柳絮飛 周在豹 王 巍 鄭建旭 魏婉紅 李 凱

(1. 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院 北京 100083; 2. 北京市林業(yè)保護(hù)站 北京 100029； 3. 河北小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 張家口 075700; 4. 首都機(jī)場(chǎng)海關(guān) 北京 101300)

硬蜱是一種常見(jiàn)森林節(jié)肢動(dòng)物，可寄生于脊椎動(dòng)物體表吸食血液，使野生動(dòng)物及家畜出現(xiàn)貧血甚至死亡(孫大明等， 1998)，對(duì)畜牧業(yè)生產(chǎn)有一定影響，同時(shí)還可在人與動(dòng)物之間傳播多種細(xì)菌、病毒、立克次體、螺旋體等(鄭洪遠(yuǎn)， 2009)。硬蜱在自然環(huán)境中存在尋覓(questing)和靜息(resting)2種活動(dòng)狀態(tài)，在尋覓狀態(tài)下蜱可爬上植被頂端等待、叮咬經(jīng)過(guò)的宿主，而當(dāng)遭遇不良天氣時(shí)則在植被底端進(jìn)行躲避，轉(zhuǎn)為靜息狀態(tài)，從而無(wú)法叮咬、寄生(Leesetal.， 1951； Macleod， 2009)。研究表明，溫度、濕度等多種氣象因子都會(huì)影響硬蜱的尋覓活動(dòng)(Perretetal.， 2000)，從而影響叮咬及感染相關(guān)疾病的概率。我國(guó)共有蜱117種，其中長(zhǎng)角血蜱(Haemaphysalislongicornis)由于生存能力強(qiáng)，可適應(yīng)多種氣候類型(Heath， 2016)，在我國(guó)許多地區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種和廣布種(Dengetal.， 1991； 于志軍等， 2015)。該蜱為整個(gè)東部地區(qū)寵物犬的主要寄生蜱(張儉偉等， 2017)，也是北京地區(qū)優(yōu)勢(shì)種(王宗儀等， 1997)；其在自然條件下可叮咬野生、家養(yǎng)動(dòng)物及人類(Kimetal.， 2003； Tenquisfetal.， 2001)，引起巴貝斯蟲病(Ikadaietal.， 2007)和斑疹傷寒等疾病(Leeetal.， 2003)，已成為北京及周邊地區(qū)森林康養(yǎng)活動(dòng)必須關(guān)注的問(wèn)題。雖然長(zhǎng)角血蜱在我國(guó)分布廣、數(shù)量多，但早期對(duì)長(zhǎng)角血蜱的研究多集中在生物學(xué)特性上，包括室內(nèi)和野外條件下的生物學(xué)發(fā)育過(guò)程(Zhengetal.， 2011； 周金林等， 2004； 鄒亞學(xué)等， 2011)，缺乏對(duì)長(zhǎng)角血蜱自然條件下數(shù)量變動(dòng)的詳細(xì)了解，以及氣象因子對(duì)長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)的影響研究。

拖旗法(Dragging)為目前蜱數(shù)量調(diào)查常用方法，雖在不同植被環(huán)境中，采集效果略有差異，但相比于其他方法，拖旗法更能反映人類遭遇硬蜱叮咬概率(Maysetal.， 2016)，因此，筆者采用該方法對(duì)北京西部山地長(zhǎng)角血蜱種群動(dòng)態(tài)、氣象因子與其尋覓活動(dòng)之間的關(guān)系進(jìn)行研究，為降低蜱叮咬及蜱傳疾病發(fā)生提供科學(xué)依據(jù)和建議。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間與地點(diǎn)

