林明晴，嚴(yán)文俠，曹文浩,3，嚴(yán)濤*

( 1. 中國科學(xué)院南海海洋研究所 熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510301；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3. 中國科學(xué)院蘭州化學(xué)物理研究所 固體潤滑國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000)

1 引言

海洋附著生物通常是指海洋環(huán)境中棲息生活在某物體表面的固著、附著和某些營自由生活的各類生物總稱[1]，它們的出現(xiàn)會(huì)對(duì)海洋設(shè)施和艦船產(chǎn)生一系列負(fù)面影響，引發(fā)多種問題，造成經(jīng)濟(jì)損失，也就是通常所說的海洋生物污損危害[2]。根據(jù)附著生物的形態(tài)特征和個(gè)體大小，一般將生物污損劃分為微型生物污損和大型生物污損兩大類[3]?；谖蹞p生物群落成員多來源于底棲生物[4]，故參照大型底棲生物標(biāo)準(zhǔn)[5]，本文將個(gè)體不小于0.50 mm的生物均定義為大型附著生物。

伴隨海洋油氣田開發(fā)、深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖、近海風(fēng)力發(fā)電、水上交通運(yùn)輸?shù)群Ｑ蠼?jīng)濟(jì)活動(dòng)的發(fā)展，在離岸3海里以遠(yuǎn)的近海海區(qū)出現(xiàn)越來越多的各類海洋設(shè)施[6]，其中浮標(biāo)極為常見。然而，大型附著生物的污損會(huì)增加浮標(biāo)的質(zhì)量，增大浮體表面粗糙程度，改變浮標(biāo)周圍的湍流[7]，破壞防護(hù)涂層[8]，甚至引發(fā)移位和沉沒[9]。因此，開展浮標(biāo)生物污損特點(diǎn)研究，不僅有助于制定相應(yīng)的防護(hù)方案，也可為生態(tài)基礎(chǔ)研究積累數(shù)據(jù)資料，并為外來種入侵、生物地理分布、人工魚礁建設(shè)和生態(tài)恢復(fù)等工作提供科學(xué)依據(jù)。

目前，關(guān)于浮標(biāo)生物污損研究已有很多報(bào)道[7-8,10-18]，但多數(shù)調(diào)查對(duì)象均為航標(biāo)[12-18]。至于近海離岸深水海域科學(xué)研究和環(huán)境監(jiān)測(cè)常用的圓盤浮標(biāo)，其具有較大的水線面面積和較小的排水量[19]，外形及浸沒情況與常規(guī)航標(biāo)存在明顯差別，雖然以往也有相關(guān)生物污損狀況的報(bào)道[20-22]，但從未借助多元統(tǒng)計(jì)分析方法從群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性等方面對(duì)大型附著生物的污損特點(diǎn)展開深入分析。本文對(duì)南海北部珠江口東南海域和北部灣東北部海域4個(gè)圓盤浮標(biāo)大型生物污損特點(diǎn)進(jìn)行分析，以期揭示相關(guān)規(guī)律。

2 材料和方法

開展大型附著生物污損特點(diǎn)研究的近海圓盤浮標(biāo)分別布設(shè)在南海北部珠江口東南海域和北部灣東北部海域（圖1），浸海時(shí)間均為12個(gè)月，其中Z1、Z3、B1和B2站的離岸距離分別為15.7 km、114.2 km、63.9 km和77.8 km，有關(guān)浮標(biāo)結(jié)構(gòu)參數(shù)見文獻(xiàn)[23]。通過豐度、生物量和群落多樣性指數(shù)等參數(shù)分析浮標(biāo)側(cè)壁（S）和底部（B）的大型附著生物群落特點(diǎn)，并借助多元統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行聚類分析（Hierarchical Cluster Analysis, CLUSTER）、非度量多維標(biāo)度分析（Non-metric Multi-Dimensional Scaling, nMDS）和單因子相似性分析（Analysis of Similarities, ANOSIM），探討側(cè)壁和底部大型附著生物群落結(jié)構(gòu)的差異，最后根據(jù)相似性百分比（Similarity Percentages-Species Contributions, SIMPER）確定促成群落內(nèi)或群落間差異的主要物種[24]。

