王亞利 劉 玥 田佳佳 尹 敏 蔡瑞鈺 王志堅

四川華鳊仔稚魚生長與形態(tài)發(fā)育研究

王亞利 劉 玥 田佳佳 尹 敏 蔡瑞鈺 王志堅①

(西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室 水產(chǎn)科學(xué)重慶市重點實驗室 重慶 400715)

為積累四川華鳊()的發(fā)育生物學(xué)資料和完善苗種培育技術(shù)，本研究使用顯微數(shù)碼拍攝系統(tǒng)對四川華鳊仔稚魚的外部形態(tài)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征進行觀察。結(jié)果顯示，在水溫為(25.0±0.5)℃條件下，四川華鳊初孵仔魚全長為(4.54±0.04) mm，卵黃囊前部呈橢圓，后部呈棒狀，體積為(0.26±0.01) mm3。卵黃囊期仔魚從初孵到卵黃吸收完全為止，歷時8 d，全長特定生長率(SGRL)為5.99%。仔魚出膜后3 d開始攝食，混合營養(yǎng)期為5 d，卵黃囊體積()與日齡()的關(guān)系：= –0.00493+0.03692–0.1333+0.2583(2=0.9947)。晚期仔魚從卵黃囊消失到鱗片出現(xiàn)，歷時25 d，SGRL為2.16%。稚魚期從鱗片開始出現(xiàn)到鱗片完整，歷時53 d，SGRL為0.90%。整個仔稚魚階段全長(TL)和日齡()的相關(guān)方程為：TL= –7×10–73–0.001120.2820+4.7083(2= 0.9957)。

四川華鳊；仔稚魚；生長；形態(tài)發(fā)育

四川華鳊()，隸屬鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、鲌亞科(Cultrinae)、華鳊屬()，分布于岷江、青衣江、大渡河以及嘉陵江等流域，是長江上游特有魚類(謝仲桂等, 2003a)。四川華鳊，俗稱墨線魚，主要以浮游動物為食，為長江上游珍稀特有小型經(jīng)濟魚類。近年來，隨著人類活動的加劇，漁民過度捕撈、三峽大壩的建設(shè)等對長江上游魚類帶來了顯著影響(駱輝煌等, 2014)。目前，危起偉等(2012)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，四川華鳊棲息面積減少，種群規(guī)?？s小，資源狀況令人堪憂。魚類早期生活史的研究，是魚類自然資源繁殖保護和養(yǎng)殖業(yè)苗種培育的基礎(chǔ)(殷名稱, 1991)。目前，有關(guān)四川華鳊的研究和報道較少，僅涉及分類學(xué)(丁瑞華, 1994; 謝仲桂等, 2003b)、繁殖生物學(xué)(李斌等, 2015; 尹敏等, 2019a、b)、年齡與生長(解崇友等, 2016)、線粒體基因(Li, 2016)以及華鳊屬(黃燕, 2014)相關(guān)研究，而關(guān)于四川華鳊的仔稚魚生長與形態(tài)發(fā)育的研究還未見報道。本文對四川華鳊的早期生長和形態(tài)發(fā)育進行研究，旨在為四川華鳊的發(fā)育生物學(xué)和完善苗種培育技術(shù)奠定理論基礎(chǔ)，為實現(xiàn)四川華鳊野生資源恢復(fù)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 受精卵來源

2017年5月在岷江水域采集四川華鳊親魚，飼養(yǎng)于實驗室大棚循環(huán)過濾水的網(wǎng)箱(長×寬×高, 3.0 m×1.0 m×1.5 m)中，自然光照，氧氣充足，水溫為16℃~25℃。2018年6月初選擇性狀良好的親魚(雌、雄親魚性成熟1年以上，全長為9.5~14.5 cm，體重為7.0~25.0 g)作為催產(chǎn)對象，使用絨毛膜促性腺激素(HCG)16 IU/g和促黃體素釋放激素(A2) 0.08 μg/g對雌性親魚催產(chǎn)，雄魚劑量減半。注射結(jié)束后，將雌魚和雄魚混養(yǎng)，水溫為25℃左右。10 h后，人工授精獲取受精卵。