調(diào)查時(shí)間為2017年3月—2018年10月，地點(diǎn)位于北京西部小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(39°40′—40°10′N,114°50′—115°15′E)，該地區(qū)屬于暖溫帶大陸季風(fēng)型山地氣候，具有雨熱同季的特點(diǎn)(甄偉等， 2016)。研究地點(diǎn)動(dòng)、植物條件相似，植被以油松(Pinustabulaeformis)、山楊(Populusdavidiana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)為主要針、闊葉樹種； 以華北繡線菊(Spiraeafritschiana)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)為灌叢； 以莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)為主要草本植物； 獸類以野豬(Susscrofa)和野兔(Lepussinensis)為主，且有黑線姬鼠(Apodemusagrarius)、大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)等多種小型嚙齒類動(dòng)物。在上述植被環(huán)境中選取具有宿主活動(dòng)差異的3個(gè)樣地： 1)東溝(39°58′25.91″N，115°23′18.26″E)為從事輕度農(nóng)事活動(dòng)的坡邊耕地，種植有玉米(Zeamays)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)等作物； 2)北溝(39°58′28.66″N,115°23′26.88″E)處于半封閉狀態(tài)，人為干擾較少； 3)唐家場(chǎng)(40°3′45.80″N，115°23′4.64″ E)有頻繁的畜牧活動(dòng)，附近有約300只的羊群。

1.2 樣品采集及鑒定

在預(yù)試驗(yàn)中，采用傳統(tǒng)蜱類形態(tài)學(xué)鑒定方法(鄧國(guó)藩等， 1991)，對(duì)本地優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)角血蜱及極少量分布種森林革蜱(Dermacentorsilvarum)進(jìn)行鑒定。由于長(zhǎng)角血蜱若蜱和幼蜱不易被拖旗法所采集，且在形態(tài)、大小上與成蜱差異較大，故未列入調(diào)查對(duì)象，僅將長(zhǎng)角血蜱成蜱作為研究目標(biāo)。

采用拖旗法收集3處調(diào)查地點(diǎn)植被上成蜱，以反映長(zhǎng)角血蜱數(shù)量(Chongetal.， 2013)。旗為1.0 m×1.0 m的白色棉布，一端固定于長(zhǎng)桿之上，一端勻速拖行于草叢、灌木間，每拖行10 m隨即檢查棉布正反兩面，記錄蜱數(shù)量后，就地放回在草叢間，以減少對(duì)后續(xù)調(diào)查的干擾。每月第2、第4周各進(jìn)行1次調(diào)查，每次調(diào)查3 h，調(diào)查時(shí)間均為8：00—11：00點(diǎn)之間，如遇下雨天氣則推遲1日。

使用手持式溫濕度計(jì)(得力集團(tuán)有限公司，浙江寧波)和保護(hù)區(qū)內(nèi)DAVIS Vantage Pro2自動(dòng)氣象站(戴維斯儀器，加利福尼亞州海沃德市)采集氣象因子數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

選取調(diào)查時(shí)的溫度、相對(duì)濕度、露點(diǎn)溫度、太陽(yáng)輻射、蒸發(fā)量，日均溫度和采樣前3日累積降雨量，以及飽和差和落葉層相對(duì)濕度作為氣象因子。其中，根據(jù)調(diào)查時(shí)的溫度和相對(duì)濕度計(jì)算飽和差(saturation deficit)，公式為：

SD=(1 - RH/100) × 4.946 3 × e0.062 8×T。

式中：SD為飽和差(mmHg)，RH為相對(duì)濕度(%)，T為溫度(℃)(Tagliapietraetal.， 2011)。落葉層相對(duì)濕度(leaf-litter layer relative humidity)計(jì)算公式為：

P(x)=100/(1 + 7.214 5e-0.055 9x)。

式中：x為相對(duì)濕度(%)，P(x)為落葉層相對(duì)濕度(%)(Bergeretal.， 2014)。

采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄整理，分析前將數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換，隨后在SPSS 22.0軟件上進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算。采用T檢驗(yàn)對(duì)2年采樣數(shù)量及不同地點(diǎn)間采樣數(shù)量進(jìn)行差異檢驗(yàn)，采用Pearson (r)相關(guān)系數(shù)對(duì)各氣象因子與處于尋覓態(tài)的長(zhǎng)角血蜱數(shù)量相關(guān)性進(jìn)行分析，通過(guò)相關(guān)系數(shù)r絕對(duì)值的取值范圍來(lái)判斷變量的相關(guān)強(qiáng)度，趨近于1表示變量之間是正相關(guān)，趨近于-1表示變量之間是負(fù)相關(guān)，并對(duì)上述9個(gè)氣象因子進(jìn)行主成分分析，顯著水平選取α=0.05，采用SPSS 22.0及Gephi 0.9.2進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)角血蜱種群時(shí)空動(dòng)態(tài)

