郭朋軍 江新琴 俞存根 鄧小艷 張 平 許永久

舟山沿岸漁場(chǎng)春秋季魚類群落結(jié)構(gòu)特征分析*

郭朋軍1,2江新琴2俞存根2①鄧小艷2張 平2許永久2

(1. 舟山市海洋與漁業(yè)局 舟山 316000；2. 浙江海洋大學(xué) 舟山 316022)

根據(jù)2015年11月(秋季)、2016年5月(春季)在舟山沿岸漁場(chǎng)開展的漁業(yè)資源調(diào)查中所獲得的魚類資料，采用群聚的物種相似性、多樣性指數(shù)、RDA分析等方法，對(duì)該海域魚類種類組成、生態(tài)類群、多樣性和群聚特征進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示，本調(diào)查共鑒定出魚類81種，隸屬于12目39科63屬，以近海暖水種為主；Jaccard相似性指數(shù)為37.04%，處于中等不相似水平；優(yōu)勢(shì)種計(jì)算結(jié)果顯示，春季優(yōu)勢(shì)種為六絲鈍尾蝦虎魚(Amblychaeturichthys hexanema)，漁獲量占總漁獲量的42.16%；秋季優(yōu)勢(shì)種為龍頭魚(Harpodon nehereus)，占總漁獲量的43.56%；春季多樣性高于秋季，但2個(gè)季節(jié)的多樣性指數(shù)平面分布相似，均為調(diào)查海域南部最低，越往北多樣性指數(shù)越高，且東部海域高于西部海域；ANOSIM檢驗(yàn)顯示，各群落間差異極顯著；相似性百分比(SIMPER)顯示，藍(lán)圓鲹(Decapterus maruadsi)、棘頭梅童魚(Collichthys lucidus)、龍頭魚等7種，中華小沙丁魚(Sardinella nymphaea)、鳀(Engraulis japonicus)、七星底燈魚(Benthosema pterotum)等9種，分別是春、秋季各組群的典型種及造成魚類群落結(jié)構(gòu)差異的主要分歧種。RDA研究結(jié)果顯示，鹽度、溫度是舟山沿岸漁場(chǎng)魚類群落結(jié)構(gòu)主要的環(huán)境影響因子。

魚類；種類組成；多樣性；群落結(jié)構(gòu)；舟山沿岸漁場(chǎng)

魚類是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其群落結(jié)構(gòu)變化在一定程度上能夠反映出生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量流動(dòng)(單秀娟等, 2014)。目前，對(duì)中國(guó)海域魚類群落結(jié)構(gòu)的研究已有很多(林楠等, 2009; 李圣法等, 2005、2007; 沈金鏊等, 1987)。舟山漁場(chǎng)作為中國(guó)海域的重要組成部分，對(duì)舟山漁場(chǎng)魚類群落結(jié)構(gòu)研究主要集中于對(duì)某一海域或鄰近海域的研究(陳佳杰, 2012; 盧占暉等, 2009; 張洪亮等, 2012; 梁君等, 2014; 鐘毅飛等, 2016)，對(duì)整個(gè)舟山沿岸漁場(chǎng)魚類群落結(jié)構(gòu)詳細(xì)調(diào)查的研究較少。受長(zhǎng)江、錢塘江等大型淡水河流的徑流作用，以及沿岸流、臺(tái)灣暖流和黃海冷水團(tuán)交匯作用，舟山沿岸漁場(chǎng)是許多魚類重要的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)(汪振華等, 2011; 程郡等, 2014)。因此，在舟山沿岸漁場(chǎng)開展資源調(diào)查、摸清該海域資源現(xiàn)狀，對(duì)該海域漁業(yè)資源保護(hù)以及生態(tài)文明建設(shè)具有重要意義。本研究根據(jù)2015年11月和2016年5月在舟山沿岸漁場(chǎng)調(diào)查的魚類資料，研究該海域魚類種類組成、生態(tài)類群、優(yōu)勢(shì)種及群落格局，以期為舟山沿岸漁場(chǎng)魚類資源的保護(hù)和合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究所用數(shù)據(jù)取自2015年11月(秋季)、2016年5月(春季)“浙普漁32207號(hào)”單拖網(wǎng)船在舟山沿岸漁場(chǎng)29°20′~31°00′N、121°40′~123°00′E范圍內(nèi)實(shí)施的漁業(yè)資源調(diào)查時(shí)所獲得的魚類資源資料，在該范圍內(nèi)共設(shè)80個(gè)調(diào)查站位(圖1)。采樣網(wǎng)具為底拖網(wǎng)，網(wǎng)具規(guī)格為800目×80 mm，每個(gè)站位拖曳時(shí)間約為1 h，平均拖速約為3.5 kn。放網(wǎng)后，使用CTD儀對(duì)調(diào)查站位的溫度、鹽度等環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)定。記錄漁獲物中魚類的網(wǎng)產(chǎn)量，統(tǒng)計(jì)每個(gè)物種的重量和尾數(shù)，并對(duì)每個(gè)物種進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定。