1.2 受精卵孵化和仔稚魚管理

受精卵在自制絹網(wǎng)孵化框(長×寬×高, 64 cm× 36 cm×6 cm)中孵化，及時剔除死亡胚胎。全部出膜后，第3天選取正常的初孵仔魚180尾，隨機平均分配到6個1 L的大燒杯中(N=30)。整個孵化及養(yǎng)殖過程水溫用加熱棒控制在(25.0±0.5)℃，保證溶解氧(DO)>7.0 mg/L，光暗周期14 L∶10 D，養(yǎng)殖密度隨著仔魚的生長及取材的消耗而改變。仔魚開口后，分別在09:00和18:00各飽食投喂1次豐年蟲()無節(jié)幼體，之后根據(jù)口裂大小逐漸使用升索魚苗專用微粒配合飼料(粒徑為13~18 mm)代替，投喂30 min后，吸去糞便和殘餌并換水1/3。

1.3 實驗方法

在體視顯微鏡(Nikon SMZ25，日本)下觀察并用配套拍攝系統(tǒng)拍照、記錄四川華鳊整個仔稚魚發(fā)育過程，主要包括卵黃囊、體色、鰭、鰾、腸道盤曲回數(shù)、鱗片等，整個仔稚魚發(fā)育的觀察過程描述均基于活體狀態(tài)，以50%以上的觀察個體出現(xiàn)階段性特征時作為該發(fā)育階段的起始時間，鱗片發(fā)育完整時結(jié)束實驗。每次觀察隨機選取每個燒杯中的2尾，若有新的形態(tài)特征出現(xiàn)，用Bouin氏液固定標(biāo)本6尾以備復(fù)查。

1.4 仔稚魚階段劃分

初孵仔魚后期的發(fā)育階段劃分參考殷名稱(1991)對魚類早期生活史階段的劃分標(biāo)準(zhǔn)，仔稚魚發(fā)育階段劃分參考有關(guān)文獻(方展強等, 2006; 李文靜等, 2005; 肖真明等, 2008; Gisbert, 1999)，以發(fā)育日齡為單位描述每日的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化(宋煒等, 2012; 左鵬翔等, 2015; Olaniyi, 2014)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Image J圖像分析軟件測量相關(guān)數(shù)據(jù)，采用Excel 2010、SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用Photo Shop CS6、Power Point 2010軟件對圖片進行處理。所有統(tǒng)計值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示。卵黃囊體積(mm3)計算公式為=π2/6(為卵黃囊長徑，為卵黃囊短徑)；其他參數(shù)計算公式：

全長特定生長率(Specific growth rate in total length, SGRL, %)=(lnL2–ln L1)/(2–1)×100%

式中，1、2為日齡；L1、L2分別為1、2時的全長。

2 結(jié)果

2.1 仔稚魚的生長與發(fā)育

根據(jù)四川華鳊仔稚魚的外部形態(tài)變化和器官形成，將仔稚魚分為卵黃囊期仔魚、晚期仔魚和稚魚 3個階段。

2.1.1 卵黃囊期仔魚 卵黃囊期仔魚從初孵到卵黃吸收完全為止，共歷時8 d。

初孵仔魚無色透明，全長為(4.54±0.04) mm，肌節(jié)36~37對。卵黃囊較大，前部為橢圓狀，后部為棒狀，體積為(0.26±0.01) mm3。心臟跳動明顯，位于卵黃囊前方，血液紅色。眼無黑色素沉積，耳囊清晰可見，位于眼后方，鰓弧清晰，鰾出現(xiàn)。胸鰭原基三角形，末端尚未游離，背鰭褶、腹鰭褶與臀鰭褶明顯，尾柄處鰭褶凹陷，尾呈圓形。消化管尚未貫通，肛凹明顯。初孵仔魚喜聚集在一起，側(cè)臥于水底。