2.1.1 時(shí)間動(dòng)態(tài) 2017—2018年共采集長(zhǎng)角血蜱3 445只次，2年數(shù)量無(wú)差異(t=0.235，P>0.05)，長(zhǎng)角血蜱種群動(dòng)態(tài)如圖1所示： 3月下旬調(diào)查時(shí)平均溫度為5.2 ℃，此時(shí)長(zhǎng)角血蜱平均數(shù)量為14.3只次； 隨后數(shù)量持續(xù)增長(zhǎng)，至5月上旬?dāng)?shù)量最大，平均為141.5只次，最大值為2017年唐家場(chǎng)樣地，共284只次； 自5月下旬種群持續(xù)走低，到8月下旬采樣數(shù)量極少，為2只次，9月數(shù)量呈現(xiàn)小幅度回升，達(dá)10.2只次，最大值為28只次； 10月過(guò)后進(jìn)入越冬期，不再有蜱出現(xiàn)。發(fā)生期內(nèi)共有2個(gè)峰值，主高峰為5月上旬，同9月上旬次高峰相比，兩者相差13.9倍。

圖1 長(zhǎng)角血蜱數(shù)量動(dòng)態(tài)Fig.1 Temporal population dynamics of H. longicornis

2.1.2 空間分布 對(duì)3處樣地長(zhǎng)角血蜱數(shù)量的T檢驗(yàn)表明，不同樣地間長(zhǎng)角血蜱采樣數(shù)量差異顯著，其中唐家場(chǎng)長(zhǎng)角血蜱數(shù)量顯著高于東溝(t=3.38，P<0.01)及北溝(t=3.00，P<0.01)，而東溝和北溝無(wú)差異(t=0.75，P>0.05)，唐家場(chǎng)采樣數(shù)量占總數(shù)量的68.04%，而東溝、北溝分別占到13.70%和18.26%，不同地點(diǎn)間蜱采樣數(shù)量見(jiàn)表1。

表1 不同地點(diǎn)長(zhǎng)角血蜱數(shù)量Tab.1 The number of H. longicornis in different regions

2.2 影響長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)的氣象因子

2.2.1 長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)與氣象因子相關(guān)性分析 采用Pearson相關(guān)系數(shù)對(duì)9個(gè)氣象因子與處于尋覓狀態(tài)的長(zhǎng)角血蜱數(shù)量進(jìn)行相關(guān)性分析，構(gòu)建相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)圖(圖2)，可以看出各氣象因子之間關(guān)系復(fù)雜密切且聯(lián)系多樣，其中處于尋覓狀態(tài)的長(zhǎng)角血蜱數(shù)量與6個(gè)氣象因子有關(guān)，與飽和差(r=0.396，P<0.01)、太陽(yáng)輻射(r=0.369，P<0.01)、蒸發(fā)量(r=0.295，P<0.01)呈正相關(guān)，表現(xiàn)為有利因子，與相對(duì)濕度(r=-0.521，P<0.01)、落葉層相對(duì)濕度(r=-0.515，P<0.01)、露點(diǎn)溫度(r=-0.314，P<0.01)成負(fù)相關(guān)，表現(xiàn)為不利因子。

圖2 長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)與不同氣象因子相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)Fig.2 Networks of correlations among questing activity ofH. longicornis and different weather factors

2.2.2 氣象因子主成分分析 對(duì)9個(gè)氣象因子進(jìn)行主成分分析，各因子載荷值見(jiàn)表2，其值可反映氣象因子與各主成分之間的相關(guān)性。本研究原始變量較多，因此選取載荷值>0.7，以更好解釋原始變量，并根據(jù)特征值大于 1 的原則，共提取 2 個(gè)主成分, 其特征值分別為3.814 8和3.234 0，這2個(gè)主成分累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)78.32%(表3)，綜合反映了影響長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)的大部分信息，表明影響長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)的氣象因子可分為2個(gè)主成分，其中第1主成分與提升環(huán)境熱量、增強(qiáng)空氣干燥度有關(guān)，定義為溫度因素，主要包括采樣溫度、飽和差、太陽(yáng)輻射和蒸發(fā)量，解釋了長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)變化的42.39%； 第2主成分與提高環(huán)境相對(duì)濕度有關(guān)，定義為濕度因素，主要包括相對(duì)濕度、落葉層相對(duì)濕度和露點(diǎn)溫度，解釋了尋覓活動(dòng)變化的35.93%。