圖1 漁業(yè)資源調(diào)查站位

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 優(yōu)勢(shì)種 魚類優(yōu)勢(shì)種的計(jì)算采用相對(duì)重要性指數(shù)，計(jì)算公式如下：

式中，n、w分別為第種生物的個(gè)體數(shù)和生物量；分別為調(diào)查所獲得總個(gè)體數(shù)和總生物量；f為第種生物在次取樣中出現(xiàn)的頻率；為取樣次數(shù)。將相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)值大于1000者定為優(yōu)勢(shì)種，數(shù)值在100~1000之間者定為常見種(曹東陽等, 2015)。

1.2.2 生態(tài)類群劃分 以《中國(guó)海洋魚類》(陳大剛等, 2015)、徐兆禮(2008、2011)等為參考，按魚類適溫性及適鹽性對(duì)舟山沿岸漁場(chǎng)魚類劃分生態(tài)類群。

1.2.3 群聚的物種相似性 采用Jaccard相似性系數(shù)(孫莎莎等, 2013)計(jì)算春秋季魚類群聚物種組成的相似性。計(jì)算公式如下：

式中，為春季的種類數(shù)，為秋季的種類數(shù)，AB為春季和秋季共有種類數(shù)。當(dāng)C為0~25%時(shí)，為極不相似；25%~50%為中等不相似；50%~75%為中等相似；75%~100%為極相似(李捷等, 2010)。

1.2.4 多樣性分析 多樣性指數(shù)采用Shannon- Wiener (Shannon, 1948)指數(shù)進(jìn)行計(jì)算，計(jì)算公式為：

式中，為種類數(shù)；P為第種魚類占總生物量的比例。

1.2.5 多元統(tǒng)計(jì)分析 為減少稀有種對(duì)相似性分析的干擾，分析前，首先剔除出現(xiàn)率較低的種類，即將僅在1個(gè)站位出現(xiàn)的種類剔除(管偉等, 2017)。將魚類生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，計(jì)算Bray-Curtis (Bray, 1957)相似性系數(shù)矩陣，采用等級(jí)聚類分析(CLUSTER)來研究舟山沿岸漁場(chǎng)魚類群落格局。用脅迫系數(shù)(Stress)來衡量NMDS二維點(diǎn)陣圖結(jié)果的好壞，通常認(rèn)為0.1≤Stress<0.2時(shí)，可用NMDS的二維點(diǎn)圖表示，其圖形有一定的解釋意義；0.05≤Stress<0.1時(shí)，排序效果基本可信；可以認(rèn)為是一個(gè)好的排序；Stress<0.05時(shí)，具有很好的代表性(夏陸軍等, 2016)。利用ANOSIM檢驗(yàn)分析群落間的差異性。采用相似性百分比(SIMPER)分析組內(nèi)相似性和組間相異性及典型種和分歧種的貢獻(xiàn)率。

