李美玲,陳強(qiáng)強(qiáng),3,韓 雷,3,王 鵬,楊建偉,汪沐陽(yáng),楊維康,*

1 中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011 2 木壘野生動(dòng)物生態(tài)監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)站,中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,木壘 831900 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 4 塔什庫(kù)爾干野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)管理局, 喀什 844000

生境適宜性評(píng)價(jià)是開展瀕危物種生境保護(hù)的首要工作。傳統(tǒng)的生境適宜性評(píng)價(jià)易受時(shí)空等諸多限制,在數(shù)據(jù)分析和結(jié)果表達(dá)上都存在局限性,無法滿足日益深入的野生動(dòng)物生境質(zhì)量評(píng)價(jià)需求[1- 2]。近年來,將地理信息系統(tǒng)(Geographical Information System,GIS)與數(shù)學(xué)模型結(jié)合是研究野生動(dòng)物生境的發(fā)展要求與趨勢(shì)。生境適宜性指數(shù)(Habitat Suitability Index,HSI)作為一種生境評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),在野生動(dòng)物生境質(zhì)量評(píng)估中應(yīng)用廣泛。該模型最初由美國(guó)漁業(yè)與野生動(dòng)物局開發(fā)[3],基于生境選擇和限制因子等生態(tài)學(xué)理論[4],依據(jù)野外觀察資料量化野生動(dòng)物生境因子[5],用以定量刻畫生物對(duì)生境偏好與生境因子間的關(guān)系[6]。因此該指數(shù)適用于表達(dá)簡(jiǎn)單而易于理解的主要環(huán)境因素對(duì)物種分布的影響[7]。目前將HSI模型與GIS技術(shù)結(jié)合的方法已廣泛應(yīng)用于國(guó)內(nèi)外野生動(dòng)物生境質(zhì)量評(píng)價(jià)[8- 11]。

盤羊(Ovisammon)是中國(guó)國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書》瀕危(EN)物種[12],世界自然保護(hù)聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature,IUCN)紅色名錄近危(NT)物種[13],《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(Convention on the Settlement of Investment Disputes Between States and Nationals of Other States,CITES)》附錄Ⅱ物種[14]。馬可波羅盤羊是盤羊帕米爾亞種(Ovisammonpolii),主要分布于塔吉克斯坦、阿富汗、巴基斯坦、吉爾吉斯斯坦,以及中國(guó)五國(guó)接壤的帕米爾高原區(qū)域。中國(guó)境內(nèi)馬可波羅盤羊主要分布于西昆侖山北坡、帕米爾高原東部、喀喇昆侖山和天山南部,緊鄰我國(guó)邊境線的一條狹帶上[15]。近二十年來國(guó)內(nèi)外相關(guān)保護(hù)和研究機(jī)構(gòu)對(duì)馬可波羅盤羊的生存現(xiàn)狀高度關(guān)注,在該物種地理分布與數(shù)量、種群結(jié)構(gòu)和生化遺傳等方面開展了一系列研究工作[15- 18],但目前關(guān)于保護(hù)區(qū)內(nèi)馬可波羅盤羊生境適宜性研究的報(bào)道較少,且僅限于對(duì)其生境選擇的初步調(diào)查,或針對(duì)單一生境因子的研究[19- 20],欠缺對(duì)該物種的多因子生境適宜性評(píng)價(jià)。