表3 主成分分析的特征值與方差貢獻(xiàn)率Tab.3 Eigenvalues and variance contribution rates of the principal components analysis

表2 主成分分析下各項(xiàng)因子的載荷值和特征向量Tab.2 Load value and eigenvector of the principal component analysis

3 討論

通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)角血蜱在該地有春、秋2個(gè)數(shù)量高峰，春季主高峰蜱數(shù)量遠(yuǎn)超秋季次高峰，而降雨對(duì)降低秋季次高峰蜱數(shù)量具有重要影響。長(zhǎng)角血蜱在北京西部山地景區(qū)發(fā)生期長(zhǎng)，占據(jù)春、夏、秋3季，其種群動(dòng)態(tài)與篦子硬蜱(Ixodesricinus)相同，呈現(xiàn)出一種典型的春季主高峰、秋季次高峰的雙峰模式(Schulzetal.， 2011； Schwarzetal.， 2009)。雨熱同季的氣候特點(diǎn)(甄偉等， 2016)使得夏季(6—8月)成為該地一年中降雨高發(fā)期，此間降雨頻率高、雨量大，而降雨被認(rèn)為是影響蜱數(shù)量的重要因素(Yakhchalietal.， 2011)。降雨不利于蜱的尋覓活動(dòng)，甚至可能成為殺死或抑制硬蜱的唯一因素(Yakhchalietal.， 2011； Wijkamp， 2017； Estradapeaetal.， 2013)，因?yàn)殚L(zhǎng)期降雨導(dǎo)致外部環(huán)境濕度增加，而高濕環(huán)境條件又提高了植被落葉層中相對(duì)濕度，從而為菌類生長(zhǎng)提供良好條件，綠僵菌(Metarhiziumanisopliae)和球孢白僵菌(Beauveriabassiana)等真菌又會(huì)導(dǎo)致硬蜱死亡(Bittencourtetal.， 2000)，本研究結(jié)果——秋季次高峰蜱數(shù)量遠(yuǎn)低于春季主高峰正是這一觀點(diǎn)的體現(xiàn)。

野生動(dòng)物保有量和放牧活動(dòng)為蜱提供了繁衍平臺(tái)。長(zhǎng)角血蜱在北京西部山地環(huán)境分布廣泛，成為北京地區(qū)寵物犬的主要寄生蜱(張儉偉等， 2017)。雖然3處調(diào)查地點(diǎn)擁有相同的植被和氣候環(huán)境，但由于宿主在蜱種群建立、維持和分布方面具有重要作用，在宿主數(shù)量多、活動(dòng)頻繁的地區(qū)，蜱采樣數(shù)量也較高，兩者相關(guān)性明顯(Troutetal.， 2015； Angela， 2010)，可預(yù)見(jiàn)，在有畜牧業(yè)活動(dòng)的地區(qū)，人類更容易被蜱叮咬和感染蜱傳疾病。