1日齡仔魚：全長為(4.98±0.07) mm，肛前長為(3.13±0.06) mm，肌節(jié)37~38對。卵黃囊前部明顯變小，與頭部之間夾角明顯大于90°，此時，卵黃囊前后端的大小相差不大，整個卵黃囊呈長棒狀，體積為(0.15±0.01) mm3。心臟位于卵黃囊前下方，心房、心室清晰可見，心率為143~150次/min，肌節(jié)間血液循環(huán)明顯?？诎夹纬?，但上下頜未分離。晶狀體開始出現(xiàn)黑色素，耳囊內(nèi)2個耳石清晰可見，前小后大。胸鰭末端漸漸游離，呈扇狀。鰾原基中央出現(xiàn)一空腔。尾鰭上分化出輻射狀鰭條原基，尾索平直。少量星芒狀黑色素散布在卵黃囊和腹鰭褶上，仔魚仍側(cè)臥于水底，偶爾擺動尾部在底部顫動，尚不具備游動能力(圖版Ⅰ-1)。

2日齡仔魚：全長為(5.39±0.06) mm，肛前長為(3.30±0.05) mm，卵黃囊體積為(0.11±0.01) mm3?？诎荚龃?，此時為下位口，上下頜分離，微弱的閉合。晶狀體黑色素增多，眼囊黃色素開始沉積。鰓部出現(xiàn)4條鰓弓，鰓弓上出現(xiàn)數(shù)個指裝突起，即鰓絲，血液流經(jīng)此處，整個鰓部呈微紅色。鰾開始充氣，黑色素開始沉積于此，呈長橢圓狀。胸鰭末端完全游離，可見骨質(zhì)鰭條雛形。卵黃囊上的黑色素開始增多，卵黃囊前端可見顆粒狀脂肪，其背端開始出現(xiàn)一團糜狀物。卵黃囊前端出現(xiàn)一黃色的小細胞團，為膽囊。近頭端的消化道開始膨大，略呈淡黃色。個別仔魚通過尾部的擺動，往水面上竄，大部分能在水底平游(圖版Ⅰ-2)。

3日齡仔魚：全長為(5.53±0.09) mm，肛前長為(3.37±0.06) mm，卵黃囊體積為(0.050±0.004) mm3(后部細管狀體積忽略不計)，黑色素沉積較多。鰓蓋開始節(jié)律性的張閉。鰾腔體積增大，鰾表面布滿黑色素細胞。仔魚開始攝食，此時，進入混合營養(yǎng)期，口開始自由張閉，消化道各部分開始分化，胃擴大彎曲，腸道前中部呈平緩的“S”型彎曲，后部平直，出現(xiàn)低平的黏膜褶皺，通過腸道緩慢蠕動，輔助消化吸收，肛門連通，可見糞便從肛門排出(圖版Ⅰ-3)。

4日齡仔魚：全長為(5.49±0.11) mm，肛前長為(3.39±0.07) mm，肌節(jié)38~39對，整個卵黃囊呈細管狀，卵黃囊體積為0.0007 mm3(后部細管狀體積忽略不計)，心率為177~191次/min。鰾腔明顯增大，呈橢圓狀。鰾背面有一根血管清晰可見，與頭部連接環(huán)繞著鰾；消化道前部腸道中出現(xiàn)鋸齒狀的凸起，攝食能力增強。體側(cè)黑色素增多，仔魚可平游(圖版Ⅰ-4)。

5日齡仔魚：全長為(5.92±0.09) mm，肛前長為(3.66±0.06) mm。卵黃囊前端僅有少量剩余，后端幾乎被消耗完。可見肝胰臟兩葉，腸道內(nèi)的指狀黏膜褶皺明顯，消化管體積增大。尾椎骨微微上翹，可見3~4根骨質(zhì)鰭條(圖版Ⅰ-5)。