3 結(jié)果

3.1 大型附著生物的豐度和生物量

3.1.1 浮標(biāo)側(cè)壁

大型附著生物在4個(gè)站位浮標(biāo)側(cè)壁的平均豐度為20 872.00 ind./m2，平均生物量為 17 948.00 g/m2；其中豐度的最高值出現(xiàn)在Z1站，為78 296.00 ind./m2，最低值在Z3站，為400.00 ind./m2；生物量的最高值出現(xiàn)在Z1站，為 62 276.00 g/m2，最低值在 B1站，為 659.42 g/m2，如圖2所示。

圖1 南海北部近海浮標(biāo)站位示意圖Fig.1 Location of the offshore buoys deployed in the northern South China Sea

3.1.2 浮標(biāo)底部

大型附著生物在4個(gè)站位浮標(biāo)底部的平均豐度為 37 546.00 ind./m2，平均生物量為 24 410.00 g/m2；其中豐度的最高值出現(xiàn)在B2站，為66 585.00 ind./m2，最低值在Z3站，為412.00 ind./m2；生物量的最高值出現(xiàn)在B2站，為60 784.00 g/m2，最低值在Z3站，為1 861.60 g/m2（圖 2）。

3.2 大型附著生物群落組成及多樣性分析

3.2.1 生物組成

Z1站浮標(biāo)側(cè)壁主要大型附著生物是蔓足類和雙殼類，分別占總量的45.25%和52.03%。Z3站浮標(biāo)側(cè)壁幾乎被蔓足類占據(jù)，生物量占到了總生物量的99.95%，剩余的則為軟甲動(dòng)物。在B1站，浮標(biāo)側(cè)壁大型附著生物以海藻、雙殼類、刺胞動(dòng)物和蔓足類為主，分別占總生物量的46.39%、28.14%、14.19%和11.26%。在B2站，浮標(biāo)側(cè)壁附著量較大的生物為海藻、雙殼類和蔓足類，分別占總生物量的53.21%、32.59%和12.93%。從整體情況來看，離岸最遠(yuǎn)的Z3站的大型附著生物種類數(shù)量最低（圖3a）。

圖2 各站位浮標(biāo)側(cè)壁和底部大型附著生物的豐度(a)和生物量(b)Fig.2 Abundance (a) and biomass (b) of macro-fouling organisms on the side and bottom of offshore buoys

在Z1站浮標(biāo)底部，蔓足類是附著生物群落中的主要物種，其生物量占總量的84.38%，其次是刺胞動(dòng)物，占11.12%。Z2浮標(biāo)站和Z1浮標(biāo)站的情況類似，浮標(biāo)底部蔓足類的百分比高達(dá)89.20%，其次是刺胞動(dòng)物，為8.41%。在B1浮標(biāo)站浮標(biāo)底部，蔓足類和雙殼類的附著量差不多，分別占44.62%和38.69%，其次是刺胞動(dòng)物，為15.64%。在B2浮標(biāo)站浮標(biāo)底部，附著量最高的是雙殼類，生物量百分比為62.25%，其次為蔓足類和刺胞動(dòng)物，分別為33.60%和4.15%。海藻未在浮標(biāo)底部的大型附著生物群落中出現(xiàn)（圖3b）。

圖3 各站位浮標(biāo)側(cè)壁(a)和底部(b)大型附著生物組成百分比Fig.3 Percentage of macro-fouling organisms on the side (a) and bottom (b) of offshore buoys

3.2.2 群落多樣性分析

南海北部4個(gè)圓盤浮標(biāo)大型附著生物的群落多樣性指數(shù)見表1，其中浮標(biāo)側(cè)壁的香農(nóng)-威納（Shannon-Wiener）多樣性指數(shù)（H′）范圍為 0.64～2.79，馬格列夫（Margalef）豐富度指數(shù)（d）為 1.10～4.89，皮洛（Pielou）均勻度指數(shù)（J′）為 0.58～0.96；而底部的 H′則介于 2.39～3.06，d 為 4.02～6.98，J′為 0.88～0.91?？傮w來看，各站位之間浮標(biāo)底部大型附著生物群落多樣性指數(shù)差異不大，而浮標(biāo)側(cè)壁則變化明顯，尤其是布設(shè)在珠江口東南海域的Z3站。

