趙蓬蓬，高春霞,2,3,4，陳錦輝,5，趙 靜,2,3,4，戴黎斌，王學昉,2,3,4

( 1.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306； 2.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海 201306； 3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306； 4.農業(yè)農村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，上海 201306； 5.上海市水生野生動植物保護研究中心，上海 202150 )

長江口生態(tài)環(huán)境復雜多樣，溫、鹽度變化劇烈，具有豐富的營養(yǎng)鹽類，是我國最大的淤泥質型河口生態(tài)系統(tǒng)[1]。因沿岸流、潮流、徑流等影響，形成了其獨特的地理環(huán)境[2]，不僅漁產潛力極高，而且是魚類洄游及蝦蟹種類的索餌、產卵和育肥之地[3]。然而，近年來人類大型涉水工程和濕地圍墾等因素導致長江口北支徑流面積逐年減少，河床不斷淤積且鹽水倒灌南支現(xiàn)象使得該地域的群落結構和生物多樣性呈現(xiàn)變動消長態(tài)勢[4]，造成生物群落結構發(fā)生重大變化[5]。與之相伴的是長江口海區(qū)陸源性物質增多[6]，浮游生物過度繁殖，赤潮現(xiàn)象頻繁發(fā)生，破壞了當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，嚴重影響了生態(tài)系統(tǒng)中甲殼類的群落結構[7]。

水生甲殼類經濟、食用價值較高，不僅是重要的大型底棲動物，也是一種反映環(huán)境變遷的指示生物，其生物多樣性特征和群落結構變化可有效預測河口生態(tài)環(huán)境變化[8]。目前，長江口大型底棲動物的研究大多集中在南支、濕地和口外海域[9-13]，然而長江口北支屬于口內海域，有關口內海域甲殼類生物多樣性及群落的研究卻少有報道[14]。為此，筆者基于2011─2014年漁業(yè)資源調查數(shù)據對長江口北支甲殼類資源的種類組成、群落結構多樣性等進行分析，旨在為長江口生物多樣性保護和生態(tài)環(huán)境管理提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據來源

數(shù)據來源于2011年2月─2014年11月的長江口北支漁業(yè)資源底拖網調查，調查時間為每年的2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)，共4個航次，每個航次均設置5個采樣點(圖1)。采樣方式為定點采樣，調查船為滬崇漁1511號，其網具參數(shù)為：雙囊底拖網，網口寬6 m，網高2 m，網綱長6 m，囊網網目20 mm。根據GPS進行站點定位，當調查船到達站位后，下拖網，以3 kn的航速拖曳，每個站點拖網30 min。所有漁獲種類均按照《長江河口大型底棲無脊椎動物》進行鑒定[15]，并在實驗室進行種類鑒定與體質量、體長等常規(guī)生物學測定。

圖1 長江口北支漁業(yè)資源調查站點分布

1.2 數(shù)據統(tǒng)計與分析

1.2.1 優(yōu)勢度

采用物種優(yōu)勢度(Y)對不同種類在群落中的重要性進行評價，當Y>0.02[16]時，即認為該物種為優(yōu)勢種，公式如下：

式中，N為各采樣點所有物種個體總數(shù)，ni為第i種的個體總數(shù)，fi為該物種在各個采樣點出現(xiàn)的頻率。

1.2.2 物種多樣性

采用Margalef豐富度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)對該水域甲殼類資源的物種多樣性進行分析，公式

如下：

式中，N為總物種數(shù)，S為種類數(shù)，Pi為第i種占總尾數(shù)的比例。

1.2.3 群落結構分析

基于2011─2014年長江口北支甲殼類豐度數(shù)據構建群落的Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣，采用等級聚類分析和非度量多維標度排序方法對長江口北支甲殼類群落結構的相似程度進行分析[17-18]，以此研究甲殼類群落結構組成的相似性；并依據群落更新指數(shù)、遷移指數(shù)和豐度—生物量比較曲線的變化情況[19-20]，分析甲殼類群落結構的穩(wěn)定性。以上所有數(shù)據處理均在ArcGIS 10.3和R 3.6.1軟件中進行。