新疆塔什庫(kù)爾干野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)是我國(guó)唯一以馬可波羅盤羊?yàn)橹饕Ｗo(hù)對(duì)象的自然保護(hù)區(qū)[21]。受過度放牧影響,近年來該保護(hù)區(qū)內(nèi)植被退化嚴(yán)重,生境狀況不容樂觀[20]。加之近年來保護(hù)區(qū)受道路修建和工程施工[22]等人類活動(dòng)干擾,致使馬可波羅盤羊生境受到不同程度的干擾與破壞,因此亟待開展種群生境適宜性評(píng)價(jià)。本研究在赴實(shí)地收集大量馬可波羅盤羊野外生境數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,通過建立其生境信息數(shù)據(jù)庫(kù),借助ArcGIS軟件,結(jié)合生境適宜性指數(shù)模型,評(píng)價(jià)塔什庫(kù)爾干自然保護(hù)區(qū)內(nèi)馬可波羅盤羊生存現(xiàn)狀,旨在探究：(1)馬可波羅盤羊生境狀況如何？(2)影響馬可波羅盤羊生境質(zhì)量的關(guān)鍵因素是什么？研究結(jié)果可為有效保護(hù)馬可波羅盤羊,以及客觀準(zhǔn)確的修訂保護(hù)區(qū)功能區(qū)劃提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)為新疆塔什庫(kù)爾干野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)(北緯35°38′—37°30′、東經(jīng)74°30′—77°00′)成立于1984年,總面積約15836 km2,位于新疆維吾爾自治區(qū)西南邊緣的塔什庫(kù)爾干塔吉克自治縣的西南部,與巴基斯坦、阿富汗和塔吉克斯坦三國(guó)接壤,該保護(hù)區(qū)是馬可波羅盤羊在中國(guó)的主要分布區(qū),保護(hù)區(qū)內(nèi)馬可波羅盤羊種群數(shù)量占中國(guó)種群數(shù)量的44.6%[20]。保護(hù)區(qū)內(nèi)河谷縱橫,高峰迭起,冰川廣布,平均海拔在4000 m以上。區(qū)內(nèi)空氣稀薄、年平均氣溫3℃左右,年平均降水量70 mm,蒸發(fā)量高達(dá)2571 mm,屬大陸性高原干旱荒漠氣候。土壤類型主要以高山草甸土、高山草甸草原土、高山寒漠土和高山荒漠土為主。植被類型主要包括高寒草原植被、荒漠植被、高山稀疏植被、草甸和灌叢植被。常見植物有紫花針茅(Stipapurpurea)、沙生針茅(Stipaglareosa)、墊狀駝絨藜(Ceratoidescompacta)和麻黃(Ephedrasp)[19]。保護(hù)區(qū)內(nèi)分布有北山羊(Caprasibirica)、雪豹(Pantherauncia)、胡兀鷲(Gypaetusbarbatus)、金雕(Aquilachrysaetos)等國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物10種,馬可波羅盤羊、豺(Cuonalpinus)、藏原羚(Procaprapicticaudata)、巖羊(Pseudoisnayaur)、藏雪雞(Tetraogallustibetanus)、暗腹雪雞(Tetraogallushimalayensis)、禿鷲(Aegypiusmonachus)等國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物25種[20]。保護(hù)區(qū)內(nèi)常駐居民很少,主要是以游牧為生的塔吉克牧民,每年驅(qū)趕牲畜在冬夏牧場(chǎng)之間遷移,家畜量約23萬只,主要是山羊、綿羊和牦牛。保護(hù)區(qū)內(nèi)道路分國(guó)道314線、鄉(xiāng)村道路和國(guó)防公路3類。國(guó)道314線作為主要交通干線,貫穿保護(hù)區(qū)南北,承擔(dān)主要的交通運(yùn)輸功能,車輛來往較頻繁。由于人口稀少,鄉(xiāng)村道路較少,且主要作為牧民步行道或摩托道使用,幾乎無大型車輛通行,對(duì)馬可波羅盤羊的分布與遷移幾乎不構(gòu)成干擾。2016年新修建的國(guó)防公路,為開放的簡(jiǎn)易砂石路面,僅有極少的軍用車輛偶爾通行,大部分時(shí)間無車輛過往,野外調(diào)查時(shí)多次發(fā)現(xiàn)馬可波羅盤羊橫穿國(guó)防公路。同時(shí),自2016年起保護(hù)區(qū)內(nèi)所有廠礦企業(yè)均已全部關(guān)停,正在實(shí)施生態(tài)修復(fù)。

2 研究方法

2.1 馬可波羅盤羊分布點(diǎn)數(shù)據(jù)獲取

首先咨詢當(dāng)?shù)啬撩窈捅Ｗo(hù)區(qū)工作人員,并查閱文獻(xiàn)[19- 20,23],初步確定保護(hù)區(qū)內(nèi)馬可波羅盤羊的分布區(qū)域。在此基礎(chǔ)上,分別于2017年夏季(6月—8月)和冬季(11月)采用樣線法[24- 25]進(jìn)行野外調(diào)查。參照地形地貌情況,分別沿卡拉其古、薩熱吉勒尕、色日克塔什、卡拉吉勒嘎、皮斯嶺、贊坎和庫(kù)西比力等保護(hù)區(qū)內(nèi)主要溝谷布設(shè)樣線,相鄰樣線間距離在5—30 km之間,平均17.5 km。調(diào)查時(shí)沿溝谷駕車或徒步行進(jìn),每隔2—5 km用8×42雙筒望遠(yuǎn)鏡和20—60倍的單筒望遠(yuǎn)鏡搜索溝谷兩側(cè),發(fā)現(xiàn)馬可波羅盤羊后停車觀察并記錄觀察點(diǎn)經(jīng)緯度坐標(biāo)、盤羊與觀察點(diǎn)的角度與距離。根據(jù)觀察點(diǎn)經(jīng)緯度、距離以及夾角計(jì)算出馬可波羅盤羊出現(xiàn)點(diǎn)位經(jīng)緯度信息[26]。為避免重復(fù)記錄,每一條樣線的統(tǒng)計(jì)在一天內(nèi)完成。本次調(diào)查共布設(shè)樣線16條,樣線總長(zhǎng)度327.51 km。共獲取166個(gè)位點(diǎn),2376只馬可波羅盤羊,其中,夏季1439只,冬季937只(圖1)。

