李 萌,陳永康,徐浩成,尤業(yè)明,3,溫遠(yuǎn)光,3,朱宏光,3,蔡道雄,黃雪蔓,3,*

1 廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南寧 530004

2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 憑祥 532600

3 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 憑祥 532600

杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.]是我國(guó)南方重要的優(yōu)質(zhì)速生用材林針葉樹(shù)種,因具有生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)效益高、材質(zhì)好等特點(diǎn)而被廣泛種植[1]。杉木在短期內(nèi)給社會(huì)帶來(lái)巨大經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí),也帶來(lái)一系列的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題。長(zhǎng)期以來(lái),杉木人工林多以純林經(jīng)營(yíng)為主,林分結(jié)構(gòu)單一,且密度過(guò)大,導(dǎo)致杉木人工林出現(xiàn)生物多樣性嚴(yán)重下降、地力衰退、病蟲(chóng)害猖獗、生態(tài)功能低下和生產(chǎn)力下降等問(wèn)題[2],這嚴(yán)重影響杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。因此,如何通過(guò)不同的森林培育措施合理、科學(xué)地經(jīng)營(yíng)和管理人工林,有效提高林分質(zhì)量、維持生態(tài)功能和維護(hù)林地可持續(xù)發(fā)展,已成為當(dāng)今人工林經(jīng)營(yíng)亟待解決的重大課題[3]。間伐作為一種重要的森林經(jīng)營(yíng)措施,其在調(diào)整林分密度結(jié)構(gòu)并促進(jìn)林木生長(zhǎng)的同時(shí),也能影響林下植被的更新與生長(zhǎng),改變林下植被物種的多樣性和結(jié)構(gòu)組成[1]。由于林分類(lèi)型、間伐強(qiáng)度、間伐方式等[4- 6]的不同,目前有關(guān)間伐措施對(duì)杉木人工林林下植被物種多樣性的影響也沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論。

林下植被是構(gòu)成森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,越來(lái)越多的研究表明林下植被在維持整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)揮著至關(guān)重要的作用,特別是在維持整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性、系統(tǒng)穩(wěn)定性、水土保持、調(diào)控地上和地下物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面發(fā)揮著不可替代的作用[7- 10],然而林下植被相對(duì)于喬木層而言,由于其生物量非常少而常常被人們所忽視[11],因此對(duì)林下植被多樣性開(kāi)展相關(guān)研究意義重大。雖然在生態(tài)系統(tǒng)中每個(gè)物種都具有其自身的作用,但是每個(gè)物種作用的性質(zhì)和大小存在很大的差別,因此需要對(duì)物種進(jìn)行功能群的分類(lèi)[12]。國(guó)內(nèi)外不少學(xué)者已對(duì)植物功能群在生態(tài)系統(tǒng)中的作用及其機(jī)制進(jìn)行了廣泛的探討,一些研究結(jié)果表明植物功能群組成是影響森林群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的主要因子[13-14]。同時(shí),把林下植被群落劃分為不同的功能群有利于深入研究不同植物物種在生態(tài)系統(tǒng)中的作用[1]。

目前,國(guó)內(nèi)外關(guān)于間伐對(duì)人工林影響的研究大多集中在不同間伐強(qiáng)度對(duì)林木生長(zhǎng)[15]、林地土壤養(yǎng)分[16]、林內(nèi)植被多樣性[17]等的影響,而不同間伐強(qiáng)度對(duì)林下具體劃分的植物功能群影響尚缺乏深入的認(rèn)識(shí)。本研究通過(guò)探究不同間伐強(qiáng)度對(duì)我國(guó)南亞熱帶杉木人工林林下植物群落的影響,揭示林下植物功能群變化的原因,研究結(jié)果將加深林下不同植物功能群對(duì)不同間伐強(qiáng)度的響應(yīng)的理解,為科學(xué)制定杉木人工林經(jīng)營(yíng)管理措施提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法1.1 研究樣地概況

研究區(qū)位于廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站內(nèi)的中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心青山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)。該區(qū)地形以低山丘陵為主,土壤以花崗巖風(fēng)化形成的磚紅壤為主。地處北回歸線(xiàn)以南的低緯度地區(qū),受太陽(yáng)輻射熱能多；距北部灣較近,受海洋季風(fēng)影響頗大,形成了亞熱帶季風(fēng)型氣候,主要?dú)夂蛱攸c(diǎn)為：長(zhǎng)夏無(wú)冬,雨量充沛,半年高溫多雨,半年少雨溫涼。年均降雨量1400mm,且降雨主要集中在4—9月,相對(duì)濕度為80%—84%；年均氣溫19.5—21.41℃,1月平均氣溫最低(11.4—13.5℃),7月平均氣溫最高(25.7—27.7℃)。

1.2 實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)