1.2.6 RDA分析 在CANOCO4.5軟件中分析魚類群落與環(huán)境因子的關(guān)系，來判斷對(duì)魚類群落影響最顯著的環(huán)境因子。在確定使用何種方法分析魚類群落和環(huán)境因子的關(guān)系前，先用species-sample數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析，如果所得結(jié)果中Lengths of gradient第一排序軸的值大于4.0，則選CCA分析(即典范對(duì)應(yīng)分析)；如果其值在3.0~4.0之間，則選CCA分析或RDA分析(即冗余分析)均可以；如果其值小于3.0，則RDA分析所得結(jié)果會(huì)優(yōu)于CCA分析(Ter Braak, 1986、1988)。

調(diào)查站位圖以及多樣性指數(shù)平面分布圖通過Surfer11繪制。等級(jí)聚類及標(biāo)序分析、ANOSIM檢驗(yàn)、相似性百分比分析均由PRIMER5.0完成。

2 結(jié)果

2.1 群落組成

春季和秋季共鑒定出魚類81種，隸屬于12目39科63屬，其中，春季有58種，秋季有53種，分別占總種類數(shù)的71.60%和65.43%。按魚類適溫性及適鹽性，調(diào)查海域魚類分為近海暖水種、近海暖溫種、沿岸暖水種、沿岸暖溫種、河口暖溫種、近海冷溫種和河口暖水種7種生態(tài)類群，各生態(tài)類型總種數(shù)和在各季節(jié)的種類數(shù)及其所占百分比如表1所示。其中，以近海暖水種最多，共25種，占魚類種數(shù)的30.86%，春、秋季分別為18和15種，分別占31.03%和28.30%；河口暖水種魚類最少，僅2種，占魚類種數(shù)的2.47%，春、秋季分別有2種和1種，各占3.45%和1.89%(表1)。

春、秋季共有種類30種，種類相似性指數(shù)為37.04%，顯示2個(gè)季節(jié)的種類組成有較大變化，種類組成季節(jié)差異性較大。

2.2 優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化

根據(jù)優(yōu)勢(shì)種計(jì)算結(jié)果可知，本次調(diào)查春季優(yōu)勢(shì)種為六絲鈍尾蝦虎魚(Amblychaeturichthys hexanema)，其重量占春季魚類總重量的42.16%，尾數(shù)占總尾數(shù)的63.36%，優(yōu)勢(shì)度遠(yuǎn)高于其他種類，常見種有棘頭梅童魚(Collichthys lucidus)、褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)和藍(lán)圓鲹(Decapterus maruadsi)；秋季優(yōu)勢(shì)種為龍頭魚(Harpodon nehereus)，占春季魚類總重量的43.56%，占總尾數(shù)的80.52%，所有站位均捕獲到該種類。本調(diào)查捕獲的主要魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)介于3.4~4.2 (紀(jì)煒煒, 2011; http://www.fishbase.se/search.php.)，總體表現(xiàn)為中級(jí)(表2)。

2.3 魚類群落結(jié)構(gòu)

對(duì)春季和秋季魚類的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行等級(jí)聚類分析(CLUSTER)和NMDS分析(圖2和圖3)，2個(gè)季節(jié)NMDS排序的脅迫系數(shù)分別為0.14和0.11，均在0.1~0.2之間，NMDS排序的二維點(diǎn)陣圖結(jié)果是可以接受的。各季節(jié)站位聚類分析和NMDS分析結(jié)果基本一致，春季該海域的魚類可劃分為群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ4個(gè)組群；秋季該海域的魚類可劃分為群落Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ3個(gè)組群。

表1 各生態(tài)類型種類數(shù)及所占百分比

Tab.1 Number and percentage of each ecological type

表2 舟山沿岸漁場(chǎng)主要魚類生態(tài)位寬度及營(yíng)養(yǎng)級(jí)

Tab.2 The niche width and trophic level of major fish in the surveyarea

注：“–”表示未查到的營(yíng)養(yǎng)級(jí)