2 結 果

2.1 種類組成及優(yōu)勢種

長江口北支4個年度底拖網調查共采集甲殼類34種，隸屬于2目14科24屬(表1)。蝦類16種，蟹類17種，蝦蛄類1種。年度差異方面，2012年捕獲的甲殼類物種數(shù)最多，2011年捕獲的甲殼類物種數(shù)最少，分別為23種和14種。漁獲類別差異方面，蝦類物種數(shù)以2011、2012和2013年最多，均為10種，以2014年最少，僅為6種；蟹類物種數(shù)以2012年最多，以2011年最少，分別為12種和3種；而蝦蛄類在各年調查中均被捕獲，且均為1種。

表1 2011─2014年長江口北支甲殼類種類組成

(續(xù)表1)

(續(xù)表1)

2011─2014年長江口北支各年度甲殼類優(yōu)勢種(Y≥0.02)變化情況見表2，調查期間共捕獲優(yōu)勢種15種，其中蝦類優(yōu)勢種8種，蟹類7種。葛氏長臂蝦是長江口北支第一優(yōu)勢種，尤其是在2014年，優(yōu)勢度高達0.18。

表2 2011─2014年長江口北支甲殼類優(yōu)勢種和優(yōu)勢度(Y≥0.02)

不同年度的優(yōu)勢種組成存在差異。葛氏長臂蝦和三疣梭子蟹在4個年份均為優(yōu)勢種，年均優(yōu)勢度分別為0.12和0.07；安氏白蝦、狹額絨螯蟹和豆形拳蟹在3個年份均為優(yōu)勢種，年均優(yōu)勢度分別為0.09、0.10和0.03；脊尾白蝦在2個年份均為優(yōu)勢種，年均優(yōu)勢度為0.05。對比發(fā)現(xiàn)，單一年度優(yōu)勢種主要出現(xiàn)在2012年和2013年，在2011和2014年僅出現(xiàn)一種。這也表明在長江口北支4個年度中，以2012年優(yōu)勢種組成的種類最豐富，其群落結構相對較穩(wěn)定。

2.2 資源密度組成

2011─2014年長江口北支甲殼類的平均生物量為11.43 kg/h(圖2a)。其中以2012年甲殼類平均生物量最高，為19.53 kg/h；2014年甲殼類平均生物量最低，為3.47 kg/h。漁獲組成差異方面，蝦類平均生物量為1.405 kg/h，其中以2011年(1.63 kg/h)最高，2014年(1.03 kg/h)最低；蟹類的平均生物量為8.95 kg/h，其中以2012年(16.67 kg/h)最高，2014年(1.36 kg/h)最低；蝦蛄類的平均生物量為1.075 kg/h，其中以2012年(1.35 kg/h)最高，2011年(0.75 kg/h)最低。

圖2 2011─2014年長江口北支甲殼類資源密度指數(shù)的年際變化

2011─2014年，長江口北支甲殼類的平均個體尾數(shù)為1297.69個/h(圖2b)。其中以2012年甲殼類平均個體尾數(shù)最高，為1944.77個/h；2014年甲殼類平均個體尾數(shù)最低，為717.89個/h。漁獲組成差異方面，蝦類的平均個體尾數(shù)為768.63個/h，其中以2012年(1087.56個/h)最高，2014年(463.65個/h)最低；蟹類的平均個體尾數(shù)為474.93個/h，其中以2012年(767.56個/h)最高，2014年(215.68個/h)最低；蝦蛄類的平均生物量為54.13個/h，其中以2012(89.65個/h)年最高，2011年(13.78個/h)最低。

2.3 物種多樣性

2011─2014年長江口北支各年度甲殼類物種多樣性指數(shù)的變化規(guī)律較為一致(圖3)。Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)的年度分布變化表現(xiàn)為先升后降的過程，且兩者均值較為相近。其中，Shannon-Weiner多樣性指數(shù)由2011年的0.83升至2012年的0.88，此時達到最高值，之后降至2014年的0.79，整體變化為0.79～0.88；Margalef豐富度指數(shù)由2011年的0.78升至2012年的0.87，此時達到最高值，之后降至2014年的0.81，整體變化為0.78～0.87。此外，Pielou均勻度指數(shù)的年度分布變化表現(xiàn)為先升后降再升的過程，其值由2011年的0.62升至0.66，此時達到最高值，之后降至2013年的0.64，最后再升至2014年的0.65，整體變化為0.62～0.66。經顯著性分析顯示，群落結構中物種多樣性的年度差異較為顯著(P<0.05)。

圖3 長江口北支各年度甲殼類的物種多樣性指數(shù)

