羅慶華,陶水秀,蔣萬勝,胡 驍,劉 柯,陳進豪,付 磊,曹 威

(1.吉首大學大鯢資源保護與綜合利用湖南省工程實驗室林產(chǎn)化工湖南省重點實驗室土木工程與建筑學院,中國湖南張家界427000；2.吉首大學生物資源與環(huán)境科學學院,中國湖南吉首416000)

研究旅游對野生動物的影響能夠為旅游業(yè)與野生動物保護關系的協(xié)調(diào)發(fā)展,以及旅游資源開發(fā)和旅游業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供重要的科學依據(jù),是科學發(fā)展與生態(tài)文明建設中重要的研究課題。目前,國內(nèi)外已有較多關于旅游活動對野生動物棲息地質(zhì)量與種群數(shù)量存在負面影響的研究報道。例如:在印度的科貝特老虎保護區(qū),旅游業(yè)損壞了主要草地和動物棲息地,并阻礙了老虎與大象的生態(tài)廊道[1]；旅游干擾導致尼泊爾薩加瑪塔國家公園的高海拔湖水水質(zhì)惡化,使得其中的水生生態(tài)系統(tǒng)受到諸多不利影響[2]；開曼群島旅游開放區(qū)的黃貂魚因食用更多的非天然食物,出現(xiàn)寄生蟲載量升高,引起其對疾病的防御能力下降[3]；在肯尼亞基西特國家海洋公園,水上旅游活動的增加,導致海岸保護區(qū)的海豚數(shù)量不斷減少[4]；在國內(nèi)一些湖泊濕地,大眾旅游活動帶來的污水破壞了旅游區(qū)的水體環(huán)境,降低了水體和沉積物中溶解氧的含量,導致水體加速富營養(yǎng)化,使生態(tài)旅游區(qū)水生動物的多樣性受到影響[5]。相對于國外而言,我國在旅游對保護動物的影響研究方面積累還比較薄弱,缺乏對構成保護物種生境需求各方面的系統(tǒng)定量研究[6]。此外,旅游活動對不同區(qū)域、不同野生動物的影響也不完全相同。到目前為止,未見旅游干擾對重點保護野生動物餌料生物影響等方面的研究報道。

中國大鯢(Andrias davidianus,后簡稱“大鯢”)隸屬兩棲綱、有尾目、隱鰓鯢科、大鯢屬,是我國特有的國家II級重點保護野生動物,在國際自然保護聯(lián)盟的紅皮書中被列為極危物種[7]。大鯢被稱為水中活化石,能較好地反映地質(zhì)演化、水生脊椎動物向陸生脊椎動物的進化及生存歷史[8]。同時,大鯢又是水、陸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在食物鏈中處于關鍵地位,影響著所在區(qū)域的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能[9]。為了保護大鯢資源,中國已建立了52個以大鯢為保護主體對象的自然保護區(qū)[10],其中湖南張家界大鯢自然保護區(qū)是我國批準成立的第一個國家級自然保護區(qū)。張家界地質(zhì)地理條件特殊,是享譽全球的武陵源風景名勝區(qū)所在地,大鯢保護區(qū)與風景名勝地在地理空間上的交叉,形成了國內(nèi)最為典型的旅游產(chǎn)業(yè)與瀕危動物保護共存的局面。

大鯢是肉食性動物,在其自然生境中,幼鯢主要攝食蟹類和蝦類幼體以及水蜈蚣和多種昆蟲幼蟲等,而成鯢主要攝食魚類、蟹類、蝦類、昆蟲、蛙類和蛇類等[11]。其中,泉水魚、云南光唇魚、馬口魚等種類的氨基酸比例與大鯢相似,是大鯢重要的餌料魚類資源[12]。本研究對湖南省張家界市不同旅游干擾強度下大鯢棲息地的旅游干擾內(nèi)容、餌料魚與大鯢種群數(shù)量進行了調(diào)查與估算,比較了重度旅游干擾區(qū)在旅游開發(fā)前后餌料魚物種組成的不同,探究了張家界旅游干擾對大鯢餌料魚的影響規(guī)律。本研究的結論可為張家界市大鯢資源保護與旅游業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù),豐富了旅游活動對野生保護動物影響的研究內(nèi)容。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查點選擇