Note: “–”refers to the nutrition level not found

圖2 魚類群落Bray-Curtis相似性聚類

圖3 魚類群落結(jié)構(gòu)的NMDS分析

如表3所示，春季群落Ⅰ中的典型種為藍(lán)圓鲹、棘頭梅童魚和龍頭魚；群落Ⅱ中的典型種為棘頭梅童魚、褐菖鲉、中華小公魚(Stolephorus chinensis)；群落Ⅲ中的典型種為藍(lán)圓鲹和六絲鈍尾蝦虎魚；群落Ⅳ中的典型種為棘頭梅童魚和六絲鈍尾蝦虎魚。如表5所示，秋季群落Ⅰ、Ⅱ中的典型種為龍頭魚；群落Ⅲ中的典型種為龍頭魚、中華小沙丁魚(Sardinella nymphaea)、鳀()、江口小公魚()和七星底燈魚(Benthosema pterotum)。

如表4所示，春季，群落Ⅰ、Ⅱ的相異性為91.60%，主要分歧種為藍(lán)圓鲹、棘頭梅童魚和龍頭魚等；群落Ⅰ、Ⅲ的相異性為97.04%，主要分歧種為藍(lán)圓鲹、棘頭梅童魚和龍頭魚等；群落Ⅰ、Ⅳ的相異性為90.58%，主要分歧種為藍(lán)圓鲹、棘頭梅童魚、六絲鈍尾蝦虎魚和龍頭魚等；群落Ⅱ、Ⅲ的相異性為86.71%，主要分歧種為藍(lán)圓鲹、棘頭梅童魚、六絲鈍尾蝦虎魚、褐菖鲉、中華小公魚和小帶魚等；群落Ⅱ、Ⅳ的相異性為82.62%，主要分歧種為棘頭梅童魚、六絲鈍尾蝦虎魚、褐菖鲉和中華小公魚等；群落Ⅲ、Ⅳ的相異性為80.88%，主要分歧種為棘頭梅童魚、六絲鈍尾蝦虎魚和褐菖鲉等。如表6所示，秋季，群落Ⅰ、Ⅱ的相異性為81.75%，主要分歧種為龍頭魚、黃鯽(Setipnna taty)、紅鰻蝦虎魚(Odontamblyopus rubicundus)、棘頭梅童魚、六絲鈍尾蝦虎魚和中華小沙丁魚等；群落Ⅰ、Ⅲ的相異性為93.46%，主要分歧種為龍頭魚、黃鯽、紅鰻蝦虎魚、棘頭梅童魚、六絲鈍尾蝦虎魚和七星底燈魚等；群落Ⅱ和群落Ⅲ的相異性為74.55%，主要分歧種為龍頭魚、中華小沙丁魚、七星底燈魚、鳀、江口小公魚等。

表3 春季魚類群落組內(nèi)典型種及貢獻(xiàn)率(%)

Tab.3 Typifying species within station groups and their contributions percentage for fish community structure in spring (%)

注：Av.Sim表示平均相似性；Con表示貢獻(xiàn)率。下同

Note: Av.Sim: Average similarity; Con: Rate of contribution. The same as below

表4 春季魚類群落組間分歧種及貢獻(xiàn)率(%)

Tab.4 Discriminating species between spatial groups and their contributions percentage for fish community structure in spring (%)

注：Av.Diss表示平均差異性。下同

Note: Av.Diss: Average dissimilarity. The same as below

表5 秋季魚類群落組內(nèi)典型種及貢獻(xiàn)率(%)

Tab.5 Typical species and their contribution rate among fish community in autumn(%)

表6 秋季魚類群落組間分歧種及貢獻(xiàn)率(%)

Tab.6 Different species and their contribution rate among fish community in autumn (%)

2.4 魚類生物多樣性

春季，魚類多樣性指數(shù)(′)為1.75±0.64，以13號(hào)站位最高，′值為3.13，以75號(hào)站位最低，′值為0.13；秋季，魚類多樣性指數(shù)′值為0.93±0.74，以4號(hào)站位最高，′值為2.94，以72號(hào)站位最低，′值為0.01 (圖4)。