2.4 群落結構分析

2.4.1 相似性

聚類分析結果(圖4a)顯示，在群落的相似性系數(shù)為21.4%時，長江口北支甲殼類組成被劃分為2個組群，2011年、2013年和2014年共同稱為第1組群，2012年單獨稱為第2組群。其中以2012年的群落結構相似性指數(shù)為最高值，其余年份的相似性指數(shù)均較低，表明其聚類結果與年度變化有關。根據非度量多維標度分析結果(圖4b)中的脅迫系數(shù)值(Stress=0)，其群落結構組成也被劃分為2個組群，與聚類分析結果一致。這也說明了等級聚類圖能夠代表長江口北支甲殼類群落結構的排序。另外，相似性檢驗分析結果顯示，各個組群間的群落結構組成均表現(xiàn)為顯著性差異(P<0.05)。

圖4 長江口北支甲殼類群落的等級聚類及非度量多維標度排序分析

2.4.2 群落結構的穩(wěn)定性

群落結構的更新指數(shù)和遷移指數(shù)，表征了其群落結構穩(wěn)定性降低的節(jié)律(圖5)。通過比較，2011─2014年長江口北支甲殼類群落的更新指數(shù)值表現(xiàn)為2014年>2011年>2013年>2012年，表明2012年和2013年群落的穩(wěn)定性高于2011和2014年。

圖5 2011─2014年長江口北支甲殼類群落的更新指數(shù)和遷移指數(shù)

不同年度甲殼類群落的遷移指數(shù)值存在一定差異，2012年和2013年遷入物種數(shù)大于遷出物種數(shù)，2011和2014年遷出物種數(shù)大于遷入物種數(shù)。由此發(fā)現(xiàn)，各年度其群落結構偏離動態(tài)平衡的程度不同。更新指數(shù)和遷移指數(shù)分析表明，2011年和2014年長江口北支甲殼類群落的穩(wěn)定性最差，2012年和2013年其群落的穩(wěn)定性最好。

通過豐度—生物量曲線的變化特征來衡量甲殼類群落結構的穩(wěn)定性，一定程度上能反映出長江口北支生境遭受干擾或破壞的程度。2011和2014年的豐度曲線完全落在生物量曲線的上方(圖6)，表明這兩個年度甲殼類的群落結構遭受了較為嚴重的擾動或破壞，群落結構穩(wěn)定性較低。

相比較而言，2012年的生物量曲線完全在豐度曲線上方，表明甲殼類群落結構受到的擾動較小，群落結構比較穩(wěn)定，而2013年的豐度/生物量曲線則存在重疊現(xiàn)象，豐度曲線基本出現(xiàn)生物量曲線的上方，表明2013年甲殼類的群落結構遭受了中等程度的擾動或破壞。

3 討 論

3.1 甲殼類群落結構的種類組成及其優(yōu)勢種變化

長江口地處咸淡水交匯區(qū)域，受沿岸流、徑流等影響較大，水文環(huán)境比較復雜，甲殼類物種一般多為廣溫廣鹽性[2,21]。本研究共捕獲甲殼類物種34種，其中，葛氏長臂蝦、三疣梭子蟹、脊尾白蝦、安氏白蝦和狹額絨螯蟹仍為全年常見優(yōu)勢種，其余多數(shù)物種只出現(xiàn)在單個年度。研究顯示，通常緯度差異是影響物種分布的重要因素，一般高緯度海域的物種多樣性低于低緯度海域[22]。對比不同海域，長江口北支捕獲的甲殼類低于粵東柘林灣海域(43種)[23]，高于唐山灣海域(17種)[24]，但與渤海海域(33種)[25]捕獲種類較為一致。此外，渤海海域甲殼類群落結構的年際變化比較明顯，2012─2014年物種數(shù)目表現(xiàn)為先降后升的趨勢，這與本研究結果不同。本研究中長江口北支4個年度甲殼類物種數(shù)目依次為14種、23種、21種和16種，物種數(shù)目表現(xiàn)為先升后降的趨勢。這可能與不同海域調查面積、站點和海洋環(huán)境等有關[13-14]。