湖南張家界大鯢國家級自然保護區(qū)(109°42′56″～111°16′05″E,27°44′28″～30°00′43″N)主要位于張家界市境內(nèi)。市內(nèi)所有河段與溪流,全部劃歸為自然保護區(qū)域,水域面積14 285 hm2。張家界市屬山地季風溫潤氣候,年均氣溫16℃,境內(nèi)溶洞、深潭、陰河、泉水眾多,為大鯢的生長繁殖提供了得天獨厚的生態(tài)環(huán)境。

根據(jù)旅游的年人次數(shù)(以近年景點實際統(tǒng)計人數(shù)為準),將調(diào)查水域(屬索水、酉水、澧水南源)劃分為重度旅游干擾區(qū)與輕度旅游干擾區(qū)[13]。其中,年游客量達到50萬人次以上的區(qū)域為重度旅游干擾區(qū),年游客量在1萬人次以下的區(qū)域為輕度旅游干擾區(qū)。在不同強度的干擾區(qū)各選擇3個典型的調(diào)查位點。重度干擾區(qū)的調(diào)查位點包括金鞭溪、索溪河與黃龍洞；輕度干擾區(qū)的調(diào)查位點有烏木峪、騾子塔與院子村。每個調(diào)查位點分別選擇兩個樣點進行野外實地調(diào)查與取樣分析(調(diào)查位點信息見表1),并同時調(diào)查該樣點的大鯢種群數(shù)量。

各樣點分別屬于索水、酉水與澧水南源,而索水與酉水分別是澧水與沅水支流上游。歷史調(diào)查資料表明:澧水與沅水的魚類區(qū)系組成較為相近[14]。此外,各樣點的生態(tài)環(huán)境也相近,具有河流較窄、河水較淺、多為石質(zhì)底質(zhì)、流速較小、兩岸坡度較大和采樣點植被覆蓋度大等特點[15]。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 旅游干擾內(nèi)容的調(diào)查

調(diào)查分兩次進行,分別于2016年6月和9月(旅游旺季)對各樣點的主要旅游干擾內(nèi)容展開調(diào)查。其中,年接待人數(shù)來自于景點管理部門；旅游設施面積:測量(激光測距儀Leica,DISTO)并計算以樣點為中心、直徑為100 m的旅游設施面積。根據(jù)表2的項目類型觀察并記錄游客的活動情況；采用GPS eTrex測定樣點的海拔；采用HS56-71B型噪音頻譜分析儀(嘉興恒升電子有限責任公司)測定噪音,在樣點的東南西北4個方位,距樣點5 m的位置各測定3次,每次測定1 min,取平均值。

1.2.2 餌料魚種類調(diào)查

在征得行政主管部門同意下,采用便攜式小型電魚機、定置地籠(網(wǎng)目4 mm,長16 m,高35 cm,入口直徑14 cm)與抄網(wǎng)采集魚類標本。于2016年6月和9月分別進行了兩次魚類野外調(diào)查,分別代表豐水期和平水期,最大限度地保證了調(diào)查的完整性。對所有采集到的標本用福爾馬林固定,后轉為乙醇保存。標本鑒定依據(jù)《中國動物志鯉形目》[16]《中國淡水魚類檢索》[17]《湖南魚類志》[18]等相關資料進行。對于調(diào)查中疑似新種或新記錄種的魚類,首先進行形態(tài)特征觀察與測量比較,其次通過線粒體Cyt b基因進行分子鑒定[19]。

