孟 珊 房景輝 蔣增杰 許 越 董世鵬 于偉松 侯 興 高亞平 杜美榮 藺 凡

雙齒圍沙蠶對(duì)潮間帶不同類型底質(zhì)選擇行為的研究*

孟 珊1,2房景輝2①蔣增杰2許 越1,2董世鵬1,2于偉松3侯 興1,2高亞平2杜美榮2藺 凡2

(1. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心 海洋動(dòng)物系統(tǒng)分類與進(jìn)化上海高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室上海水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心 上海 201306；2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；3. 山東藍(lán)色海洋科技股份有限公司 煙臺(tái) 261413)

利用行為學(xué)實(shí)驗(yàn)裝置研究了雙齒圍沙蠶()對(duì)低潮區(qū)、中潮區(qū)和高潮區(qū)沉積物表層為10、60 cm深以下的沉積物的選擇行為。3個(gè)潮區(qū)表層為10 cm的沉積物編號(hào)分別為1#、2#、3#，3個(gè)潮區(qū)60 cm以下的沉積物編號(hào)分別為4#、5#、6#。結(jié)果顯示，在實(shí)驗(yàn)裝置一中，不同沉積物的有機(jī)物含量無顯著差異(>0.05)，1#和4#沉積物中，C含量顯著高于2#沉積物(<0.05)，4#沉積物中，N含量顯著高于2#和6#沉積物，不同沉積物的H2S含量均差異顯著(<0.05)；1#沉積物間隙水中，H2S含量顯著高于其他各組(<0.05)。規(guī)格和底質(zhì)類型對(duì)雙齒圍沙蠶的選擇行為無顯著影響(>0.05)；規(guī)格對(duì)雙齒圍沙蠶搜尋時(shí)間影響顯著(<0.05)，而底質(zhì)類型則對(duì)搜尋時(shí)間無顯著影響(>0.05)。在實(shí)驗(yàn)裝置二中，6#沉積物中有機(jī)物含量顯著高于1#和2#沉積物(<0.05)，C、N含量均顯著高于其他沉積物(<0.05)，2#沉積物中，H2S含量顯著高于其他沉積物(<0.05)；各個(gè)沉積物間隙水中H2S含量均差異顯著(<0.05)。底質(zhì)類型和規(guī)格對(duì)雙齒圍沙蠶的移動(dòng)距離均有顯著影響(<0.05)。研究表明，小規(guī)格雙齒圍沙蠶比較活躍和敏感，傾向于選擇H2S含量較低的底質(zhì)；在底質(zhì)內(nèi)部鉆蝕時(shí)，雙齒圍沙蠶傾向于選擇物質(zhì)含量較低的底質(zhì)?？傮w來看，雙齒圍沙蠶對(duì)自然棲息地底質(zhì)類型選擇性不強(qiáng)。

雙齒圍沙蠶；選擇行為；底質(zhì)

動(dòng)物行為是生物學(xué)的基礎(chǔ)學(xué)科之一，而我國(guó)在動(dòng)物行為研究領(lǐng)域尚處于起步階段。相比陸地動(dòng)物行為的研究，水生動(dòng)物行為的研究則更加缺乏，主要是因?yàn)樗h(huán)境比陸地環(huán)境更加復(fù)雜，不可控因素較多，觀察難度較大。作為水生動(dòng)物中較難觀察的是底內(nèi)動(dòng)物，相關(guān)研究主要集中于沉積物擾動(dòng)作用的結(jié)果(高麗, 2008; 張弛等, 2010; 孫剛等, 2013; 孫思志等, 2010)，而與生物擾動(dòng)作用直接相關(guān)的行為學(xué)特征研究相對(duì)缺乏。