2004年9月,從青山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)6林班選擇1992年種植的位置鄰近,并且具有相似林齡、土壤質(zhì)地和地形的杉木林,處理前以傳統(tǒng)林分經(jīng)營(yíng)方式管護(hù)杉木林地,在林內(nèi)建立12個(gè)20m×30m的固定實(shí)驗(yàn)樣地,共設(shè)計(jì)了4種處理(對(duì)照,CK；輕度間伐,ST；中度間伐,MT；重度間伐,HT),每種處理3個(gè)重復(fù)。于2005年,在樣地內(nèi)選擇生長(zhǎng)良好的杉木為目標(biāo)樹(shù)種,按輕度間伐ST(34%)、中度間伐MT(50%)和重度間伐HT(74%)3種不同的間伐強(qiáng)度間伐去除生長(zhǎng)不良、干形不佳的樹(shù)體,同時(shí)以沒(méi)有經(jīng)過(guò)任何間伐處理的樣地作為對(duì)照(CK)。樣地基本信息見(jiàn)表1。

表1 實(shí)驗(yàn)樣地基本概況

1.3 樣地調(diào)查

2013年8月(間伐處理8年后),采用典型的樣地調(diào)查方法,記錄樣地的經(jīng)緯度、氣候、地形等基本信息。將每塊20m×30m的樣地平均劃分成6個(gè)10m×10m的樣方,分別對(duì)每個(gè)樣地中胸徑≥2cm的喬木進(jìn)行每木檢尺調(diào)查。同時(shí),在樣地內(nèi)每個(gè)10m×10m的樣方中固定一角設(shè)置一個(gè)5m×5m的小樣方調(diào)查林下植被的物種組成,并記錄種名、個(gè)體數(shù)、 蓋度、每個(gè)種出現(xiàn)的樣方數(shù)等。

1.4 土壤樣品的采集和測(cè)定

每個(gè)固定樣方按“品”字形設(shè)置采樣點(diǎn),挖取土壤剖面,記錄土層厚度、土壤顏色、土壤質(zhì)地等特征后,采集0—20cm土壤樣品,將每個(gè)樣地采集的所有土樣采用四分法混合取出土樣,帶回實(shí)驗(yàn)室,風(fēng)干后過(guò)2mm土篩,用于土壤基本理化性質(zhì)的測(cè)定。其中,測(cè)定土壤全氮(TN)采用凱氏定氮法,全磷(TP)采用鉬藍(lán)比色法,全鉀(TK)和速效鉀(AK)采用火焰光度計(jì)法,有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化法[18]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

本研究采用每種林下植物功能群的物種數(shù)和重要值(Importance value,IV)來(lái)表征其在杉木林下植物群落中的地位和優(yōu)勢(shì)大小。其中物種重要值的計(jì)算方法如下：

IV=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

(1)

林下植物物種的功能群劃分方法參照Miller等進(jìn)行,將調(diào)查的所有林下植物物種歸類(lèi)為禾本科草本(禾草)、非禾本科草本(雜草)、蕨類(lèi)、木本和藤本5類(lèi)植物物種功能群,其植物功能群的重要值計(jì)算如下：

(2)

式中,S為某植物功能群中的物種總數(shù)；IVsi為某植物功能群中第i個(gè)種的重要值。為了便于統(tǒng)計(jì)分析,本研究對(duì)計(jì)算得到的所有重要值均乘以100[19]。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)分別比較不同群落類(lèi)型之間的植物功能群的物種數(shù)和重要值的差異大小。利用SPSS中的Pearson方法對(duì)土壤和林分因子與杉木人工林林下植物功能群物種重要值進(jìn)行相關(guān)分析。統(tǒng)計(jì)分析過(guò)程均在軟件SPSS 24.0 for Windows 上進(jìn)行,采用最小顯著差異法(LSD)比較均值之間的差異程度,顯著性水平全部設(shè)置為P<0.05。

同時(shí),結(jié)合野外調(diào)查和室內(nèi)分析測(cè)定得到10個(gè)環(huán)境因子,其中土壤因子包括土壤全氮(TN)、土壤全磷(TP)、土壤全鉀(TK)、速效鉀(AK)、土壤有機(jī)碳(SOC)、土壤碳氮比(C/Nsoil)和土壤氮磷比(N/Psoil)；林分因子包括林分密度(SD)、林分郁閉度(CD)和林木胸高斷面積(BA)。采用主成分分析(PCA)比較杉木人工林不同間伐強(qiáng)度下其林下植物功能群組成的變異程度,其物種數(shù)據(jù)采用植物功能群的重要值數(shù)據(jù)。最后,采用方差分解分析區(qū)分影響杉木人工林林下植物功能群的土壤因子和林分因子的純效應(yīng)和共同效應(yīng)并運(yùn)用韋恩圖進(jìn)行顯示,其中a和b分別代表土壤和林分因子的純效應(yīng),c代表土壤和林分因子的共同效應(yīng)。主成分分析和方差分解分析均在在軟件CANOCO 5.0上進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同間伐強(qiáng)度處理對(duì)杉木人工林林下植物功能群物種豐富度的影響

