析。

將相關(guān)系數(shù)剖分為直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)是通徑分析的主要內(nèi)容。對于6月齡云上黑山羊，體長和胸圍之間的相關(guān)系數(shù)為r13=0.032，胸圍通過體長對體重間接作用為r13P1y=0.032×0.457=0.015，由表4可知胸圍對體重的直接作用P3y=0.504。因此，胸圍與體重之間相關(guān)系數(shù)r13=P3y+r13P1y=0.504+0.032×0.457=0.519，結(jié)果與表2一致。同理可以計(jì)算出其他間接通徑系數(shù)(表6)。

對于3個(gè)階段云上黑山羊，胸圍對體重的直接作用均大于體長，且均大于0.5。另一方面，胸圍通過體長對體重的間接作用均較小。除了6月齡云上黑山羊體長通過胸圍的間接作用較小以外，7月齡和成年云上黑山羊體長通過胸圍的間接作用較大。因此，胸圍是影響云上黑山羊體重的主要體尺性狀。

表6 云上黑山羊體尺對體重影響的通徑分析

3 討 論

3個(gè)階段云上黑山羊體尺體重性狀中，體重的變異系數(shù)最大，表明其選擇潛力很大。這與之前在合川白山羊上的研究結(jié)果一致[10]。除7月齡體高外，其他各階段各體尺性狀與體重呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。張繼攀等[11]在大足黑山羊和內(nèi)蒙古絨山羊雜交試驗(yàn)中也得到相似的結(jié)果。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，云上黑山羊胸圍與體重的相關(guān)程度高于其他體尺性狀。之前在烏骨山羊[12]和呼倫貝爾短尾羊[13]的研究中也得到過相同結(jié)論。各體尺性狀表現(xiàn)了云上黑山羊的體質(zhì)發(fā)育狀況，是一個(gè)有機(jī)整體，共同影響著體重。因此，在制定育種規(guī)劃時(shí)，應(yīng)抓住主要性狀，整體上兼顧其他性狀。

本研究以6月齡、7月齡和成年云上黑山羊母羊?yàn)樵囼?yàn)對象，分別建立了3個(gè)最優(yōu)線性回歸方程，明確了胸圍和體長對其體重的影響較大，剔除了管圍和體高兩個(gè)體尺性狀。以此類推，云上黑山羊公羊的情況應(yīng)該和母羊相同或相似。因此，在今后的后備種羊選育過程中可以將胸圍和體長作為主要體尺指標(biāo)，兼顧其他體尺性狀，以獲得較大體重的優(yōu)良云上黑山羊種羊。

通徑分析表明，胸圍對3個(gè)階段云上黑山羊母羊體重的直接作用分別為0.504、0.697和0.564，7月齡云上黑上羊體長通過胸圍對體重的間接作用大于其直接作用。因此，胸圍是影響云上黑山羊母羊體重最主要的體尺性狀。這與王高富等[14]在酉州烏羊、索效軍等[15]在麻城黑山羊、陳永軍等[16]在大足黑山羊、韓燕國等[17]在湖北烏羊、許鑫等[18]在杜泊羊和裴杰等[19]在無角牦牛中的發(fā)現(xiàn)相吻合。

4 結(jié) 論

本研究建立了6月齡、7月齡和成年云上黑山羊母羊體重對體尺性狀最優(yōu)多元線性回歸方程，分別是Y=-39.363+0.521X1+0.530X3、Y=-45.328+0.537X1+0.603X3和Y=-69.131+0.648X1+0.851X3。通徑分析明確了胸圍是影響云上黑山羊母羊體重最主要的體尺性狀。胸圍可作為以提高體重為目的的云上黑山羊育種實(shí)踐中的選擇指標(biāo)。