雙齒圍沙蠶()是重要的潮間帶底內(nèi)動(dòng)物，主要攝取沉積物和其中的動(dòng)植物碎片(Fish1989)，棲息于沉積物間隙中、管中或穴中，其日常活動(dòng)過程引起的擾動(dòng)使沉積物表層結(jié)構(gòu)重組，影響沉積物的微地貌和排水條件(徐姍楠等, 2010)，同時(shí)，能將小顆粒整合集結(jié)成團(tuán)塊，通過“生物淋洗”把水泵進(jìn)、泵出，改變沉積物的含水率。另外，雙齒圍沙蠶還會(huì)分泌黏液對(duì)沉積物進(jìn)行包裝，在沉積物上有規(guī)律地伸展它們的虹吸管，使沉積物出現(xiàn)褐色氧化帶(Hopmans, 2004)。雙齒圍沙蠶攝食作用會(huì)降低沉積物中的有機(jī)物含量，同時(shí)，雙齒圍沙蠶掘穴、覓食等活動(dòng)引起的生物擾動(dòng)會(huì)增加沉積物和溶解氧的接觸面積，促進(jìn)沉積物的礦化分解和化學(xué)元素的遷移和再分布(鄧錦松等, 2007)。以往的這些研究大多關(guān)注沙蠶對(duì)底質(zhì)環(huán)境理化性質(zhì)的影響，而沙蠶的行為學(xué)特征研究尚不多見。作為底棲動(dòng)物的棲息地，不同的底質(zhì)情況會(huì)影響底棲動(dòng)物的活動(dòng)。每種底質(zhì)都支持著一組特定的底棲動(dòng)物群落，表明底棲動(dòng)物群落不是物種的隨機(jī)集合，而是與底質(zhì)等環(huán)境因素關(guān)系密切(Buss, 2004)。底質(zhì)適宜時(shí)，底棲動(dòng)物的種類相對(duì)豐富(李少文等, 2017)，底棲動(dòng)物如果棲息在不適的底質(zhì)上，生活就會(huì)受到抑制并逐漸死亡(何志輝, 2004)，因此，底質(zhì)環(huán)境與底內(nèi)動(dòng)物行為關(guān)系密切。本文以雙齒圍沙蠶為研究對(duì)象，研究其對(duì)不同類型底質(zhì)的選擇行為、搜尋時(shí)間以及在底質(zhì)內(nèi)移動(dòng)的距離，探尋其中規(guī)律，以期豐富底內(nèi)動(dòng)物行為特征的研究資料，拓展底內(nèi)動(dòng)物行為學(xué)研究領(lǐng)域。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

實(shí)驗(yàn)所用雙齒圍沙蠶取自山東榮成市沙蠶養(yǎng)殖廠。先將雙齒圍沙蠶用吸水紙吸取表面水分后稱重，再將沙蠶分為大規(guī)格沙蠶[(2.4±0.2) g]、中規(guī)格沙蠶[(1.6±0.2) g]和小規(guī)格沙蠶[(0.7±0.2) g]。每種規(guī)格實(shí)驗(yàn)進(jìn)行3次重復(fù)，每次重復(fù)需要6條沙蠶。實(shí)驗(yàn)前，挑取活力好的沙蠶，置于充滿海水(水溫為25℃，鹽度為25)的50 L聚乙烯桶中，微充氣，不投喂，暫養(yǎng)1 d。實(shí)驗(yàn)時(shí)，室內(nèi)溫度為25℃，采取自然光周期和室內(nèi)光照。

1.2 實(shí)驗(yàn)沉積物獲取

實(shí)驗(yàn)所用沉積物均取自河口潮間帶的雙齒圍沙蠶自然棲息地，在退潮后分別取低潮區(qū)、中潮區(qū)和高潮區(qū)3個(gè)潮區(qū)表層為10和60 cm深以下同一斷面的沉積物，分別放在5 L的聚乙烯桶中，密封保存。低潮區(qū)、中潮區(qū)、高潮區(qū)3個(gè)潮區(qū)表層為10 cm的沉積物編號(hào)分別為1#、2#和3#，低潮區(qū)、中潮區(qū)、高潮區(qū)為60 cm以下的沉積物編號(hào)分別為4#、5#和6#。

1.3 實(shí)驗(yàn)裝置與方法

1.3.1 攝像裝置 攝像裝置(?？低暎贾?主要包括顯示器(21.5英寸)、攝像頭(400萬像素)和硬盤刻錄機(jī)(8路)。攝像頭安裝于實(shí)驗(yàn)裝置上方，調(diào)節(jié)攝像頭的高度，確保整個(gè)實(shí)驗(yàn)裝置可以完整地在顯示器上出現(xiàn)并可清楚地觀察實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。