圖1 馬可波羅盤羊夏季和冬季出現(xiàn)位點(diǎn)Fig.1 The occurrence points for Marco Polo sheep in summer and winter1. 克克吐魯克, 2. 瓦根基, 3. 托克滿蘇, 4. 克里克, 5. 羅布蓋子, 6. 排衣克, 7. 卡拉其古, 8. 皮拉勒, 9. 庫(kù)日魯克, 10. 薩熱吉勒尕, 11. 色日克塔什, 12. 卡拉吉勒嘎, 13. 皮斯嶺, 14. 贊坎, 15. 庫(kù)西比力, 16. 卡拉蘇

2.2 數(shù)據(jù)來源及處理

選擇非生物因素(海拔、坡度、坡向、坡位、距水源距離)、生物因素(植被類型)、人為因素(距道路距離、距居民點(diǎn)距離、距牧場(chǎng)距離)共3類9個(gè)生態(tài)因子作為馬可波羅盤羊生境適宜性評(píng)價(jià)的影響因子[19- 20,27]。海拔數(shù)據(jù)來源于中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)30 m分辨率的數(shù)字高程模型(Digital Elevation Model,DEM),在此基礎(chǔ)上借助ArcGIS 10.2的Spatial Analyst Tools模塊生成30 m分辨率的坡度和坡向圖層。坡位圖由ArcMap擴(kuò)展工具Land Facet Corridor Designer獲得[28]。植被類型圖來源于1∶100萬中國(guó)植被圖。水源和道路數(shù)據(jù)來自國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心最新提供的1∶100萬全國(guó)基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)庫(kù)。居民點(diǎn)和牧場(chǎng)數(shù)據(jù)由塔什庫(kù)爾干野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)管理局提供。將矢量數(shù)據(jù)統(tǒng)一轉(zhuǎn)換成分辨率為30 m的柵格圖層進(jìn)行疊加計(jì)算。用空間分析中的Reclassify對(duì)各自然因子賦值,生成自然因子適宜性等級(jí)圖。利用Buffer對(duì)人為因子做緩沖分析,生成人為干擾因子適宜性等級(jí)圖[29]。

2.3 確定生境主導(dǎo)因子

評(píng)價(jià)指標(biāo)的選擇關(guān)系到野生動(dòng)物生境適宜性評(píng)價(jià)結(jié)果的準(zhǔn)確性,因此指標(biāo)的確定至關(guān)重要[30]。自然因子的確定基于馬可波羅盤羊生物生態(tài)習(xí)性與生境需求以及馬可波羅盤羊的出現(xiàn)位置[19- 20,27],包括非生物因素和生物因素2類6個(gè)自然因子(表1)。由于鄉(xiāng)村道路和國(guó)防公路車流量很少,不影響馬可波羅盤羊的分布與自由遷移,因此不作為人為干擾因子考慮。將國(guó)道314、居民點(diǎn)和放牧活動(dòng)確定為干擾馬可波羅盤羊生境的人為因子,分別用距國(guó)道314距離、距居民點(diǎn)距離和距牧場(chǎng)距離作為衡量上述因子的指標(biāo)(表2)。作者依據(jù)實(shí)地調(diào)查結(jié)果,結(jié)合參考專家意見,綜合上述因素確定影響馬可波羅盤羊生境選擇的指標(biāo)為3個(gè)一級(jí)因子：生物因素、非生物因素、人為因素；9個(gè)二級(jí)因子：海拔、坡度、坡向、坡位、距水源距離、植被類型、距國(guó)道314距離、距居民點(diǎn)距離、距牧場(chǎng)距離。

表1 馬可波羅盤羊生境自然因子取值

2.4 建立評(píng)價(jià)準(zhǔn)則和模型

在確定野生動(dòng)物對(duì)生態(tài)因子的需求時(shí),通常依據(jù)野生動(dòng)物生物生態(tài)學(xué)特征和專家意見給各變量賦值[31- 32]。本文基于馬可波羅盤羊生境選擇特征[19- 20,27],以各生態(tài)因子在野外采樣中出現(xiàn)的數(shù)量作為賦值標(biāo)準(zhǔn)。以海拔因子為例,將馬可波羅盤羊出現(xiàn)數(shù)量最多的海拔區(qū)間定為最適宜,生境適宜度賦值為1,其他各海拔區(qū)間出現(xiàn)數(shù)量與最適宜區(qū)間的數(shù)量相比,作為該海拔區(qū)間的生境適宜度賦值。以此方法對(duì)各影響因子的生境適宜度Fi賦值[33- 34]。

利用生境適宜性指數(shù)方程(HSI)[29,32]表征馬可波羅盤羊潛在適宜生境。HSI模型可利用性強(qiáng)且簡(jiǎn)便經(jīng)典[35- 36],有多種計(jì)算方式,其中幾何平均法計(jì)算過程較為折中[29,37],考慮了單因素生境適宜指數(shù)偏大或偏小對(duì)評(píng)價(jià)結(jié)果造成的偏差[38],確保生境適宜性指數(shù)計(jì)算結(jié)果更加客觀。方程表達(dá)式為：

n：因子個(gè)數(shù)；Fi：海拔因子(Fe)、坡度因子(Fs)、坡向因子(Fa)、坡位因子(Fp)、植被類型(Fv)、距水源距離(Fw)6個(gè)影響因子的馬可波羅盤羊生境適宜度取值。Fi值用來描述影響因子對(duì)馬可波羅盤羊生存的好壞程度[33]。以0,1為界。0為不適宜,1為最佳。