1.2.3 餌料魚組成的相似性分析

基于Jaccard相似性系數(shù)(q),對不同條件下餌料魚組成的相似性進行計算。首先對重度干擾區(qū)的現(xiàn)有魚類組成與旅游開發(fā)前的歷史記錄[20]進行比較,其次對重度干擾與輕度干擾區(qū)的魚類進行比較分析。Jaccard相似性系數(shù)的計算公式為q=c/(a+b-c),a為其中一個樣點記錄到的魚類種數(shù)；b為另一個樣點記錄到的魚類種數(shù)；c為兩個樣點共有的魚類種數(shù)。q等于0～0.25為極不相似；0.25～0.5為中等不相似；0.5～0.75為中等相似；0.75～1.0 為極相似[21]。

1.2.4 餌料魚資源量調(diào)查

對每個樣點每次捕撈的餌料魚進行稱量,將其除以采樣范圍所覆蓋的面積,獲得餌料的漁獲量,以此代表餌料魚單位面積的資源量。

1.2.5 大鯢種群資源量同步調(diào)查

采用項目組前期建立的野生鯢苗推算法與河段密度推算法對調(diào)查樣點的大鯢資源量進行估算,以此統(tǒng)計大鯢的數(shù)量和資源量。野生鯢苗推算法是根據(jù)每年冬季從大鯢棲息洞穴游出大鯢幼苗的數(shù)量,對洞穴內(nèi)大鯢資源總量進行估計,具體測算公式:大鯢資源量(尾)=年游出大鯢幼苗數(shù)量(尾)×0.297 6[22]。河段密度推算法:通過向河段周邊的漁政管理人員與漁民調(diào)查他們遇見大鯢的記錄,由專家結合歷史情況與大鯢放流數(shù)量,確定河段大鯢分布密度,以此估算大鯢資源量[22]。

表1 研究區(qū)大鯢棲息地調(diào)查點信息Table 1 Information on sampling sites at the studied habitat of A.davidianus

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 19.0軟件對不同旅游干擾強度下樣點旅游干擾定量值、大鯢餌料魚的種類數(shù)、漁獲量、大鯢種群資源量進行獨立樣本t-檢驗。差異顯著的因子之間進行Pearson相關性分析。

2 結果與分析

2.1 調(diào)查樣點旅游干擾內(nèi)容與強度

各樣點旅游干擾情況見表2。在重度干擾區(qū),金鞭溪、黃龍洞與索溪河的旅游人數(shù)較多,2016年接待游客量達161～339萬人次。同樣,3個景點的旅游接待設施也較多,樣點直徑100 m以內(nèi)的旅游設施面積為110～260 m2,游客多且活動頻繁。在輕度干擾區(qū),采樣點院子村位于大鯢自然保護區(qū)的核心區(qū),僅有附近村民的生產(chǎn)生活；烏木峪與騾子塔靠近公路,在春末至秋初,有少量市民郊游經(jīng)過,2016年的游客量為0.10～0.60萬人次。在重度與輕度旅游干擾區(qū),從樣點到游道的距離分別介于0～35 m與4～352 m。獨立樣本t-檢驗表明:在重度與輕度干擾區(qū)之間,各調(diào)查樣點至游道的距離差異不顯著,但旅游人數(shù)、旅游設施面積與噪音差異極顯著(P＜0.01)。

2.2 不同干擾強度下大鯢棲息地的餌料魚種類

2.2.1 大鯢棲息地的魚類組成

12個調(diào)查樣點共采集到魚類25種,隸屬于4目 10科 22屬,生態(tài)類型的分類[16～18,23]見表 3。種類組成以鯉科魚類為主,共有12種,占總物種數(shù)的48%,與澧水中鯉科魚類的比例(50.53%)[23]和沅水中鯉科魚類的比例(53.54%)[24]較為相似。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)疑似湖南魚類新記錄種1種,通過對樣本進行基于線粒體Cyt b基因的分子鑒定,結合其形態(tài)學特點,初步判斷該魚類為長鰭異華鯪[19]。