1.3.2 底質(zhì)類型選擇實(shí)驗(yàn) 本研究所用實(shí)驗(yàn)裝置為圓柱形容器(實(shí)驗(yàn)裝置一，圖1)，容器中有6個(gè)隔間，將1#、2#、3#、4#、5#和6#沉積物取出一部分，依次放入隔間中，混勻，靜置7 d。實(shí)驗(yàn)時(shí)，將3種規(guī)格的雙齒圍沙蠶依次放在Ⅱ裝置上，上面放置1個(gè)透明玻璃罩，防止雙齒圍沙蠶爬出，使其在上面靜置20 min，然后，將玻璃罩移開，觀察雙齒圍沙蠶對(duì)不同底質(zhì)的選擇行為，記錄每1條雙齒圍沙蠶的搜尋時(shí)間(搜尋時(shí)間為移開玻璃罩至雙齒圍沙蠶開始鉆洞的時(shí)間)。

1.3.3 移動(dòng)距離實(shí)驗(yàn) 移動(dòng)距離所用實(shí)驗(yàn)裝置為1個(gè)長(zhǎng)方形容器(實(shí)驗(yàn)裝置二，圖2)，容器有6個(gè)隔間，將6種沉積物1#、2#、3#、4#、5#和6#從左到右依次放在每個(gè)隔間中，靜置7 d，將3種規(guī)格的雙齒圍沙蠶依次放在1#底質(zhì)中，待雙齒圍沙蠶全部鉆入1#底質(zhì)后，去掉Ⅱ裝置，3 d后將Ⅱ裝置重新插回，挖出各個(gè)底質(zhì)中的雙齒圍沙蠶，記錄條數(shù)。然后，使用另外1個(gè)相同設(shè)置的實(shí)驗(yàn)裝置二，將3種規(guī)格的雙齒圍沙蠶依次放在6#底質(zhì)中，操作同上(沙蠶從1#隔間移動(dòng)到2#隔間則移動(dòng)距離記為1，沙蠶從1#隔間移動(dòng)到3#隔間則移動(dòng)距離記為2，以此類推，即每移動(dòng)一個(gè)隔間則記為1。因此，移動(dòng)距離為所有沙蠶從開始投放的隔間到后期挖出沙蠶的隔間的總的移動(dòng)間隔數(shù))。

1.4 沉積物成分分析

根據(jù)房景輝等(2017)對(duì)雙齒圍沙蠶自然棲息地環(huán)境特征的研究，選取了部分沉積物指標(biāo)(C、N、有機(jī)物和H2S等化學(xué)特征)表征本研究所使用的沉積物特點(diǎn)。使用微電極(Unisense，丹麥)插入沉積物的相同深度，測(cè)定沉積物中H2S的含量，然后，采集相同位置的沉積物于10 ml的離心管中，在離心管中充氮?dú)獠⒎饪?，在離心機(jī)(L-550，長(zhǎng)沙)內(nèi)4000 r/min離心10 min，使用微電極測(cè)定間隙水中的H2S的含量。取小塊沉積物使用電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱(DHG-9240A，上海)70℃條件下烘72 h至恒重，烘干樣品采用研磨儀磨碎，取1.0 g左右置于坩堝中，放入馬弗爐，(SX3-4-10X，煙臺(tái))在450℃條件下煅燒6 h后稱重，測(cè)定沉積物中有機(jī)物的含量。采用元素分析儀(Vario Elementar，德國(guó))測(cè)定烘干樣品的C、N含量。

圖1 實(shí)驗(yàn)裝置一示意(cm)

Ⅰ: 裝置為圓柱形容器，直徑為80 cm，高為40 cm，底部中心為與之相連的圓柱形Ⅱ裝置；Ⅱ: 裝置直徑為20 cm，高為30 cm，頂部為略凹陷的圓盤形結(jié)構(gòu)；Ⅲ: 裝置為長(zhǎng)形隔板，長(zhǎng)為30 cm，將Ⅰ裝置均勻分成6個(gè)部分

Ⅰ: Device is a cylindrical container with diameter of 80 cm, a height of 40 cm and the bottom center connected with deviceⅡ; Ⅱ: Device has diameter of 20 cm, height of 30 cm and a slightly depressed disc structure at the top; Ⅲ: Device is a rectangular partition with a length of 30 cm, which divides deviceⅠinto six compartments evenly