表2 馬可波羅盤羊生境修正因子取值

馬可波羅盤羊的潛在生境主要受上述6個(gè)自然因子影響,考慮人為活動(dòng)影響下的生境即為其實(shí)際生境。將距國(guó)道314距離、距居民點(diǎn)距離、距牧場(chǎng)距離作為人為干擾因子,分別做不同距離的緩沖分析,通過對(duì)人為因子賦修正值(表2),將其與潛在生境圖在ArcGIS空間分析模塊中進(jìn)行模糊疊加,取模糊分類柵格中的最小值修正潛在生境。將HSI值進(jìn)行重分類,0 ≤ HSI < 0.25為不適宜生境,0.25 ≤ HSI < 0.5為一般生境,即介于適宜生境與不適宜生境的生境類型,0.5 ≤ HSI < 0.75為較適宜生境,0.75 ≤ HSI ≤ 1為最適宜生境(本文將最適宜生境和較適宜生境合稱為適宜生境),最終得出實(shí)際生境適宜性等級(jí)圖[29,37]。

2.5 生境喪失率計(jì)算

生境喪失是指整體生境面積的減少和部分生境的喪失[39- 40],適宜生境面積的減少往往會(huì)導(dǎo)致生境破碎化程度增加[41]。一般用生境喪失率表征生境喪失程度,計(jì)算公式為：

生境喪失率=(潛在生境面積-實(shí)際生境面積)/潛在生境面積×100%[42]。

由公式可知,生境喪失率結(jié)果為正,表示該適宜等級(jí)的生境面積減少百分比；結(jié)果為負(fù),表示該適宜等級(jí)的生境面積增加百分比。

3 結(jié)果與分析

3.1 馬可波羅盤羊?qū)嶋H分布區(qū)劃定

馬可波羅盤羊適宜生境主要集中于保護(hù)區(qū)北部,在保護(hù)區(qū)南部不存在該物種適宜生境。通過咨詢當(dāng)?shù)啬撩窈捅Ｗo(hù)區(qū)管理局工作人員,結(jié)合野外調(diào)查獲取的馬可波羅盤羊出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù),并參照地形自然走向,最終確定了馬可波羅盤羊?qū)嶋H分布區(qū),面積約3767 km2(圖1)。

3.2 馬可波羅盤羊潛在生境面積

不考慮人為干擾的生境是馬可波羅盤羊的潛在生境。馬可波羅盤羊夏季和冬季潛在適宜生境面積分別為2127.19 km2和1915.70 km2,分別占保護(hù)區(qū)總面積的13.42%和12.10%(表3),主要分布于保護(hù)區(qū)西北部的卡拉其古、克克吐魯克、瓦根基、克里克、托克滿蘇、排衣克、薩熱吉勒尕、色日克塔什、卡拉吉勒嘎、皮斯嶺、贊坎和庫(kù)西比力等溝谷,且分布較集中(圖2)。夏季和冬季,一般生境面積分別為7561.60 km2和812 km2,分別占保護(hù)區(qū)總面積的47.74%和5.13%,不適宜生境面積分別為6151.55 km2和13112.64 km2,分別占保護(hù)區(qū)總面積的38.84%和82.78%,不適宜生境主要分布于保護(hù)區(qū)南部區(qū)域(圖2)。

圖2 馬可波羅盤羊夏冬兩季生境適宜性圖Fig.2 The habitat suitability valuation for Marco Polo sheep in summer and winter

3.3 馬可波羅盤羊?qū)嶋H生境面積

在潛在生境適宜圖上綜合疊加國(guó)道314、居民點(diǎn)和牧場(chǎng)3項(xiàng)人為因子圖層,即得到馬可波羅盤羊?qū)嶋H生境面積(表3)。保護(hù)區(qū)內(nèi)夏季和冬季馬可波羅盤羊?qū)嶋H適宜生境面積分別為1735.12 km2和1575.08 km2,分別占保護(hù)區(qū)總面積的10.95%和9.95%,適宜生境面積夏季和冬季分別減少392.07 km2和340.62 km2,喪失率分別為18.43%和17.78%。實(shí)際適宜生境與潛在適宜生境分布的地理位置基本一致,只是生境斑塊面積和形狀不同(圖2)。夏季和冬季一般生境面積分別增加了6.64 km2和50.09 km2,一般生境喪失率分別為-0.09%和-6.17%(表3)。不適宜生境面積分別增加了385.43 km2和290.53 km2,不適宜生境喪失率分別為-6.27%和-2.22%(表3),主要分布于保護(hù)區(qū)南部區(qū)域(圖2)。