3.3 浮標(biāo)側(cè)壁和底部大型附著生物多變量分析

3.3.1 CLUSTER和nMDS分析

CLUSTER分析結(jié)果顯示（圖4a），在30%的相似性水平上，可將各站位的浮標(biāo)側(cè)壁和底部分為4個(gè)群組：群組 A（B2B、B1B、Z1B和 Z1S）、群組 B（B2S）、群組 C（B1S）和群組 D（Z3B 和 Z3S）。

表1 各站位浮標(biāo)側(cè)壁和底部大型附著生物群落物種多樣性Table1 Species diversity of macro-fouling communities on the side and bottom of offshore buoys

nMDS結(jié)果（圖4b）在30%相似水平上也可將數(shù)據(jù)分為4個(gè)群組，且組內(nèi)組成也與CLUSTER分析結(jié)果相對(duì)應(yīng)，nMDS圖的二維應(yīng)力值為0.02，小于0.05，表明對(duì)分析結(jié)果可信度高，基本沒有錯(cuò)誤[25]。

根據(jù)CLUSTER和nMDS結(jié)果可以看出，除了離岸最遠(yuǎn)的Z3站較為特殊，浮標(biāo)底部大型附著生物群落基本上可歸成一個(gè)群組，而浮標(biāo)側(cè)壁則差異較大。

3.3.2 ANOSIM分析

ANOSIM分析（表2）表明，浮標(biāo)側(cè)壁和底部的大型附著生物群落之間存在顯著差異（R=0.187，p=0.028＜0.05），且其構(gòu)成的4個(gè)群組之間也存在明顯的差異（R=0.515，p=0.001＜0.05）。其中，除了群組B與C之間差異不明顯，其余兩兩比較均存在差異（R=0.453～0.964），尤以群組 A與 B、C、D之間的差異顯著（p＜0.05），而群組D與C和群組D與B之間的差異則不顯著（p＞0.05）。

3.3.3 SIMPER分析

SIMPER分析結(jié)果顯示，浮標(biāo)側(cè)壁的大型附著生物群落平均相似性為8.71%，相似性貢獻(xiàn)率較大的種類是茗荷（24.10%）和?？?2.46%），其次為圓鰓麥稈蟲、網(wǎng)紋藤壺、帶偏頂蛤和刺巨藤壺，這6個(gè)物種對(duì)浮標(biāo)側(cè)壁生物群落的相似性貢獻(xiàn)率總計(jì)為82.00%。在浮標(biāo)底部，大型附著生物群落平均相似性為24.34%，網(wǎng)紋藤壺、?？?、高峰星藤壺、企鵝珍珠貝和茗荷等5個(gè)種類累計(jì)對(duì)群內(nèi)的相似性貢獻(xiàn)率為69.97%，且以網(wǎng)紋藤壺貢獻(xiàn)率最大，達(dá)30.86%。至于浮標(biāo)側(cè)壁與底部之間，分析結(jié)果顯示其大型附著生物群落結(jié)構(gòu)平均差異性為87.51%，網(wǎng)紋藤壺是差異性貢獻(xiàn)率較大的物種（8.68%），其次為?？④珊透叻逍翘賶?。由于網(wǎng)紋藤壺等4個(gè)物種對(duì)群落差異性貢獻(xiàn)率總和僅為25.48%，表明造成側(cè)壁和底部群落之間差異的物種數(shù)較多。表3列出了對(duì)群落相似性和差異性貢獻(xiàn)率在5%以上的種類。

圖4 各站位浮標(biāo)側(cè)壁和底部大型附著生物群落的聚類分析(a) 和非度量多維標(biāo)度分析(b)Fig.4 CLUSTER (a) and nMDS (b) of macro-fouling communities on the sides and bottom of offshore buoys

表2 浮標(biāo)大型附著生物群落相似性分析Table2 Similarity analysis of macro-fouling communities on offshore buoys

4 討論

通過對(duì)珠江口東南海域和北部灣東北部海域圓盤浮標(biāo)大型附著生物群落的分析可以看出，多數(shù)情況下浮標(biāo)底部大型附著生物的豐度和生物量高于側(cè)壁，而所有站位浮標(biāo)底部的H'和d均高于側(cè)壁。另外，浮標(biāo)底部大型附著生物群落基本上可歸成一個(gè)群組，但各站位的浮標(biāo)側(cè)壁之間差異較大，離岸距離和所處海域生物污損狀況可能是重要的影響因素。再有，浮標(biāo)側(cè)壁和底部的生物群落結(jié)構(gòu)存在明顯差異，蔓足類和刺胞動(dòng)物應(yīng)是造成該差異的主要因素?？傮w來看，相對(duì)于浮標(biāo)側(cè)壁而言，浮標(biāo)底部應(yīng)更易被大型附著生物污損。