7日齡仔魚：全長為(7.15±0.03) mm，肛前長為(4.38±0.02) mm。端位口，頭頂部黃色素開始沉積，眼球突出，心臟處可見動脈圓錐、心室、心房結(jié)構(gòu)。背鰭褶剩余較少，背鰭原基初現(xiàn)，呈三角形微凸。尾椎骨上翹明顯，尾椎骨下方骨質(zhì)鰭條17~19根。仔魚以脊柱為中心，左右兩側(cè)黑色素均勻分布，其頭部和尾部的黑色素比較集中。仔魚運動能力加強，可四處游動，反應(yīng)靈敏(圖版Ⅰ-6)。

8日齡仔魚：全長為(7.33±0.10) mm，肛前長為(4.49±0.06) mm。卵黃囊完全消失。頭部黃色素增多。上唇角質(zhì)化為雙層，鼻孔明顯，位于眼前緣上方。臀鰭原基出現(xiàn)，呈斜三角形(圖版Ⅰ-7)。

2.1.2 晚期仔魚 晚期仔魚卵黃吸盡后，完全依靠外源物質(zhì)獲取能量到鱗片開始出現(xiàn)，共歷時25 d。

10日齡仔魚：全長為(7.58±0.28) mm，肛前長為(4.53±0.16) mm。鰾前室雛形出現(xiàn)，腦的形態(tài)清晰可見。臀鰭骨質(zhì)鰭條7~9根，位于褶皺前端，呈前長后短的斜三角狀。腸道上方可見頭腎，呈一膨大的小球形。背鰭半橢圓形，鰭條6根，與背鰭褶皺分離開來。臀鰭原基出現(xiàn)10根骨質(zhì)鰭條，呈三角狀，與臀鰭褶相連，尚未分離。尾鰭褶幾乎完全消失，出現(xiàn)21根鰭條(圖版Ⅰ-8)。

13日齡仔魚：全長為(8.05±0.24) mm，肛前長為(4.78±0.12) mm。上頜角質(zhì)化程度較高，唇變厚。眼后方與耳石交接處黃色素細胞分布較多。鰾2室，均有黑色素沉積，前室鰾已充氣，約為后室鰾體積的1/6，脾位于2鰾連接處正下方。魚體脊柱兩側(cè)黑色素加深。尾鰭中央開始內(nèi)凹(圖版Ⅰ-9)。

14日齡仔魚：全長為(8.30±0.23) mm，肛前長為(4.93±0.12) mm。背鰭形成，與背鰭褶分離。臀鰭骨質(zhì)鰭條10根。鰾下方有一團球狀的泡狀物，解剖后發(fā)現(xiàn)為脂肪顆粒(圖版Ⅰ-10)。

16日齡仔魚：全長為(8.70±0.17) mm，肛前長為(5.07±0.08) mm。眼囊內(nèi)側(cè)偏黃，外側(cè)有一圈黑色堆積。臀鰭條12~13根，背鰭條9根，尾鰭條23根，腹鰭原基出現(xiàn)。鰾前室為棒狀，后室為橢圓，體積約為后室的1/3(圖版Ⅰ-11)。

19日齡仔魚：全長為(9.02±0.06) mm，肛前長為(5.20±0.04) mm。頭部黑色素沉積，呈樹枝狀，鰓蓋上黑色素呈塊狀分布。腹鰭原基出現(xiàn)鰭條，腸道“S”型幅度變大(圖版Ⅰ-12)。

21日齡仔魚：全長為(10.36±0.12) mm，肛前長為(5.72±0.03) mm。頭頂部大量的黃色素沉積，胸鰭鰭條7~8根。前室鰾體積約為后室鰾的1/2。肌節(jié)為30~ 40對，由“V”形變?yōu)椤癢”形。尾鰭內(nèi)凹程度增大，尾部呈叉形(圖版Ⅰ-13)。