以實(shí)際分布區(qū)面積計(jì)算,夏季和冬季潛在適宜生境面積占比分別為29.07%和28.48%,人為干擾后的實(shí)際適宜生境面積占比分別為19.29%和20.01%,生境喪失率分別為33.65%和29.73%(表4)。

表3 塔什庫(kù)爾干野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)夏季和冬季馬可波羅盤羊潛在生境和實(shí)際生境

表4 實(shí)際分布區(qū)馬可波羅盤羊夏季和冬季潛在生境和實(shí)際生境

3.4 馬可波羅盤羊生境季節(jié)變化與生境轉(zhuǎn)化矩陣

就整個(gè)保護(hù)區(qū)而言,冬季一般生境面積在潛在和實(shí)際生境中比夏季分別減少了6749.6 km2和6706.15 km2,減少率分別為89.26%和88.61%,而不適宜生境面積分別比夏季增加了6961.09 km2和6866.19 km2,增加率為53.09%和51.23%。可見,無論對(duì)潛在生境還是實(shí)際生境而言,冬季一般生境面積均明顯低于夏季,而不適宜生境面積明顯高于夏季(表3)。

馬可波羅盤羊潛在生境-實(shí)際生境轉(zhuǎn)化矩陣表明：受人為干擾后,夏季和冬季潛在生境中最適宜生境分別有12.33 km2和19.47 km2退化為較適宜生境,14.69 km2和20.10 km2退化為一般生境,28.17 km2和40.28 km2退化為不適宜生境；較適宜生境分別有134.38 km2和100.07 km2退化為一般生境,191.34 km2和158.47 km2退化為不適宜生境；一般生境分別有120.30 km2和61.46 km2退化為不適宜生境(表5)。

表5 馬可波羅盤羊?qū)嶋H分布區(qū)潛在生境-實(shí)際生境轉(zhuǎn)化矩陣

3.5 模型結(jié)果驗(yàn)證

根據(jù)2018年夏季和冬季分別采集的81個(gè)和47個(gè)共128個(gè)馬可波羅盤羊位點(diǎn)進(jìn)行模型驗(yàn)證,夏季和冬季,馬可波羅盤羊選擇在潛在適宜生境的位點(diǎn)分別為66個(gè)和39個(gè),比例分別為81.48%和82.98%,僅分別有1個(gè)和3個(gè)馬可波羅盤羊位點(diǎn)落在不適宜生境；馬可波羅盤羊選擇在實(shí)際適宜生境的位點(diǎn)分別為60個(gè)和35個(gè),比例分別為74.07%和74.47%,分別有7個(gè)和5個(gè)位點(diǎn)落在不適宜生境。表明該模型能夠較準(zhǔn)確地根據(jù)生境特征評(píng)價(jià)馬可波羅盤羊生境適宜性。

4 討論

就整個(gè)保護(hù)區(qū)而言,夏季和冬季受人為干擾后,馬可波羅盤羊?qū)嶋H適宜生境面積占保護(hù)區(qū)面積比例分別由13.42%和12.10%下降為10.95%和9.95%,下降幅度分別為2.47%和2.15%,似乎適宜生境面積比例只有輕微下降。但從保護(hù)區(qū)西北部馬可波羅盤羊的實(shí)際分布區(qū)計(jì)算,其適宜生境喪失率分別達(dá)到33.65%和29.73%。表明人類活動(dòng)嚴(yán)重影響馬可波羅盤羊生境質(zhì)量,導(dǎo)致其適宜生境面積顯著減少。

4.1 影響馬可波羅盤羊生境適宜性的人類干擾因子

影響馬可波羅盤羊生境適宜性的人為因子分別為國(guó)道314、放牧和居民點(diǎn)。僅由國(guó)道314線導(dǎo)致的盤羊生境喪失率夏季和冬季分別占其總生境喪失率的62.67%和63.11%(表6),在三大人為因子中對(duì)盤羊的影響最大。國(guó)道314線貫穿保護(hù)區(qū)南北,是中巴經(jīng)濟(jì)走廊的一部分,承擔(dān)著保護(hù)區(qū)主要的交通運(yùn)輸功能,來往車輛頻繁。國(guó)道兩側(cè)山體環(huán)境復(fù)雜,易受泥石流、坍塌和滑坡等地質(zhì)災(zāi)害影響,需要定期維護(hù)與施工。此外公路建設(shè)部門正在進(jìn)行國(guó)道314改造升級(jí)建設(shè)項(xiàng)目,工程施工和車流頻繁導(dǎo)致國(guó)道314對(duì)馬可波羅盤羊生境產(chǎn)生較大影響。而本研究中鄉(xiāng)道對(duì)馬可波羅盤羊的生境幾乎不產(chǎn)生影響,這與我國(guó)東部和南部很多保護(hù)區(qū)面積小但人口稠密,人類活動(dòng)頻率極高,即使是鄉(xiāng)道往往也會(huì)對(duì)野生動(dòng)物造成強(qiáng)烈影響而成為關(guān)鍵影響因子的情況截然不同[11,33,43]。