圖2 實(shí)驗(yàn)裝置二示意(cm)

Ⅰ: 裝置為長(zhǎng)方形結(jié)構(gòu)的容器，規(guī)格為125 cm×30 cm×40 cm，中間設(shè)置5排卡槽以固定Ⅱ裝置；Ⅱ: 裝置為長(zhǎng)方形隔板，邊長(zhǎng)為30 cm，能夠恰好卡入卡槽內(nèi)

Ⅰ: Device is a rectangular container with a size of 125 cm x 30 cm x 40 cm. Five rows of clamping grooves are arranged in the middle to fix the deviceⅡ; Ⅱ: Device is a rectangular separator with a side length of 30 cm, which can be just clamped into the clamping groove

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件分析數(shù)據(jù)，采用雙因素方差(Two-way ANOVA)分析規(guī)格和底質(zhì)類型對(duì)雙齒圍沙蠶在不同底質(zhì)中的數(shù)量、對(duì)底質(zhì)的搜尋時(shí)間及在底質(zhì)內(nèi)移動(dòng)距離的影響，<0.05為差異顯著水平。采用單因素方差(One-way ANOVA)分析規(guī)格對(duì)雙齒圍沙蠶在各個(gè)底質(zhì)中數(shù)量、搜尋時(shí)間和移動(dòng)距離的影響，底質(zhì)類型對(duì)雙齒圍沙蠶在各個(gè)底質(zhì)中數(shù)量、搜尋時(shí)間和移動(dòng)距離的影響，底質(zhì)類型對(duì)底質(zhì)中有機(jī)物含量、C含量、N含量、間隙水中H2S含量和沉積物中H2S含量的影響，<0.05為差異顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 雙齒圍沙蠶對(duì)不同底質(zhì)類型的選擇行為

2.1.1 底質(zhì)的有機(jī)質(zhì)、碳、氮和H2S含量 單因素方差分析顯示，不同底質(zhì)類型的有機(jī)物含量差異不顯著(=0.96，>0.05)。C含量差異顯著(=3.75，<0.05)，1#和4#底質(zhì)中，C含量顯著高于2#底質(zhì) (<0.05)，1#和4#底質(zhì)中的C含量和其他底質(zhì)的C含量相比無顯著差異(>0.05)。不同底質(zhì)類型的N含量差異不顯著(=2.36，>0.05)，4#底質(zhì)中，N含量顯著高于2#和6#底質(zhì)(<0.05)，4#底質(zhì)的N含量和其他底質(zhì)中的N含量相比無顯著差異(>0.05)。

單因素方差分析顯示，不同底質(zhì)類型的H2S含量差異顯著(=529.54，<0.05)，H2S含量由高到低依次是2#、5#、3#、6#、4#、1#。不同底質(zhì)類型間隙水中的H2S含量差異顯著(=121.36，<0.05)，1#底質(zhì)間隙水中H2S含量最高，為14.00 μmol/L；2#底質(zhì)間隙水中H2S含量最低，為6.72 μmol/L；3#和5#底質(zhì)間隙水中H2S的含量顯著低于4#和6#底質(zhì)間隙水中H2S的含量(<0.05)(表1)。

表1 實(shí)驗(yàn)裝置一中不同底質(zhì)有機(jī)物、碳、氮和H2S含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Tab.1 The contents organic matter, carbon, nitrogen and hydrogen sulfide of different sediments in deviceⅠ(Mean±SD)

注：表中同一欄內(nèi)帶有不同字母的數(shù)據(jù)互相之間差異顯著(<0.05)。下同

Note: Data with different letters were significantly different among different sediments in the same tidal zone (<0.05). The same as below

2.1.2 不同底質(zhì)中雙齒圍沙蠶的數(shù)量 雙因素方差分析顯示，規(guī)格和底質(zhì)對(duì)雙齒圍沙蠶在不同底質(zhì)中的數(shù)量無顯著影響(規(guī)格：=0.00，>0.05；底質(zhì)：=2.17，>0.05)，但二者的交互作用顯著(=2.47，<0.05)。