24日齡仔魚：全長為(11.16±0.18) mm，肛前長為(6.04±0.06) mm。鼻瓣清晰可見，鰓蓋邊緣匯集黑色素，心臟剛好被遮蓋住。腹鰭褶寬為初始的1/3，背鰭褶和臀鰭褶完全消失(圖版Ⅰ-14)。

28日齡仔魚：全長為(11.98±0.32) mm，肛前長為(6.24±0.11) mm。耳囊內(nèi)黃色素開始沉積，耳石結(jié)構(gòu)部分被遮蓋。腸道開始回折彎曲，攝食量增大，腸道蠕動加快。背鰭條10根，腹鰭條8根，臀鰭條23根，尾鰭條28根。體黑色素主要分布在頭部、體側(cè)線、脊柱以及尾基部(圖版Ⅰ-15)。

33日齡仔魚：全長為(12.47±0.52) mm，肛前長為(6.36±0.24) mm。魚體背部開始出現(xiàn)鱗片，剛形成的鱗片軟而不規(guī)則，似鈍圓形。此時，耳囊內(nèi)前后半規(guī)管已形成，鰾下方脂肪團體積增大(圖版Ⅰ-16)。

2.1.3 稚魚期 稚魚期從鱗片開始出現(xiàn)到鱗片長齊，共歷時53 d。

36日齡稚魚：全長為(12.81±0.17) mm，肛前長為(6.57±0.07) mm。腦部發(fā)達，器官逐漸完善。頭腎明顯，呈淡黃色，心臟及鰓大動脈的血液循環(huán)至此，與背大動脈相連。肝胰臟上分布著密集的血管。背鰭、尾鰭條上開始分節(jié)，胸鰭條13根，背鰭條10根，臀鰭條22根，腹鰭條10根，尾鰭條29~30根，各鰭發(fā)育完全，與成魚一致(圖版Ⅰ-17)。解剖可見膽囊位于腸道腹面，圓球形，黃綠色。

圖版Ⅰ 四川華鳊仔稚魚發(fā)育

PlateⅠ Development oflarvae and juveniles

1：1日齡仔魚；2：2日齡仔魚；3：3日齡仔魚；4：4日齡仔魚；5：5日齡仔魚；6：7日齡仔魚；7：8日齡仔魚； 8：10日齡仔魚；9：13日齡仔魚； 10：14日齡仔魚；11：16日齡仔魚；12：19日齡仔魚；13：21日齡仔魚；14：24日齡仔魚；15：28日齡仔魚；16：33日齡仔魚；17：36日齡稚魚；18：42日齡稚魚；19：59日齡稚魚； 20：64日齡稚魚；21：76日齡稚魚；22：86日齡稚魚

1: 1stday after hatching; 2: 2ndday after hatching; 3: 3rdday after hatching; 4: 4thday after hatching; 5: 5thday after hatching; 6: 7thday after hatching; 7: 8thday after hatching; 8: 10thday after hatching; 9: 13thday after hatching; 10: 14thday after hatching; 11: 16thday after hatching; 12: 19thday after hatching; 13: 21thday after hatching; 14: 24thday after hatching; 15: 28thday after hatching; 16: 33thday after hatching; 17: 36thday after hatching; 18: 42thday after hatching; 19: 59thday after hatching; 20: 64thday after hatching; 21: 76thday after hatching; 22: 86thday after hatching

42日齡稚魚：全長為(15.06±0.57) mm，肛前長為(7.60±0.24) mm。鰓部4條鰓弓仍清晰可見。腸道形成2個回曲。腹鰭褶基本上消失，僅殘存肛門前端少許。鱗片逐漸向背部和腹面生長(圖版Ⅰ-18)。