其次,保護(hù)區(qū)內(nèi)馬可波羅盤羊?qū)嶋H分布區(qū)人類干擾還來源于放牧活動(dòng),單獨(dú)計(jì)算夏季和冬季由放牧導(dǎo)致的生境喪失率分別占總生境喪失率的32.38%和32%(表6),因此它是第二大影響因子。在新疆和蒙古國(guó)的研究表明,盤羊天山亞種和蒙古亞種與家羊食性重疊度極高,達(dá)到了72%至95%,二者高度的食性重疊導(dǎo)致的潛在競(jìng)爭(zhēng)威脅盤羊生存[44- 45]。由此作者有理由斷定,馬可波羅盤羊與同域分布的家羊之間亦存在強(qiáng)烈的食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。研究區(qū)牧民的夏牧場(chǎng)主要位于海拔較高的區(qū)域,該區(qū)域植被生長(zhǎng)旺盛,并且積雪融水可以為牧民、家畜提供充足的水源。冬季受降雪影響,牧民和家畜遷移至海拔較低的區(qū)域。這種季節(jié)性游牧活動(dòng)導(dǎo)致馬可波羅盤羊活動(dòng)區(qū)域沿海拔垂直遷移：夏季家畜競(jìng)爭(zhēng)迫使盤羊向下遷移至海拔3000—4000 m的區(qū)域采食；冬季家畜下降至低海拔處越冬,迫使馬可波羅盤羊返回海拔相對(duì)較高的區(qū)域采食[46]。作者野外調(diào)查亦發(fā)現(xiàn),當(dāng)牧民驅(qū)趕家畜離開草場(chǎng)時(shí),馬可波羅盤羊會(huì)緩慢返回進(jìn)行短暫的采食,但當(dāng)家畜再次被驅(qū)趕到來時(shí),在較遠(yuǎn)的距離馬可波羅盤羊即開始警戒并逃離,被迫放棄優(yōu)質(zhì)牧場(chǎng)。綜上所述,放牧對(duì)馬可波羅盤羊有明顯的影響作用,致使馬可波羅盤羊適宜生境喪失。

保護(hù)區(qū)人口稀少,居民點(diǎn)主要集中沿國(guó)道314線兩側(cè)分布。保護(hù)區(qū)內(nèi)居民以塔吉克族為主,依靠放牧為生,僅少部分居民從事少量的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng),也主要位于國(guó)道314兩側(cè)。研究結(jié)果表明,夏季和冬季僅由單因子居民點(diǎn)導(dǎo)致的生境喪失率分別占總生境喪失率的4.95%和4.89%(表6),三個(gè)人類活動(dòng)干擾因子中,居民點(diǎn)對(duì)馬可波羅盤羊的干擾強(qiáng)度最低。

表6 實(shí)際分布區(qū)馬可波羅盤羊夏季和冬季三大人為因子生境喪失率

4.2 實(shí)際分布區(qū)馬可波羅盤羊生境適宜性評(píng)價(jià)

本研究結(jié)果顯示,馬可波羅盤羊的適宜生境主要分布于保護(hù)區(qū)西北部,而在保護(hù)區(qū)南部沒有適宜生境存在,解釋了前人在保護(hù)區(qū)南部未見馬可波羅盤羊蹤跡的原因[19,23]。保護(hù)區(qū)西北部是馬可波羅盤羊的實(shí)際分布區(qū),其面積僅占整個(gè)保護(hù)區(qū)面積的22.96%,但夏季和冬季均有超過50%的潛在適宜生境位于該區(qū)域。值得關(guān)注的是,該保護(hù)區(qū)人類活動(dòng)也主要集中在實(shí)際分布區(qū),當(dāng)僅考慮實(shí)際分布區(qū)人類活動(dòng)導(dǎo)致的生境喪失率時(shí),夏季和冬季馬可波羅盤羊適宜生境喪失率明顯升高,分別達(dá)到33.65%和29.73%,且潛在生境-實(shí)際生境的轉(zhuǎn)化中,所有的生境退化類型中退化為不適宜生境的面積最多(表5),表明在實(shí)際分布區(qū)尺度上,人類活動(dòng)顯著影響馬可波羅盤羊的生境質(zhì)量。塔什庫(kù)爾干野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的馬可波羅盤羊種群處于該物種世界分布區(qū)的東南緣[23]。從歷史分布來看,受人類活動(dòng)干擾,馬可波羅盤羊分布范圍已有向西、向北退縮的趨勢(shì),如保護(hù)區(qū)南部紅旗拉甫口岸等區(qū)域的馬可波羅盤羊近年來已消失[20,47- 48]。因此如不嚴(yán)格控制人類活動(dòng),馬可波羅盤羊生境極有可能持續(xù)退化和破碎化,導(dǎo)致其在中國(guó)的分布區(qū)繼續(xù)向西、北退縮,直至在中國(guó)境內(nèi)消失。鑒于此,作者建議應(yīng)繼續(xù)重視并加強(qiáng)控制人類干擾強(qiáng)度,為馬可波羅盤羊營(yíng)造和維持充足的適宜生境面積,以保證其適宜生境的連續(xù)性。