簡(jiǎn)單效應(yīng)分析顯示，在6#底質(zhì)中，中規(guī)格雙齒圍沙蠶比小規(guī)格雙齒圍沙蠶表現(xiàn)出更加顯著的底質(zhì)選擇性(<0.05)。

由相關(guān)性分析可知，沉積物間隙水中H2S含量和大規(guī)格雙齒圍沙蠶的鉆洞數(shù)量具有相關(guān)性(<0.05)，有機(jī)物含量和小規(guī)格雙齒圍沙蠶的鉆洞數(shù)量具有相關(guān)性(<0.05)，其他物質(zhì)含量和雙齒圍沙蠶的鉆洞條數(shù)均無顯著相關(guān)性(>0.05)(圖3)。

圖中字母為相同規(guī)格不同底質(zhì)中的數(shù)據(jù)差異顯著(<0.05)

*為不同規(guī)格相同底質(zhì)中的數(shù)據(jù)差異顯著(<0.05)。下同

Data with different letters were significantly different among the same size in different sediments

Data with different letters were significantly different among different sizes in the same sediment. The same as below

1#和4#底質(zhì)中，大規(guī)格雙齒圍沙蠶的數(shù)量顯著高于3#底質(zhì)中的數(shù)量(<0.05)，其他底質(zhì)中大規(guī)格雙齒圍沙蠶的數(shù)量無顯著差異(>0.05)；中規(guī)格雙齒圍沙蠶在底質(zhì)中的數(shù)量從2#底質(zhì)開始逐漸上升，5#和6#底質(zhì)的中規(guī)格雙齒圍沙蠶的數(shù)量顯著多于2#底質(zhì)中的數(shù)量(<0.05)，其他底質(zhì)的中規(guī)格雙齒圍沙蠶的數(shù)量無顯著差異(>0.05)；小規(guī)格雙齒圍沙蠶在各個(gè)底質(zhì)中的數(shù)量呈逐漸下降趨勢(shì)，1#底質(zhì)中小規(guī)格雙齒圍沙蠶的數(shù)量顯著多于6#底質(zhì)中的數(shù)量(<0.05)，其他底質(zhì)中小規(guī)格雙齒圍沙蠶的數(shù)量無顯著差異(>0.05)。

2.1.3 不同規(guī)格雙齒圍沙蠶在不同底質(zhì)中的搜尋時(shí)間 雙因素方差分析顯示，雙齒圍沙蠶的規(guī)格對(duì)其搜尋時(shí)間影響顯著(=25.93，<0.05)，底質(zhì)類型對(duì)其搜尋時(shí)間無顯著影響(=0.25，>0.05)，二者的交互作用無顯著影響(=0.45，>0.05)。

圖4 不同底質(zhì)中不同規(guī)格的雙齒圍沙蠶搜尋時(shí)間

單因素方差分析顯示，2#底質(zhì)中，大規(guī)格雙齒圍沙蠶的搜尋時(shí)間顯著低于5#底質(zhì)中的搜尋時(shí)間(<0.05)；2#和5#底質(zhì)中，大規(guī)格雙齒圍沙蠶的搜尋時(shí)間和其他底質(zhì)的搜尋時(shí)間相比均無顯著差異(>0.05)；5#底質(zhì)中，中規(guī)格雙齒圍沙蠶的搜尋時(shí)間顯著多于4#底質(zhì)中的搜尋時(shí)間(<0.05)；4#和5#底質(zhì)中，中規(guī)格雙齒圍沙蠶的搜尋時(shí)間和其他底質(zhì)相比無顯著差異(>0.05)；小規(guī)格雙齒圍沙蠶的搜尋時(shí)間在各個(gè)底質(zhì)中均無顯著差異(>0.05)；1#、3#、4#和6#底質(zhì)中的小規(guī)格雙齒圍沙蠶的搜尋時(shí)間顯著多于大規(guī)格和中規(guī)格雙齒圍沙蠶的搜尋時(shí)間(<0.05)(圖4)。