2.5 魚類群落與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)春、秋季species-sample數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析，結(jié)果顯示，Lengths of gradient的第1排序軸的大小均小于3.0，因此，兩季均采用RDA分析方法研究魚類群落和環(huán)境因子的關(guān)系。

對(duì)春、秋季舟山沿岸漁場(chǎng)調(diào)查站位RDA排序，春、秋季魚類群落與環(huán)境因子的RDA排序與NMDS的排序結(jié)果一致。其中，春季第1排序軸與第2排序軸的特征值分別為0.2730和0.0260，相關(guān)系數(shù)分別為0.7990和0.5240，解釋了物種變異的28.60%和環(huán)境變異的86.15%。秋季第1排序軸與第2排序軸的特征值分別為0.1320和0.0240，相關(guān)系數(shù)為0.6330和0.5290，解釋了物種變異的14.40%和環(huán)境變異的81.55%。說明春、秋季排序軸的相關(guān)性都很小，排序結(jié)果可靠(表7)。

春季，第1排序軸與溶解氧的正相關(guān)系數(shù)最高，與表層鹽度呈現(xiàn)出最大負(fù)相關(guān)。由此可知，在排序圖中，化學(xué)耗氧量(COD)從左往右逐漸升高，而表層水溫、底層水溫、表層鹽度、底層鹽度和葉綠素逐漸降低。葉綠素與第2排序軸的正相關(guān)系數(shù)最大，表層鹽度與第2排序軸呈最大負(fù)相關(guān)。由此可知，葉綠素由下至上逐漸增加，表層鹽度和表層水溫逐漸減少(圖5)。

圖4 生物多樣性空間分布

表7 舟山沿岸漁場(chǎng)春、秋季排序軸特征值以及其和環(huán)境變量的相關(guān)系數(shù)

Tab.7 The eigenvalues of axes and their correlation coefficients with environment variables in Zhoushan coastal fishing ground during two seasons

圖5 調(diào)查海域魚類站位與環(huán)境因子的RDA排序

秋季，表層鹽度與第1排序軸呈最大負(fù)相關(guān)，葉綠素與第1排序軸呈最大正相關(guān)。由此可知，在排序圖中，表層鹽度、水深、表層水溫、底層水溫和底層鹽度從左往右逐漸降低，葉綠素與COD逐漸增大。表層水溫和第2排序軸表現(xiàn)為最大正相關(guān)，表層鹽度和第2排序軸表現(xiàn)為最大負(fù)相關(guān)。由此可見，表層水溫由下至上逐漸增加，表層鹽度、底層鹽度和葉綠素逐漸降低(圖5)。

3 討論

3.1 魚類種類及優(yōu)勢(shì)種組成分析

本調(diào)查中，春季有58種魚類，秋季有53種魚類。將本調(diào)查結(jié)果與2006~2007年俞存根等(2010)的調(diào)查結(jié)果相比可發(fā)現(xiàn)，2006~2007年該海域春季有75種魚類，秋季有79種魚類，2次調(diào)查結(jié)果相差很大，其原因不僅與調(diào)查范圍、調(diào)查海域的海洋環(huán)境有關(guān)，也與調(diào)查網(wǎng)具、過度捕撈造成漁業(yè)資源衰退等有關(guān)。其中，過度捕撈也是魚類群落營(yíng)養(yǎng)級(jí)降低的主要原因，隨著魚類群落演替的發(fā)生，低營(yíng)養(yǎng)級(jí)逐漸取代高營(yíng)養(yǎng)級(jí)，使可捕魚類有小型化、低值化的趨勢(shì)，如六絲鈍尾蝦虎魚等(紀(jì)煒煒, 2011)。