值得關(guān)注的是,盡管馬可波羅盤羊適宜生境主要分布在保護(hù)區(qū)西北部,但在保護(hù)區(qū)東北部和中部亦有若干面積較小且零散分布的適宜生境斑塊(圖2)。除了可以確定保護(hù)區(qū)東北部的馬爾洋未發(fā)現(xiàn)有盤羊蹤跡外[19- 20],其他斑塊由于條件受限未能開展調(diào)查,因此不能確認(rèn)其中是否有馬可波羅盤羊；保護(hù)區(qū)中部受地形、海拔和交通條件等限制,前人幾乎未開展過野外調(diào)查,僅余玉群等[15]報(bào)道在該區(qū)域有盤羊分布,但未能確定是哪個(gè)亞種,因此今后應(yīng)對(duì)上述兩個(gè)區(qū)域開展實(shí)地調(diào)查以確定是否有馬可波羅盤羊分布。

4.3 馬可波羅盤羊生境適宜性的季節(jié)變化特征

馬可波羅盤羊生境適宜性的季節(jié)變化明顯,主要表現(xiàn)在一般生境和不適宜生境面積與分布范圍之間的轉(zhuǎn)換,而適宜生境面積占比的季節(jié)變化較小。分析保護(hù)區(qū)潛在生境面積,夏季和冬季一般生境面積分別占比為47.74%和5.13%,不適宜生境占比分別為38.84%和82.78%(表3),由此看出,一般生境和不適宜生境面積在兩個(gè)季節(jié)變化較大。冬季一般生境面積較夏季大幅減少,而不適宜生境面積大幅增加且集中分布于保護(hù)區(qū)南部。這一變化由夏冬兩季馬可波羅盤羊可采食植物資源量的顯著改變導(dǎo)致。植被是影響野生動(dòng)物生存至關(guān)重要的生態(tài)因子,植被條件在一定程度上反應(yīng)了當(dāng)?shù)貧夂蚝屯寥赖拳h(huán)境狀況,決定著食草動(dòng)物的分布與生存質(zhì)量,其動(dòng)態(tài)變化在一定程度上可反映動(dòng)物生境的變化[49],因此許多學(xué)者也直接利用植被覆蓋狀況評(píng)價(jià)動(dòng)物的生境質(zhì)量[20]。保護(hù)區(qū)南部海拔較高,有大面積的冰川和裸巖分布,植被以風(fēng)毛菊、紅景天群落為主,也少量分布有墊狀駝絨藜和紫花針茅群落。夏季盤羊可采食上述植被,但對(duì)這兩種植被類型的偏好程度較低(表1),因此導(dǎo)致夏季保護(hù)區(qū)南部大面積區(qū)域?yàn)椴贿m宜生境和一般生境。冬季保護(hù)區(qū)大部分區(qū)域?yàn)榉e雪所覆蓋,可供馬可波羅盤羊采食的植物資源量大幅減少。如墊狀駝絨藜是馬可波羅盤羊可采食植物,但因其植株矮小,冬季很容易被積雪完全覆蓋,導(dǎo)致馬可波羅盤羊無法利用采食該植被(表1),因此這部分原本在夏季屬于馬可波羅盤羊可以利用的生境轉(zhuǎn)變?yōu)椴贿m宜生境。

另一方面,冬季在高海拔區(qū)域,溫度是馬可波羅盤羊最主要的生境適宜性影響因子[27]。課題組前期研究結(jié)果表明馬可波羅盤羊?qū)囟鹊淖兓憫?yīng)敏感：隨著最冷月最低溫溫度降低,其生境適宜性不斷降低,當(dāng)出現(xiàn)最低溫度長(zhǎng)期低于-24℃的極端低溫后,馬可波羅盤羊的生存將受到威脅。由WorldClim-Global Climate Data數(shù)據(jù)可知,保護(hù)區(qū)南部30年間最冷季平均最低溫為-38.7℃,冬季馬可波羅盤羊?yàn)槎惚軜O端低溫,通?；乇芎０胃咔矣袠O端低溫出現(xiàn)的南部。2006年12月至2007年1月帕米爾高原東部遭遇長(zhǎng)達(dá)30 d的-30℃至-35℃之間的低溫傷害[50],導(dǎo)致馬可波羅盤羊因寒冷和食物枯竭而死亡。國(guó)外研究也發(fā)現(xiàn)北美大角羊在冬季傾向于選擇海拔低于5000 m較溫暖的溝谷地帶棲息[51]。因此冬季低溫導(dǎo)致保護(hù)區(qū)南部馬可波羅盤羊生境大量喪失。此外,保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔5000 m以上是裸巖帶和永久冰雪帶,幾乎無植被分布,馬可波羅盤羊無法生存。這亦是馬可波羅盤羊?qū)嶋H只在人為干擾較強(qiáng)的西北部分布,而不在人跡罕至的南部生存的原因。上述原因綜合作用導(dǎo)致保護(hù)區(qū)內(nèi)馬可波羅盤羊冬季不適宜生境面積較夏季顯著增加。