由相關(guān)性分析可知，底質(zhì)中各個(gè)成份含量和3種規(guī)格的雙齒圍沙蠶的搜尋時(shí)間均無相關(guān)性(>0.05)。

2.2 不同規(guī)格的雙齒圍沙蠶在不同底質(zhì)中的移動(dòng)距離

2.2.1 不同底質(zhì)中的物質(zhì)含量 單因素方差分析顯示，6#底質(zhì)中有機(jī)物的含量顯著高于1#底質(zhì)中有機(jī)物的含量(<0.05)；6#底質(zhì)中C、N含量顯著高于其他底質(zhì)(<0.05)，4#和5#底質(zhì)中C、N含量顯著高于1#、2#和3#底質(zhì)(<0.05)；2#底質(zhì)沉積物中H2S的含量顯著高于其他底質(zhì)(<0.05)，5#底質(zhì)間隙水中H2S含量顯著高于其他底質(zhì)H2S含量(<0.05)(表2)。

表2 實(shí)驗(yàn)裝置二中不同底質(zhì)有機(jī)物、碳、氮和H2S含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Tab.2 The content of organic matter, carbon nitrogen and H2S of different sediments in deviceⅡ(Mean±SD)

2.2.2 不同底質(zhì)中不同規(guī)格雙齒圍沙蠶的移動(dòng)距離 雙因素方差分析顯示，底質(zhì)類型和規(guī)格對(duì)雙齒圍沙蠶移動(dòng)距離影響顯著(底質(zhì)類型：=480，<0.05；規(guī)格：=206，<0.05)，規(guī)格和底質(zhì)類型的交互作用對(duì)其也具有顯著影響(=104，<0.05)。

簡(jiǎn)單效應(yīng)分析顯示，將雙齒圍沙蠶放在1#底質(zhì)中，小規(guī)格雙齒圍沙蠶的移動(dòng)距離顯著高于其他2個(gè)規(guī)格的移動(dòng)距離(<0.05)，中規(guī)格雙齒圍沙蠶的移動(dòng)距離顯著高于大規(guī)格的移動(dòng)距離(<0.05)。將雙齒圍沙蠶放在6#底質(zhì)中，中規(guī)格雙齒圍沙蠶的移動(dòng)距離顯著高于其他2個(gè)規(guī)格的移動(dòng)距離(<0.05)，小規(guī)格雙齒圍沙蠶的移動(dòng)距離顯著高于大規(guī)格的移動(dòng)距離(<0.05)。

單因素方差分析顯示，將雙齒圍沙蠶放置在不同底質(zhì)中，放置在6#底質(zhì)中的大規(guī)格和中規(guī)格雙齒圍沙蠶的移動(dòng)距離顯著高于放置在1#底質(zhì)中的移動(dòng)距離(<0.05)，小規(guī)格雙齒圍沙蠶的移動(dòng)距離無顯著差異(>0.05)(圖5)。