在不同旅游強度干擾區(qū)均有較廣分布的土著魚類有5種,分別是粗須白甲魚(Onychostoma barbata)、大斑原纓口鰍(Vanmanenia maculate)、溪吻鰕虎魚(Rhinogobius duospilus)、馬口魚(Opsariichthys bidens)、中華花鰍(Cobitis sinensis)；而光唇裂腹魚(Schizothorax lissolabiatus)僅分布于輕度干擾區(qū)。粗須白甲魚具有半洄游的習性,大多棲息于水流較湍急、底質(zhì)多礫石的河段底層。每年雨水季節(jié)成群溯河上游,立秋前后則順水而下,冬季在江河干流的深水處亂石堆中越冬,取食著生藻類及少量的搖蚊幼蟲、寡毛類和高等植物的碎片。原纓口鰍為生活在山澗急流環(huán)境中的小型底棲性魚類,以著生藻類、水生昆蟲為食。溪吻鰕虎魚為底層小型魚類,生活于底質(zhì)為砂石的山澗溪流中,攝食水生昆蟲、底棲甲殼類生物。馬口魚多生活于山澗溪流上層,尤其是水流較急、底質(zhì)為砂石的小溪或江河支流,以昆蟲、小魚等為食。中華花鰍同樣為小型魚類,生活于山澗溪流,以著生藻類、水生昆蟲為食。光唇裂腹魚喜棲息于石礫底質(zhì)、水清流急之河溪中,常鏟食石塊上的苔蘚及藻類?？梢?大鯢棲息地餌料魚以山溪流水性或湖泊定居性小型土著魚類為主,沒有“四大家魚”等中型大小的短距離洄游性魚類,且魚類整體小型化現(xiàn)象明顯。

表2 調(diào)查點旅游干擾的基本情況Table 2 Tourism disturbance situation of the investigated sites

從物種數(shù)量來看,旅游重度干擾區(qū)現(xiàn)有魚類是17種,多于旅游開發(fā)前的9種[20],也多于旅游輕度干擾區(qū)統(tǒng)計到的13種。但是,獨立樣本t-檢驗發(fā)現(xiàn),它們之間的差異并不顯著(P＞0.05)。

2.2.2 魚類相似性

各樣點魚類相似性分析見表4與表5。旅游重度干擾區(qū)現(xiàn)在較過去的q值為0.25～0.40,為中等不相似；旅游重度干擾區(qū)與輕度干擾區(qū)之間的q值為0.10～0.36,除騾子塔與重度干擾區(qū)中等不相似外,其他均為極不相似。此外,重度干擾區(qū)樣點間的q值為0.2～0.4,輕度干擾區(qū)樣點間的q值為0.17～0.33,介于極不相似至中等不相似之間。

2.3 大鯢餌料魚的漁獲量

研究區(qū)各樣點采集到的大鯢餌料魚的漁獲量見表6。其中，金鞭溪采樣點紫草潭的漁獲量最大，為 1 035 g/m2，黃龍洞洞口最小，僅338 g/m2。獨立樣本t-檢驗表明：重度干擾區(qū)餌料魚的資源量大于輕度干擾區(qū)，但差異不顯著(t=2.46，P＞0.05)。

2.4 大鯢種群數(shù)量

同步大鯢種群數(shù)量調(diào)查與估計結果(表7)表明,重度干擾區(qū)域大鯢種群數(shù)量極顯著少于輕度干擾區(qū)(t-檢驗,t=-4.82,P＜0.01)。

2.5 旅游干擾、餌料魚與大鯢種群數(shù)量的相關性分析

表8展示了旅游干擾、餌料魚與大鯢種群數(shù)量的相關性。分析結果表明:旅游人數(shù)與旅游設施面積(P＜0.01)、噪音(P＜0.05)呈顯著正相關；餌料魚物種數(shù)與漁獲量呈極顯著正相關(P＜0.01)。以上信息說明:餌料魚種類越多,其漁獲量也越多。與上述趨勢相反,研究區(qū)大鯢種群數(shù)量與魚的種類(P＜0.01)、旅游人數(shù)、設施面積和噪音(P＜0.05)均呈現(xiàn)負相關關系。