優(yōu)勢種代表群落結構中生物量或數(shù)量占據最高權重的生物種，優(yōu)勢種的變化一定程度上預示了該生物群落的演替[26]。長江口潮下帶、灘涂等鄰近海域研究發(fā)現(xiàn)[27-29]，不同年度捕獲的優(yōu)勢種類數(shù)目具有明顯變化。本研究中，長江口北支共捕獲優(yōu)勢種15種，優(yōu)勢種數(shù)目表現(xiàn)為2012年>2013年>2011年>2014年。此外，本次調查中，僅葛氏長臂蝦和三疣梭子蟹在4個年度調查中均為優(yōu)勢種，表明其群落結構的優(yōu)勢種具有明顯的年際變化，且與吳強等[25]研究結果一致。原因可能為長江口北支上游沖淡水作用導致鹽度變化劇烈，適宜廣溫、廣鹽種類棲息[30]，一定程度上也反映了長江口北支甲殼類群落結構的動態(tài)變化。

3.2 甲殼類群落結構資源密度組成的變化

已有研究表明，不同海域物種資源密度組成存在明顯差異[31]。長江口及其鄰近海域資源密度組成變化較大[14,28]，這也與本研究結果觀點相同。經本次調查發(fā)現(xiàn)，在長江口北支海域，甲殼類群落結構的資源密度年際變化整體表現(xiàn)為先升后降的趨勢。如蟹類平均生物量最大，蝦類次之，蝦蛄類的平均生物量最小，分別為8.95、1.405 kg/h和1.075 kg/h，不同物種之間的平均生物量變化較大。經研究發(fā)現(xiàn)，除調查海域不同外，近幾年長江口開展的增殖放流項目可能引起物種的資源密度組成發(fā)生變化[10,32]。本研究發(fā)現(xiàn)，2011─2014年長江口甲殼類物種組成匱乏，物種多樣性較低，4個年度的平均甲殼類物種數(shù)目約為19種。陳強等[28]調查結果顯示，長江口潮下帶2013─2014年多樣性指數(shù)整體較高，兩個年度的平均甲殼類物種數(shù)為44種，遠高于本研究結果。究其原因，這可能與研究區(qū)域有關[33]，潮下帶[28]、灘涂[34]和口外海域[12-13]等受上游來水的影響較小，而本研究區(qū)域屬于口內海域，受到上游沖淡水影響較大，使得甲殼類物種數(shù)遠低于陳強等[28]的研究結果。

然而，種類數(shù)及其均勻度也能夠反映群落中的物種多樣性[27,35]，當群落結構和棲息環(huán)境受到不同程度的擾動時，如過度捕撈[27]、水域環(huán)境污染加劇[28]等，導致群落結構中的物種組成相對匱乏，表現(xiàn)為物種數(shù)目和生物量均呈現(xiàn)衰減趨勢。

3.3 長江口北支生境遭受擾動或破壞的影響

對長江口北支甲殼類群落結構的研究，能夠進一步認識其河口生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中層營養(yǎng)級的重要性[25]。本研究中豐度—生物量曲線結果顯示，長江口北支甲殼類的生物群落均受到不同程度的干擾，尤其是2011年和2014年受到的影響最大，其群落結構穩(wěn)定性較差，物種多樣性較低，而2012年遭受的擾動相對較小，群落結構相對穩(wěn)定，2013年受到中等程度的擾動，這可能與“十二五”規(guī)劃期間深水航道疏浚工程的驗收及深水航道的回淤、減淤[36]，以及北支鹽水倒灌南支[37]有關，進而導致北支生境的不穩(wěn)定性，使得群落多樣性產生較大變動。

此外，物種棲息密度一定程度上也代表著群落結構的物種多樣性，而物種棲息環(huán)境和受干擾程度等對長江口北支甲殼類的物種分布和棲息密度具有較大影響[27]，這也是本次調查中影響生物多樣性指數(shù)較低的重要原因。

4 結 論

通過對長江口北支水域的底拖網調查數(shù)據分析，本次調查共捕獲甲殼類物種34種，葛氏長臂蝦和三疣梭子蟹在4個年度中均為優(yōu)勢種，大多數(shù)物種仍為單年度優(yōu)勢種，且該水域優(yōu)勢種組成具有明顯的年際變化；各年度甲殼類物種的資源密度組成不同，以2012年甲殼類的平均個體尾數(shù)和平均生物量值最高；經群落結構分析表明，不同組群間的群落結構組成及穩(wěn)定性差異顯著，其中，2012年生物量曲線完全在豐度曲線上方，表明其群落結構受擾動性較小，群落結構相對較穩(wěn)定。綜上，本研究結果對長江口北支水域生態(tài)環(huán)境修復及物種多樣性保護等工作提供參考依據。