舟山群島位于北亞熱帶南緣，受東亞季風(fēng)影響，該海域周圍散布著上千個(gè)島嶼，水文環(huán)境非常獨(dú)特(侯偉芬等, 2013)，又受到杭州灣和長(zhǎng)江口以及暖寒流的影響，使海水鹽度出現(xiàn)較大的變化。因此，會(huì)按照不同鹽度梯度出現(xiàn)不同的生態(tài)類型(王迎賓等, 2012)。從魚類生態(tài)習(xí)性來看，本調(diào)查以近海種最多，河口種最少，暖水種最多，冷溫種最少?？赡苁且?yàn)檎{(diào)查海域受長(zhǎng)江徑流、江浙沿岸流和臺(tái)灣暖流的影響(張啟龍等, 2004)，導(dǎo)致該海域營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，餌料生物充足，大量的近海種在此產(chǎn)卵和索餌；而冷溫種都分布在調(diào)查海域北部，該海域受江浙沿岸流的影響顯著，水溫較低，適宜冷溫種生存。春季和秋季又均以近海暖水種最多，并且以調(diào)查海域中部及南部海域站位捕獲較多，主要原因是舟山沿岸漁場(chǎng)受到臺(tái)灣暖流的影響，海水溫度較高，給暖水種提供了適宜的生存環(huán)境。雖然大多數(shù)站位所處的海洋環(huán)境不同，但近海暖水種的種類基本相同，可見該海域魚類種類多以廣溫廣鹽性為主。春季的優(yōu)勢(shì)種六絲鈍尾蝦虎魚和秋季的優(yōu)勢(shì)種龍頭魚均屬于廣溫廣鹽性的種類，這2種魚類的生物量分別占生物總量的42.16%和43.56%，原因可能是整個(gè)調(diào)查海域海洋環(huán)境復(fù)雜，又受江浙沿岸流的影響顯著(俞存根等, 2016)，海水溫度和鹽度變化較大，但春季和秋季各優(yōu)勢(shì)種的出現(xiàn)率均在90%以上，秋季龍頭魚的出現(xiàn)率達(dá)到100%，可見這2種魚類對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。群聚相似性顯示，2個(gè)季節(jié)的種類相似性并不高，主要原因可能是由于春季和秋季魚類不同的洄游活動(dòng)，以及魚類對(duì)溫度鹽度的適應(yīng)性，使2個(gè)季節(jié)捕獲的魚類種類存在差異。

3.2 魚類多樣性分析

從魚類生物多樣性的季節(jié)變化來看，春季生物多樣性指數(shù)高于秋季，可能是由于春季是大多數(shù)魚類的繁殖季節(jié)，親魚和幼魚主要棲息于沿岸漁場(chǎng)，且近岸水域是多種漁業(yè)生物的重要產(chǎn)卵場(chǎng)與棲息地(俞存根等, 2016)，因此，沿岸漁場(chǎng)生物多樣性較高；而到了秋季，隨著臺(tái)灣暖流勢(shì)力的減弱，導(dǎo)致該海域水溫下降，致使一些魚類會(huì)向外海深水區(qū)進(jìn)行洄游，生物多樣性降低，這與俞存根等(2010)研究的舟山漁場(chǎng)及鄰近海域魚類以洄游性種類或季節(jié)性種類為主的結(jié)論一致。2個(gè)季節(jié)的生物多樣性指數(shù)呈相似的分布趨勢(shì)(圖5)，均以調(diào)查海域北部最高，而以29.8°N以南范圍最低，其次是杭州灣附近海域。島嶼附近多樣性指數(shù)較高，尤其以嵊泗列島和中街山列島附近海域高于其他區(qū)域，其原因一方面可能是因?yàn)閸u嶼附近流態(tài)復(fù)雜，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，適宜多種魚類生存，并且中街山列島作為海洋保護(hù)區(qū)，該海域受到多方保護(hù)，從而維持了這一特殊海域的生態(tài)系統(tǒng)多樣性(程郡等, 2014)，另一方面也是因?yàn)閸u嶼之間特殊的海底地形、底質(zhì)和水流環(huán)境多樣化滿足了不同魚類的生活要求，使大多數(shù)魚類有合適的棲息地(徐兆禮等, 2008)，因此，島嶼附近的多樣性較其他水域高。