3 討論

底棲動(dòng)物和沉積環(huán)境是相互作用的，沉積環(huán)境為底棲動(dòng)物提供生存場(chǎng)所，沉積環(huán)境中的物理、化學(xué)和生物等因素會(huì)對(duì)底棲動(dòng)物的生存、生長(zhǎng)、繁殖等過程造成一定影響(孫剛等, 2013)，同樣，底棲動(dòng)物的行為也能通過改變沉積環(huán)境的物理、化學(xué)、生物等性質(zhì)來進(jìn)一步改變沉積環(huán)境(孫剛等, 2013)。底質(zhì)作為沉積環(huán)境中重要組成部分，是物理生境中一個(gè)復(fù)雜的變量(Allan, 1995)，可以為底棲動(dòng)物應(yīng)對(duì)環(huán)境突變提供避難所(Brown, 2010)，同時(shí)，底質(zhì)還是水體營(yíng)養(yǎng)鹽的重要蓄積庫(kù)或釋放源，底質(zhì)中的有機(jī)物還為大型底棲動(dòng)物提供了豐富的食物來源(Entrekin, 2007)。Beisel等(1998)研究顯示，底棲動(dòng)物的分布和物種組成在很大程度上取決于底質(zhì)類型，其性質(zhì)對(duì)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征有很大的影響(段學(xué)花等,2007)。但不同規(guī)格的雙齒圍沙蠶在不同底質(zhì)類型的選擇實(shí)驗(yàn)中，沉積物中有機(jī)物、C、N和H2S含量與3種規(guī)格雙齒圍沙蠶的搜尋時(shí)間均無顯著相關(guān)性(>0.05)，沉積物中有機(jī)物含量會(huì)影響大規(guī)格雙齒圍沙蠶在不同底質(zhì)中的數(shù)量(<0.05)，間隙水中H2S的含量與不同底質(zhì)中小規(guī)格雙齒圍沙蠶的數(shù)目具有顯著相關(guān)性(<0.05)，可能小規(guī)格雙齒圍沙蠶對(duì)底質(zhì)中H2S的含量變化更加敏感，傾向于選擇H2S含量較低的底質(zhì)。但其他指標(biāo)與雙齒圍沙蠶在不同底質(zhì)中的數(shù)目均無顯著影響(>0.05)。因此，雙齒圍沙蠶對(duì)不同的底質(zhì)類型未表現(xiàn)出顯著的選擇特征(>0.05)。動(dòng)物在外界環(huán)境因子，如光照、聲音等因素影響下，其行為特征也會(huì)發(fā)生變化。例如，穴居的小鼠()被放置在寬廣有光的地方，它的運(yùn)動(dòng)會(huì)減少并且多沿邊運(yùn)動(dòng)(Jones, 2001)，在黑暗的地方它的運(yùn)動(dòng)就會(huì)增加(Nasello, 1998)，并隨著場(chǎng)地的增大或減小，小鼠的停頓次數(shù)也會(huì)增加(Eilam, 2003)。因此，本研究中在實(shí)驗(yàn)室光照條件下，雙齒圍沙蠶可能急于尋找、挖掘適宜的洞穴環(huán)境而降低甚至忽略對(duì)底質(zhì)類型的選擇。

圖5 不同底質(zhì)中不同規(guī)格雙齒圍沙蠶的移動(dòng)距離

不同字母表示不同規(guī)格在雙齒圍沙蠶相同底質(zhì)中數(shù)據(jù)差異顯著(<0.05)

*為相同規(guī)格雙齒圍沙蠶不同底質(zhì)中數(shù)據(jù)差異顯著(<0.05)

Data with different letters were significantly different among different sizes ofGrube in the same sediment (<0.05)

Data with * were significantly different among the same size ofin different sediments (<0.05)

實(shí)驗(yàn)裝置二的結(jié)果顯示，開始投放雙齒圍沙蠶時(shí)，將雙齒圍沙蠶放在6#底質(zhì)后，大規(guī)格和中規(guī)格雙齒圍沙蠶移動(dòng)距離顯著高于將其放在1#底質(zhì)中的移動(dòng)距離(<0.05)，2種放置方式的小規(guī)格雙齒圍沙蠶移動(dòng)距離則差異不大(>0.05)，但其在底質(zhì)內(nèi)的移動(dòng)距離均大于大規(guī)格和中規(guī)格雙齒圍沙蠶。這說明雙齒圍沙蠶鉆入底質(zhì)后，其在底質(zhì)內(nèi)部鉆蝕行為特點(diǎn)會(huì)有所不同，1#和6#底質(zhì)相比，1#底質(zhì)及其鄰近底質(zhì)中的有機(jī)物和C、N含量相比6#底質(zhì)及其鄰近底質(zhì)中含量少，H2S含量則相差不大。因此，在本研究中，雙齒圍沙蠶更加傾向于選擇物質(zhì)含量較低的底質(zhì)。值得注意的是無論雙齒圍沙蠶在底質(zhì)表面還是在底質(zhì)內(nèi)運(yùn)動(dòng)和選擇，小規(guī)格雙齒圍沙蠶的移動(dòng)距離均大于大規(guī)格和中規(guī)格的移動(dòng)距離，即小規(guī)格雙齒圍沙蠶更加活躍，這可能使其在環(huán)境變化時(shí)表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)能力。

由于底棲動(dòng)物行為學(xué)研究起步較晚，而底內(nèi)動(dòng)物行為規(guī)律的直接觀察難度很大，參考資料較少，導(dǎo)致本研究仍存在一些不足，特別在底內(nèi)動(dòng)物研究方法上有較大提升空間，下一步將嘗試觀測(cè)雙齒圍沙蠶在洞穴中的行為特征，為創(chuàng)新和建立底內(nèi)動(dòng)物的行為學(xué)研究方法提供有益參考，以期拓展動(dòng)物行為學(xué)研究領(lǐng)域。