表3 浮標(biāo)側(cè)壁和底部大型附著生物中的典型種和分歧種及其貢獻(xiàn)率（≥5%）Table3 Typical species and discriminating species of macrofouling organisms and their contribution percentages on the side and bottom of offshore buoys (≥5%)

圓盤浮標(biāo)呈扁圓柱形，水平方向面積大，大型藻類只選擇其側(cè)壁而非底部附著的現(xiàn)象，應(yīng)與藻類為需要進(jìn)行光合作用的自養(yǎng)型生物有關(guān)，光照狀況是影響它們生長的關(guān)鍵因素之一[26-27]，類似情況在以往近岸水域掛板調(diào)查中也可觀察到[28-29]。而浮標(biāo)底部只出現(xiàn)無脊椎動(dòng)物附著且生物量明顯高于浮標(biāo)側(cè)壁，則可能與生物負(fù)趨光性有關(guān)。研究顯示，藤壺金星幼蟲和貽貝面盤幼蟲會(huì)表現(xiàn)負(fù)趨光性[30-31]，造礁石珊瑚的附著則隨著水深的增加從附著基下表面移至側(cè)面甚至上表面[32]。

另外，野外掛板實(shí)驗(yàn)表明，附著基的方向也是影響生物附著的重要因素，如雙殼類、藤壺和苔蘚蟲青睞附著基下表面[33-34]，而水螅則為垂直面[35]。本研究通過相似性分析檢驗(yàn)可以看出，浮標(biāo)側(cè)壁和底部的生物群落存在顯著差異（R=0.187，p=0.028），表明圓盤浮標(biāo)底部更適宜大型生物棲息附著，畢竟附著基的方向不同可能會(huì)導(dǎo)致光照[36]、流速[37]和沉積物對(duì)生物影響[38]等狀況發(fā)生變化，甚至影響幼蟲補(bǔ)充[39]和食物的攝取[37]，進(jìn)而對(duì)大型附著生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。

海流不僅影響大型生物幼蟲及孢子的輸送，而且還會(huì)對(duì)生物攝食和附著產(chǎn)生影響[40-43]，水體流經(jīng)平面基質(zhì)時(shí)會(huì)在其表面形成一個(gè)減速的薄層（邊界層），而流過突出物體時(shí)則會(huì)出現(xiàn)水流加速現(xiàn)象[44]，也許正是由于圓盤浮標(biāo)側(cè)壁和底部水流狀況存在上述差異，進(jìn)而導(dǎo)致兩者大型附著生物的群落結(jié)構(gòu)不同。另外，船首的生物附著量通常比船舯和船尾要少[45]及航速較低的船體生物污損更為嚴(yán)重[46]，也應(yīng)與此有關(guān)。再有，海藻自身的柔韌性使之能夠順著水流擺動(dòng)，減小了水動(dòng)力影響，故對(duì)其在浮標(biāo)側(cè)壁附著更為有利[47]。

除了光照條件、水流狀況和附著基方向，所處海域的溫度[27]、pH值[48]、鹽度[45]和附著基表面特性（如粗糙度、顏色和質(zhì)地）[33,49]也應(yīng)是影響大型附著生物群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的因素；另外，生物習(xí)性、繁殖特點(diǎn)及種間關(guān)系等因素在生物群落演替過程中同樣起著關(guān)鍵作用[32,50-51]。基于人工設(shè)施上的大型附著生物來源于當(dāng)?shù)氐讞蚱⌒苑N類及鄰近水域生物群落[4]，而且外來入侵種更易出現(xiàn)在人工設(shè)施上[18,52]。因此，通過對(duì)浮標(biāo)大型附著生物群落展開研究，不僅便于了解相關(guān)海域的生物組成及動(dòng)態(tài)變化狀況，而且可為污損生物防除措施的制定提供科學(xué)依據(jù)。