3.3 魚類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

從等級(jí)聚類和多維標(biāo)度排序分析結(jié)果可以看出，春季和秋季的二維標(biāo)序圖均有一定的解釋意義。通常情況下，等級(jí)聚類和多維標(biāo)度排序分析結(jié)果可以相互對(duì)照，這樣得出的結(jié)論更具有生態(tài)學(xué)意義(厲紅梅等, 2001)。舟山沿岸漁場(chǎng)春季可分為4個(gè)組群，秋季可分為3個(gè)組群，各組群典型種均以海洋性種類為主，且各組的典型種也是各季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種或重要種，因此，其群落結(jié)構(gòu)的空間差異主要是由于各群組種類組成不同及主要優(yōu)勢(shì)種數(shù)量的相對(duì)變化造成的(王小林等, 2013)。本研究表明，春季和秋季舟山沿岸漁場(chǎng)魚類群落與底層水溫和底層鹽度均有顯著相關(guān)性，這可能由舟山沿岸漁場(chǎng)復(fù)雜的地形特點(diǎn)與海流等因子的共同作用造成(唐逸民等, 1991)，調(diào)查海域島嶼眾多，底部的巖石容易使該海區(qū)產(chǎn)生上升流等，會(huì)影響該海域鹽度等水文環(huán)境，并且該海域又受臺(tái)灣暖流和黃海冷水團(tuán)的影響，均會(huì)使該海域水溫與鹽度發(fā)生變化。根據(jù)RDA分析結(jié)果可知，調(diào)查海域溫度、鹽度、水深、葉綠素a等對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)有重要的影響。水深在海洋環(huán)境中是對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)變化有重要影響作用的環(huán)境因子(Colvocoresses, 1984)，和魚類群落結(jié)構(gòu)的聯(lián)系較為密切，不同深度海域具有不同的環(huán)境，環(huán)境因素的變化對(duì)魚類分布有限制作用，不同環(huán)境中分布著不同的種類，從而形成魚類群落(王雪輝等, 2010)。調(diào)查海域離大陸較近，且是江浙沿岸流與臺(tái)灣暖流的交匯區(qū)(許建平等, 1992)，是該海域水溫、鹽度因子的重要影響因素。春季底層鹽度與葉綠素對(duì)魚類群落的影響顯著，這可能因?yàn)楸敬未杭菊{(diào)查的時(shí)間在5月，正是雨水豐沛的時(shí)節(jié)，大量沖淡水會(huì)使海水中的鹽度降低，而鹽度又會(huì)影響魚類的生理活動(dòng)，如魚類代謝及滲透壓調(diào)節(jié)等，從而對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)造成影響。由于調(diào)查海域受徑流的影響，徑流會(huì)將大量來自陸源的物質(zhì)，包括懸浮物以及溶解性營(yíng)養(yǎng)鹽帶入海水中，從而使海水中浮游植物得以更好生長(zhǎng)，因此，調(diào)查海域的葉綠素含量較高，浮游植物的大量生長(zhǎng)又促進(jìn)餌料生物的生長(zhǎng)，間接影響了魚類群落結(jié)構(gòu)。從圖5還可以看出，春季位于杭州灣附近海域調(diào)查站位的魚類群落受鹽度的影響明顯，這與大量的沿岸沖淡水有關(guān)。秋季溫度、鹽度及葉綠素總體對(duì)調(diào)查海域魚類群落結(jié)構(gòu)的影響較大，主要與流經(jīng)此處的高溫高鹽臺(tái)灣暖流勢(shì)力減弱、海區(qū)水溫與鹽度均有所降低有關(guān)。秋季調(diào)查海域偏北部及外部海域站位的魚類群落受葉綠素的影響較大，外部海域的透明度較高，浮游植物光合作用充足，而島嶼附近調(diào)查站位的魚類群落結(jié)構(gòu)受調(diào)查海域溫度、鹽度和水深的影響較大，主要是因?yàn)閸u嶼附近受大陸徑流的影響，鹽度和溫度均有較大的變化。水深也與鹽度和水溫的變化有相關(guān)性，可能是因?yàn)樗钭兓瘯?huì)使有伴隨關(guān)系的底層溫度和底層鹽度發(fā)生變化(王雪輝等, 2010; 邱永松等, 1988; 楊濤等, 2018; 張波等, 2013)。