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Experimental Study of the Choice Behavior ofGrube among Different Sediment Types

MENG Shan1,2, FANG Jinghui2①, JIANG Zengjie2, XU Yue1,2, DONG Shipeng1,2, YU Weisong3, HOU Xing1,2, GAO Yaping2, DU Meirong2, LIN Fan2

(1. Shanghai Ocean University, National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Universities Key Laboratory of Marine Animal Taxonomy and Evolution, Shanghai Engineering Research Center of Aquaculture, Shanghai 201306; 2. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 3. Shandong Blue Ocean Science and Technology Co. Ltd., Yantai 261413)

Bioturbation is important for biogeochemical processes of sediments. The associations between bioturbation and changes in sediment environment have been well studied. However, little information is available regarding the behavior of the infauna, which is a major factor affecting sediments. In the present study, sediments at the low, middle, and high tidal zones were collected at different depths (above 10 cm: sediments 1#, 2#, and 3#; below 60 cm: sediments 4#, 5#, and 6#) from the natural habitat ofGrubeto study their choice behavior in two devices (I and II). The contents of organic matter, carbon, nitrogen, and hydrogen sulfide in different sediment types were also examined. In device I, there was no difference in organic matter contents across different sediments (>0.05). Carbon contents in sediments 1# and 4# were significantly higher than those in sediment 2# (0.05). The nitrogen content in sediment 4# was significantly higher than those in sediments 2# and 6# (<0.05). The contents of hydrogen sulfide significantly differed across different sediments (<0.05). Hydrogen sulfide concentration in the pore water of sediment 1# was significantly higher than those of other sediments (<0.05). Two-way analysis of variance showed that differentsizesand sediment types had no significant effects on the choice behavior of(0.05). Size affected the time to search for different sediments (0.05), while sediment type showed no effect on search time (>0.05). In device II, the content of organic matter in sediment 6# was significantly higher than those of sediments 1# and 2# (<0.05). The contents of carbon and nitrogen in sediment 6# were significantly higher than those in other sediments (<0.05). The content of hydrogen sulfide in sediment 2# was significantly higher than that in other sediments (<0.05), and hydrogen sulfide concentrations in pore water significantly differed among different sediments (<0.05). Two-way analysis of variance showed that differentsizesand sediment types significantly affected the movement distance of(<0.05). Moreover, smallwere more active and sensitive and preferred sediments with lower hydrogen sulfide content. Whendrilled inside the sediment, they tended to choose sediments with lower organic matter content. In general,exhibited a slight selectivity for different natural sediment types.

; Choice behavior; Sediment

FANG Jinghui, E-mail: hui861@163.com

Q178.1

A

2095-9869(2020)04-0110-07

10.19663/j.issn2095-9869.20190410004

http://www.yykxjz.cn/

孟珊, 房景輝, 蔣增杰, 許越, 董世鵬, 于偉松, 侯興, 高亞平, 杜美榮, 藺凡. 雙齒圍沙蠶對(duì)潮間帶不同類型底質(zhì)選擇行為的研究. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 40(4): 110–116

Meng S, Fang JH, Jiang ZJ, Xu Y, Dong SP, Yu WS, Hou X, Gao YP, Du MR, Lin F. Experimental study of the choice behavior ofGrube among different sediment types. Progress in Fishery Sciences, 2020, 40(4): 110–116

* 國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41876185)、科技部政府間國(guó)際科技創(chuàng)新合作重點(diǎn)專項(xiàng)(2017YFE0118300)、國(guó)家貝類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系養(yǎng)殖容量評(píng)估與管理崗位(CARS-49)和青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室開放課題(2016LMFS-A18)共同資助[This work was supported by General Programme of National Natural Science Foundation of China (41876185), Technological Innovation, Ministry of Science and Technology (2017YFE0118300), Modern Agro- Industry Technology Research System (CARS-49), and Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao) (2016LMFS-A18)]. 孟 珊，E-mail: 937460862@qq.com

房景輝，副研究員，E-mail: hui861@163.com

2019-04-10,

2019-05-16

(編輯 陳 嚴(yán))