3 討論

3.1 旅游干擾與大鯢種群數(shù)量的關系

本研究結果表明:不同干擾強度下,旅游人數(shù)差異顯著,旅游人數(shù)與旅游設施面積、噪音等顯著正相關(表2),而這些因子與保護物種大鯢的種群數(shù)量普遍負相關(表8)。這意味著游客人數(shù)多的地方旅游設施建設也多,游客的活動對大鯢種群數(shù)量呈現(xiàn)出一定程度的負面影響。旅游干擾泛指由旅游活動或旅游設施建設所產(chǎn)生的對環(huán)境與生態(tài)方面的所有影響,從旅游人數(shù)與大鯢種群數(shù)量的負相關關系來看,將旅游人數(shù)作為旅游對保護物種干擾強度指標之一的建議[13]是較為合理的。

旅游干擾對大鯢種群數(shù)量的負面影響主要表現(xiàn)在旅游人數(shù)、設施面積與噪音等3個方面(表8)。就張家界保護區(qū)而言,游客活動帶來的大量噪聲污染是旅游對大鯢種群最直接的影響[15]。噪音會導致部分敏感水生生物的攝食數(shù)量下降,捕食失誤率增加,攝食積極性下降[25]；對長江江豚等水生哺乳動物而言,噪聲還可能造成其暫時性聽覺閾移傷害[26]。離開噪音源是魚類等水生動物避免有害噪音最有效的方法[26～27]?？臻g相關的環(huán)境噪音會導致其中的水生動物種群同步波動[28]。大鯢喜安靜環(huán)境,但在生殖期,需要一定的流水聲和流水環(huán)境以刺激其性腺發(fā)育[29]。噪音太大很可能會影響大鯢攝食和繁殖。由于這種負相關關系的存在,因此,在大鯢棲息地,應該合理控制游客人數(shù),并引導游客保持安靜游覽。此外,大鯢的聽力閾、棲息地的背景噪聲以及大鯢能夠承受的適宜噪音范圍仍有待于進一步研究。

3.2 旅游干擾與大鯢餌料魚的關系

從大鯢餌料魚的物種數(shù)來看,旅游重度干擾區(qū)目前的餌料魚種類,較旅游開發(fā)前與輕度干擾區(qū)有所增加,但差異并不顯著(表3)。從魚類的相似性上來看,旅游重度干擾區(qū)現(xiàn)在的餌料魚種類與旅游開發(fā)前為中等不相似(表4),與旅游輕度干擾區(qū)為中等不相似至極不相似(表5)。造成大鯢餌料魚的物種數(shù)、漁獲量和物種相似性方面出現(xiàn)以上格局的主要原因可能是樣點數(shù)量較少所帶來的隨機偏差。此外,本次調(diào)查與歷史記錄之間的差異也可能是由于個別魚類在分類鑒定方面存在誤差,比如:過去記錄的洞庭櫛鰕虎魚可能就是現(xiàn)在的溪吻鰕虎魚的同物異名(但無考證標本)。盡管如此,本研究中透射出來的其他可能原因同樣不容忽視,比如:旅游活動使部分對生境極其敏感的土著魚類(如中華紋胸鮡)在重度干擾區(qū)消失；與此同時,由于旅游開發(fā)所帶來的經(jīng)濟需求,一些常規(guī)養(yǎng)殖魚類,如鯉、鯽、泥鰍、鲇與黃鱔等,出現(xiàn)在重度干擾區(qū)。

表3 調(diào)查點餌料魚種類組成、豐度與生態(tài)類型Table 3 The species composition,abundance,and ecological type of prey fish at investigated sites