4.4 保護(hù)管理思考與建議

雖然近年來保護(hù)區(qū)內(nèi)馬可波羅盤羊種群數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定[19,23],但其生存現(xiàn)狀依舊不容樂觀,為此總結(jié)馬可波羅盤羊面臨的生存問題并提出應(yīng)對(duì)措施與建議：

(1)本文研究表明,保護(hù)區(qū)內(nèi)馬可波羅盤羊種群成島嶼狀不連續(xù)地理分布,受放牧影響馬可波羅盤羊適宜生境面積顯著減少。如上所述,為避免其分布區(qū)向西退縮出中國(guó)境內(nèi),導(dǎo)致該物種在中國(guó)境內(nèi)消失,急需開展生境保護(hù)工作,建議嚴(yán)格限制保護(hù)區(qū)內(nèi)家畜數(shù)量,保證馬可波羅盤羊種群持續(xù)健康發(fā)展。

(2)國(guó)道314阻隔了馬可波羅盤羊種群的基因交流,造成生境破碎化。建議開展馬可波羅盤羊遷徙廊道研究,在國(guó)道314線麻扎種羊場(chǎng)至紅其拉甫國(guó)門人煙罕至路段構(gòu)建上跨式或者下穿式生態(tài)廊道,將被道路兩側(cè)隔開的適宜生境有效連通起來。此外,近年來出于邊境防控目的架設(shè)的圍欄也阻隔了馬可波羅盤羊的跨國(guó)遷徙。保護(hù)區(qū)內(nèi)的馬可波羅盤羊與塔吉克斯坦、阿富汗和巴基斯坦的種群均有跨境遷徙交流,塔吉克斯坦和阿富汗的雄羊在發(fā)情期會(huì)遷入保護(hù)區(qū)參加繁殖[47,52- 53]。目前的圍欄阻隔將引發(fā)生境隔離,最終導(dǎo)致該物種種群數(shù)量下降,例如在中國(guó)與巴基斯坦接壤處分布的馬可波羅盤羊數(shù)量正在逐年減少[53]。長(zhǎng)期隔離將導(dǎo)致中國(guó)乃至世界馬可波羅盤羊種群遺傳多樣性喪失,種群基因退化走向滅絕。建議合理設(shè)計(jì)并及時(shí)改造圍欄,在馬可波羅盤羊跨境繁殖遷徙點(diǎn),為其預(yù)留遷徙通道,或在繁殖期臨時(shí)打開圍欄,保證種群的國(guó)際間交流。

(3)保護(hù)區(qū)人類活動(dòng)較多的區(qū)域往往是海拔較低,地勢(shì)較平坦開闊適宜建設(shè)道路、人類定居或進(jìn)行其他生產(chǎn)活動(dòng)的溝谷地帶。依據(jù)《自然保護(hù)區(qū)功能區(qū)劃技術(shù)規(guī)程》等國(guó)標(biāo),這些區(qū)域往往只能被劃分為實(shí)驗(yàn)區(qū)。但前人和本研究結(jié)果均證實(shí)上述區(qū)域正是馬可波羅盤羊的適宜生境[19]。因此從物種保護(hù)的實(shí)際需求分析,這些區(qū)域應(yīng)被劃為核心區(qū)[54]。然而實(shí)際情況是,這部分區(qū)域很難成為完全禁止人類活動(dòng)的核心區(qū)。目前該保護(hù)區(qū)正在重新做總體規(guī)劃,建議在確定保護(hù)區(qū)范圍,進(jìn)行功能區(qū)劃調(diào)整時(shí),應(yīng)充分考慮該保護(hù)區(qū)的實(shí)際情況,同等重視實(shí)驗(yàn)區(qū)、緩沖區(qū)和核心區(qū),切不可忽視對(duì)實(shí)驗(yàn)區(qū)與緩沖區(qū)的保護(hù)與管理。

(4)在調(diào)整保護(hù)區(qū)功能區(qū)時(shí),一要充分尊重事實(shí),將保護(hù)區(qū)人類活動(dòng)相對(duì)密集區(qū)域調(diào)出保護(hù)區(qū)；二要前瞻性的考慮國(guó)家一帶一路倡議中的中巴經(jīng)濟(jì)走廊帶規(guī)劃,合理規(guī)劃調(diào)整沿國(guó)道314至紅其拉甫國(guó)境一帶的保護(hù)區(qū)范圍,為將來的中巴公路改造升級(jí)、中巴鐵路建設(shè)以及邊貿(mào)區(qū)建設(shè)預(yù)留空間。

致謝：感謝新疆塔什庫(kù)爾干野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)管理局米魯、尕娃爾夏和周莉主任、喀什大學(xué)王玉濤教授對(duì)野外調(diào)查給予的幫助