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Analysis of the Fish Community Structure in the Spring and Autumn of the Zhoushan Coastal Fishing Grounds

GUO Pengjun1,2, JIANG Xinqin2, YU Cungen2①, DENG Xiaoyan2, ZHANG Ping2, XU Yongjiu2

(1. Zhoushan Marine and Fisheries Bureau, Zhoushan 316000; 2. Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022)

Species composition, ecological role, diversity, and clustering characteristics of fish species were analyzed by means of the species similarity, diversity index, and redundancy analysis (RDA) fishery resource surveys data collected in November 2015 (autumn) and May 2016 (spring) in the Zhoushan coastal fishing ground. The results showed that a total of 81 fish species were identified, which belonged to 63 genera in 39 families of 12 orders, with the bulk belonging to offshore, warm-water species. The Jaccard similarity index is 37.04% at the middle dissimilarity level. Analysis showed that the dominant species in the spring was Amblychaeturichthys hexanema, which accounted for 42.16% of the total catches. The dominant species in the autumn was Harpodon nehereus, which accounted for 43.56% of the total catches. The diversity index value of spring was higher than in autumn. However, the two seasonal diversity indices had similar planar distribution. Diversity was observed to be the lowest in the southern region of the survey area increasing toward the north, and a similar trend was seen from east to west in the survey region. The analysis of similarities (ANOSIM) test showed that the differences between the communities were highly significant. The similarity percentage (SIMPER) showed that seven species of fish, including Decapterus maruadsi, Collichthys lucidus,and H. nehereus, were typical species belonging to different groups in the spring. Fish community structure differed in autumn compared to spring primarily in that there were nine species of fish, including Sardinella nymphaea, Engraulis japonicus, and Benthosema pterotum. The results of the RDA indicated that the main environmental factors influencing the structure of fish community in the Zhoushan coastal fishing grounds were salinity and temperature.

Fish; Species composition; Diversity; Community structure; Zhoushan coastal fishing grounds

YU Cungen, E-mail: cgyu@zjou.edu.cn

S932

A

2095-9869(2020)04-0001-11

10.19663/j.issn2095-9869.20190311001

http://www.yykxjz.cn/

郭朋軍, 江新琴, 俞存根, 鄧小艷, 張平, 許永久. 舟山沿岸漁場(chǎng)春秋季魚類群落結(jié)構(gòu)特征分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 41(4): 01–11

Guo PJ, Jiang XQ, Yu CG, Deng XY, Zhang P, Xu YJ. Analysis of the fish community structure in the spring and autumn of the Zhoushan coastal fishing grounds. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(4): 01–11

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270527)和舟山市海洋與漁業(yè)局委托項(xiàng)目(2015–2017年，海洋工程項(xiàng)目建設(shè)對(duì)舟山近岸海域漁業(yè)生態(tài)損害的補(bǔ)償?shù)燃?jí)劃分)共同資助 [This work was supported by National Natural Science Foundation (31270527), and Project Commissioned by Zhoushan Marine and Fisheries Bureau (Classification of Compensation Level for Fishery Ecological Damage in Zhoushan Coastal Area by Marine Engineering Project Construction in 2015–2017)]. 郭朋軍，E-mail: 93658486@qq.com

俞存根，教授，E-mail: cgyu@zjou.edu.cn

2019-03-11,

2019-05-28

(編輯 馬璀艷)