59日齡稚魚：體重為0.07 g，全長為(17.01± 0.36) mm，肛前長為(8.53±0.15) mm。腹部黑色素沉積，不再透明，肉眼已無法觀察到腸道的回折，解剖觀察腸道僅盤曲2回。腦部和尾鰭基部點狀色素堆積比較明顯。側(cè)線及其下方鱗片逐漸增多，各鰭條均出現(xiàn)分節(jié)(圖版Ⅰ-19)。

64日齡稚魚：全長為(18.03±0.65) mm，肛前長為(8.88±0.29) mm。體色淡黃，但色素比之前深，頭部黃色素和黑色素堆積在一起。腹鰭褶完全消失，各鰭條分節(jié)明顯。尾鰭分叉凹入整個尾鰭長的1/2 (圖版Ⅰ-20)。

76日齡稚魚：體重為0.10 g，全長為(19.23±0.63) mm，肛前長為(9.39±0.27) mm，尾柄兩側(cè)開始出現(xiàn)鱗片。鰾下方的脂肪顆粒遍布整個腹部至肛門(圖版Ⅰ-21)。

86日齡稚魚：體重為0.11 g，全長為(20.07± 0.42) mm，肛前長為(9.72±0.22) mm，腸長為13.50 mm。鱗被完整，頭部、背部、各鰭基部及尾柄均有黑色素聚集，軀體顏色變深且透明度降低。個體發(fā)育由此進入幼魚階段(圖版Ⅰ-22)。

2.2 仔稚魚的生長模型

參照TL=a3+b2+c+d方程式(Benoit, 2000)(式中，TL為全長，為日齡)，統(tǒng)計出膜后86 d仔稚魚的全長(表1)，對魚體的全長和日齡進行回歸分析，建立仔稚魚生長模型為：TL= –7×10–73–0.001120.2820+4.7083(2＝0.9957)。圖1為四川華鳊的仔稚魚全長隨日齡的變化曲線。

2.3 卵黃囊的吸收

四川華鳊初孵仔魚卵黃囊體積為(0.26±0.01) mm3，出膜后第3天開始攝食，進入混合營養(yǎng)階段，此時，卵黃囊已消耗80.77%；第8天卵黃囊消失，混合營養(yǎng)期為5 d。經(jīng)回歸分析可得卵黃囊體積與日齡的關(guān)系：= –0.00493+0.03692–0.1333+0.2583(2＝0.9947)，如圖2所示。

表1 四川華鳊仔稚魚全長、肛前長的生長指標(biāo)

注：數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示

Note: Data are Mean±SE

圖1 四川華鳊仔稚魚全長與日齡的關(guān)系

圖2 四川華鳊仔魚卵黃囊吸收過程

3 討論

3.1 四川華鳊仔稚魚發(fā)育特點

卵黃作為內(nèi)源性營養(yǎng)物質(zhì)，可以為尚未開口或已經(jīng)開口，但消化系統(tǒng)仍處于適應(yīng)和強化階段的仔魚提供能量(蔡瑞鈺等, 2018)。有研究表明，卵黃囊的變化方式與內(nèi)臟器官的發(fā)育是相適應(yīng)的(方展強等, 2006)。四川華鳊初孵仔魚卵黃囊前部為橢圓，后部為長棒狀，而唐魚()(方展強等, 2006)卵黃囊前端近圓，后部短棒狀，整體呈梨狀；廣東魴()(譚細暢等, 2008)卵黃囊也呈棒狀。四川華鳊出膜后1 d，卵黃囊前部緊靠心臟，隨著心臟的發(fā)育，卵黃囊前部吸收較快。出膜后2 d，消化道前端膨大，卵黃囊前部體積明顯減小。出膜后3 d，鰾體積增大，鰾下側(cè)卵黃消耗較快，出現(xiàn)低凹，隨著消化道逐漸完善，卵黃囊后部消耗加快，此時，卵黃囊前后部差異小。出膜后5 d，肝胰臟出現(xiàn)，緊靠卵黃囊前端，卵黃囊前部體積與肝胰臟相近。隨著內(nèi)臟器官的逐步發(fā)育完善，卵黃不斷被消耗吸收，出膜后8 d卵黃囊消耗殆盡。