表4 重度旅游干擾區(qū)調(diào)查點旅游開發(fā)前后魚類群落的相似性系數(shù)Table 4 Similarity coefficient between the sites before and after tourism development under high disturbance

表5 不同干擾強度各樣點間魚類群落的相似性系數(shù)Table 5 Similarity coefficient among the sites under different intensities of tourism disturbance

表6 各調(diào)查樣點大鯢的餌料魚漁獲量Table 6 The catch of prey fish of A.davidianus at each sampling point

表7 調(diào)查區(qū)大鯢種群數(shù)量Table 7 Population size of A.davidianus in the investigated sites

表8 旅游干擾因子、餌料魚種類及漁獲量與大鯢種群間的Pearson相關系數(shù)Table 8 Pearson correlation coefficient between paired factors among tourist number,tourism equipment,noise,fish number,catch of prey fish and the population size of A.davidianus

張家界大鯢保護區(qū)各調(diào)查樣點餌料魚的生態(tài)類型主要以山溪流水性或湖泊定居性為主,彼此之間生態(tài)型分化程度較小。但所捕撈魚類小型化現(xiàn)象明顯,這一方面是由于溪河水體空間小,承載大型個體的數(shù)量有限；另一方面,某些區(qū)域(如索溪河)中魚類的過度捕撈或滾水壩等水利工程的存在也可能會導致魚類資源小型化[24]。以往研究表明,旅游活動產(chǎn)生的垃圾、有機廢物和污水會普遍改變環(huán)境水質(zhì)[3]。我們前期的研究也反映,在張家界重度旅游干擾增加了水中總氮、總磷和銨態(tài)氮含量[15]。此外,相關研究亦表明在金鞭溪水域中,游客的活動一定程度增加了水中氮與磷的含量[30]。本研究報道的餌料魚的物種數(shù)和漁獲量在重度旅游干擾區(qū)較大,這可能也和其水環(huán)境中初級生物量的增加有關?？傊?一定程度的旅游干擾沒有降低餌料魚的種類與漁獲量,反而略有增加。

3.3 旅游干擾對餌料魚及大鯢的綜合影響及大鯢保護對策

在重度旅游干擾區(qū),餌料魚的種類與漁獲量增加,為大鯢的生長與繁殖提供了更加豐富的餌料,理論上應當有益于大鯢種群數(shù)量的增加。但是,大量游客活動顯著提高了環(huán)境噪音,使得大鯢可能被動遠離重度旅游開發(fā)區(qū)域。同時,重度旅游干擾區(qū)在修建旅游設施的過程中,不可避免地破壞了部分洞穴[15],減少了大鯢的棲息空間。此外,重度旅游干擾所帶來的水體中初級生物量的增加可能導致水體中溶解氧含量降低。大鯢作為主水棲型動物,很大程度依賴于皮膚的輔助呼吸來從水中獲得氧氣,低溶解氧可能也會驅(qū)使大鯢的離開[15]。綜合而言,一定程度的旅游干擾雖然沒有降低餌料魚的種類與資源量(反而略有增加),但重度干擾區(qū)可能由于游客活動帶來的噪聲等干擾,使得大鯢種群數(shù)量有所下降。

本研究表明,旅游開發(fā)對保護動物的影響可能要具體區(qū)分不同的層面。目前,在湖南張家界大鯢國家級自然保護區(qū),一定強度的旅游開發(fā)對大鯢餌料魚資源沒有產(chǎn)生明顯的負面影響。但即便如此,大鯢種群數(shù)量在重度干擾區(qū)還是顯著低于輕度干擾區(qū),這提醒我們一方面需繼續(xù)控制旅游人數(shù)及旅游設施開發(fā)的規(guī)模,另一方面需加大旅游干擾各因子的分類以及定向研究,在明確各因子不同程度的負面作用下采取有針對性的保護措施,以減少張家界旅游開發(fā)對國家II級保護動物——中國大鯢的負面影響。