不同氣象因子與長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)的相關(guān)性分析表明，多種氣象因子可影響長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)。在選取的9個(gè)氣象因子中，蜱尋覓活動(dòng)與飽和差、太陽(yáng)輻射和蒸發(fā)量3個(gè)因子呈正相關(guān)，而飽和差和蒸發(fā)量用以衡量空氣干燥能力，其值越大代表空氣中水分蒸發(fā)量越大，蒸發(fā)速度越快(亓來(lái)福， 1980)，因此干燥的天氣條件更有利于長(zhǎng)角血蜱的尋覓活動(dòng)。不同于本研究，Perret等(2000)認(rèn)為飽和差與硬蜱尋覓活動(dòng)呈負(fù)相關(guān)，這可能與硬蜱所屬不同種類有關(guān)(Yakhchalietal.， 2011)。在硬蜱尋覓活動(dòng)與太陽(yáng)輻射的關(guān)系方面，本研究同Loye等(1988)的觀點(diǎn)一致，這可能與太陽(yáng)輻射中的紫外線抑制了有害真菌的生長(zhǎng)有關(guān)(Tsukadaetal.， 2014)。長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)與相對(duì)濕度、落葉層相對(duì)濕度和露點(diǎn)溫度呈負(fù)相關(guān)，這3個(gè)天氣因素都可視作與環(huán)境濕度有關(guān)。有研究認(rèn)為，干燥是限制硬蜱尋覓活動(dòng)的一個(gè)因素，因?yàn)轵缭谥脖豁敹说却拗鞯倪^(guò)程中，需要不斷爬向植被底部吸取水分，若空氣中相對(duì)濕度較小則不利于蜱尋覓活動(dòng)(Lauterbachetal.， 2013)，而本研究中蜱尋覓活動(dòng)與相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)，與國(guó)外對(duì)路西塔尼亞璃眼蜱(Hyalommalusitanicum)的研究結(jié)果一致(Requenagarcíaetal.， 2017)。目前雖缺乏長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)與相對(duì)濕度的直接研究，但Heath (1975)對(duì)長(zhǎng)角血蜱最適飽和差的研究表明，其最適相對(duì)濕度為16%～92%(25 ℃下飽和差轉(zhuǎn)換成相對(duì)濕度后),而采樣期間平均相對(duì)濕度為50.72%，處于長(zhǎng)角血蜱最適濕度內(nèi)，因此蜱可長(zhǎng)期在植被頂端等待宿主(Wrightetal.， 1990)，而不受環(huán)境濕度制約。相反，過(guò)大的濕度可導(dǎo)致植被表面形成露水，從而減少蜱在植被上的尋覓活動(dòng)(Schulzeetal.， 2003)。同Heath(2016)研究結(jié)果一致，采樣期間的平均溫度與長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)無(wú)直接相關(guān)性，因?yàn)殚L(zhǎng)角血蜱能夠適應(yīng)大幅度的溫度差異——從-12 ℃的臨界溫度到40 ℃的致死溫度，因此溫度不太可能成為制約長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)及分布的因素(Heath， 2016)。

有利于蜱尋覓活動(dòng)的氣象因子出現(xiàn)時(shí)間和長(zhǎng)角血蜱種群時(shí)間動(dòng)態(tài)的一致性，是春季成為我國(guó)蜱叮咬及蜱傳疾病流行季節(jié)的生態(tài)學(xué)原因。春季既是我國(guó)牧群被蜱叮咬感染相關(guān)疾病的高發(fā)期(劉琴， 2013； 李作民等， 1983； 吐?tīng)栠d江等， 2016)，也是萊姆病、森林腦炎等蜱傳疾病高發(fā)季節(jié)(吳靜等， 2000； 李華等， 1997； 何衛(wèi)華等， 2014)。將9個(gè)氣象因子劃分為溫度因素和濕度因素，前者可促進(jìn)長(zhǎng)角血蜱的尋覓活動(dòng)，后者為不利因素。春季降雨稀少，此時(shí)溫度因素起主要作用： 太陽(yáng)輻射不但減少了有害菌的生長(zhǎng)，而且促進(jìn)了蒸發(fā)量的提升，使得空氣較為干燥，有利于長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)，此外蜱采樣數(shù)量在春季形成主高峰期，兩者在時(shí)間上的重疊使得春季成為長(zhǎng)角血蜱叮咬和蜱傳疾病的高發(fā)季節(jié)。

4 結(jié)論

長(zhǎng)角血蜱在北京西部山地存有春、秋2個(gè)數(shù)量高峰期，并以春季為主，氣象因子可對(duì)長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)產(chǎn)生一定影響，溫暖干燥的天氣可促進(jìn)蜱尋覓活動(dòng)，而潮濕陰冷的天氣抑制其活動(dòng)。適宜的天氣條件，有利于長(zhǎng)角血蜱尋覓活動(dòng)，且蜱采樣數(shù)量高峰期為4—5月，兩者在春季的耦合增加了人與動(dòng)物被叮咬和感染蜱傳疾病的風(fēng)險(xiǎn)和概率，使得春季成為國(guó)內(nèi)北方地區(qū)蜱傳疾病多發(fā)季節(jié)，此時(shí)進(jìn)山活動(dòng)存在一定風(fēng)險(xiǎn)。尤其在保有大量野生動(dòng)物和畜牧活動(dòng)的地區(qū)，更應(yīng)加強(qiáng)監(jiān)管，降低動(dòng)物與蜱接觸機(jī)率，從而防范蜱傳疾病發(fā)生。