3.2 卵黃囊的體積與開口攝食時間的關(guān)系

3.3 混合營養(yǎng)期

3.4 四川華鳊仔稚魚的生長速率

四川華鳊初孵仔魚全長為(4.54±0.04) mm，與同亞科的其他初孵仔魚全長相比，處于中等水平；而當(dāng)鱗被完整時全長為(20.07±0.42) mm，卻低于同亞科的這些魚類(萬成炎等, 1999; 王劍偉等, 1998; 顧志敏等, 2008)，可看出四川華鳊生長速率較慢。

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Growth and Morphological Development of Larval and Juvenile

WANG Yali, LIU Yue, TIAN Jiajia, YIN Min, CAI Ruiyu, WANG Zhijian①

(School of Life Sciences, Southwest University; Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development, Ministry of Education; Key Laboratory of Aquatic Science of Chongqing, Chongqing 400715)

, a cyprinidae fish belonging to Cultrinae, inhabits only the upper reaches of the Yangtze River, mainly in the Sichuan Province. Due to habitat loss associated with the Three Gorges Project and overfishing, sharp decreases inpopulations have been forecast. Surveys of larval and juvenilewere conducted to accumulate developmental data to perfect large-scale artificial breeding technologies and provide a theoretical basis for conservation and recovery of this endemic species. Morphological and anatomic development of larval and juvenilewere with a digital camera system. Newly hatched larvae measured (4.54±0.04) mm at (25.0±0.5)℃. The volume of yolk sacs was (0.26±0.01) mm3, the anterior portion of which was oval and the posterior portion of which was rod-shaped. The development of yolk sac larvae from hatching to yolk absorption took approximately 8 days and the special growth rate of total length was 5.99%. During that period, larvae started feeding on the third day and the mixed nutrition stage lasted 5 days. The relationship between yolk sac volume () and age () can be expressed as= ?0.00493+ 0.03692? 0.1333+ 0.2583 (2＝0.9947). Late larvae with disappeared yolk sacs completely relied on exogenous material to obtain energy until scales appeared. This developmental stage lasted 25 days and the special growth rate of total length was 2.16%. During the juvenile period, scale development lasted 53 days, and the special growth rate of total length was 0.90%. The relation between total length (TL) and D of larval and juvenilecan be described by TL = ?7 × 10?73?0.001120.2820+ 4.7083 (2＝0.9957).

; Larvae and juveniles; Growth; Morphological development

WANG Zhijian, E-mail: wangzj1969@126.com

Q133

A

2095-9869(2019)04-0058-10

10.19663/j.issn2095-9869.20190627001

http://www.yykxjz.cn/

王亞利, 劉玥, 田佳佳, 尹敏, 蔡瑞鈺, 王志堅. 四川華鳊仔稚魚生長與形態(tài)發(fā)育研究. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2020, 41(4): 58–67

Wang YL, Liu Y, Tian JJ, Yin M, Cai RY, Wang ZJ. Growth and morphological development of larval and juvenile. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(4): 58–67

* 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部財政專項：長江漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查(CJDC-2017-12)和重慶市社會事業(yè)與民生保障科技創(chuàng)新專項(重點研發(fā)項目)(cstc2017shms-zdyf0201)共同資助[This work was supported by the Ministry of Agriculture and Rural Affairs of P. R. China (CJDC-2017-12), and Social Undertaking and People’s Livelihood Guarantee Science and Technology Innovation Fund (cstc2017shms-zdyf0201)]. 王亞利，E-mai: 13647682962@163.com

王志堅，教授，E-mail: wangzj1969@126.com

2019-06-27,

2019-07-23

(編輯 陳 輝)