將調(diào)查的所有杉木人工林林下植被分為5個(gè)植物功能群,分別是禾草(禾本科草本植物)、雜草(非禾本科草本植物)、蕨類(lèi)、木本和藤本植物功能群。本研究的杉木人工林林下植被共87科,135屬,170種,其中禾草植物功能群的植物分為1科,10屬,11種；雜草植物功能群的植物分為18科,25屬,28種；蕨類(lèi)植物功能群的植物分為15科,20屬,30種；木本植物功能群的植物分為30科,47屬,64種；藤本植物功能群的植物分為23科,33屬,37種(表2)。

表2 樣地林下植被組成

單因素方差分析結(jié)果表明,不同間伐強(qiáng)度處理后,杉木人工林林下禾草植物功能群的物種豐富度均無(wú)顯著差異(P>0.05)。在不同間伐強(qiáng)度處理后,中度間伐使雜草植物功能群的物種豐富度顯著高于對(duì)照組和重度間伐組(P<0.05),而輕度和重度間伐與對(duì)照組(P>0.05)的雜草植物功能群的物種豐富度無(wú)顯著差異,中度、重度和輕度間伐的雜草植物功能群間的物種豐富度均無(wú)顯著差異(P>0.05)。不同間伐強(qiáng)度處理間蕨類(lèi)植物功能群的物種豐富度差異不顯著(P>0.05),但是對(duì)照處理蕨類(lèi)植物功能群的物種豐富度顯著低于重度間伐處理(P<0.05)。不同間伐強(qiáng)度對(duì)木本植物功能群的物種豐富度沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響(P>0.05)；對(duì)照處理木本植物功能群的物種豐富度與中度和重度間伐處理均無(wú)顯著差異(P>0.05),但卻明顯低于輕度間伐處理(P<0.05)。對(duì)照處理的藤本植物功能群物種豐富度均顯著低于輕度、中度和重度間伐處理(P<0.05),但三種間伐強(qiáng)度間無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖1)。

圖1 不同間伐強(qiáng)度下植物功能群的物種豐富度

2.2 不同間伐強(qiáng)度處理對(duì)杉木人工林林下植物功能群重要值的影響

不同間伐強(qiáng)度處理對(duì)杉木人工林林下禾草植物功能群的重要值沒(méi)有顯著影響(P>0.05)。中度間伐處理的雜草植物功能群重要值顯著高于重度間伐處理(P<0.05),但和其他處理之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。輕度間伐使蕨類(lèi)植物功能群的重要值顯著低于對(duì)照和重度間伐處理(P<0.05),其余處理間的蕨類(lèi)植物功能群重要值差異并不顯著(P>0.05)。不同處理下的木本植物功能群重要值均無(wú)顯著差異(P>0.05)。輕度間伐顯著提高藤本植物功能群的重要值(P<0.05),但其處理間藤本植物功能群的重要值無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖2)。

圖2 不同間伐強(qiáng)度下植物功能群的重要值

2.3 不同間伐強(qiáng)度處理對(duì)杉木人工林林下植物功能群組成的影響

對(duì)不同間伐強(qiáng)度處理的杉木人工林林下植物功能群組成進(jìn)行主成分分析(PCA)發(fā)現(xiàn),第一主成分(PCA 1)和第二主成分(PCA 2)分別解釋本研究所有林下植物功能群變異的68.7%和16.8%；PCA 1將輕度間伐處理與對(duì)照、中度和重度間伐處理的林下植物功能群明顯分開(kāi),PCA 2將重度間伐處理與對(duì)照、輕度和中度間伐處理的林下植物功能群明顯分開(kāi)。這表明杉木人工林經(jīng)過(guò)不同強(qiáng)度的間伐處理后,其林下植物功能群組成不僅與對(duì)照處理相比發(fā)生了顯著的變化,而且不同間伐處理之間的林下植物功能群組成也有一定的差異(圖3)。

圖3 不同間伐強(qiáng)度下植物功能群的主成分分析

2.4 土壤和林分因子對(duì)杉木人工林林下植物功能群的影響

相關(guān)性分析結(jié)果表明,土壤全磷與杉木人工林林下禾草植物功能群的物種重要值成顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,而氮磷比與林下禾草植物功能群的物種重要值成極顯著的正相關(guān)關(guān)系；土壤全鉀和速效鉀均與林下雜草植物功能群的物種重要值成極顯著的正相關(guān)關(guān)系,而其他土壤因子和所有林木因子與杉木人工林林下各植物功能群的物種重要值的相關(guān)性均不顯著(表3)。

表3 土壤和林分因子與杉木人工林林下植物功能群物種重要值的相關(guān)性分析結(jié)果

方差分解分析結(jié)果顯示,土壤和林分因子分別解釋杉木人工林林下植物功能群變異的53.8%和67.9%,土壤與林分因子的交互作用解釋其變異的-66.8%,未解釋部分占45.1%。土壤與林分因子共同解釋了54.9%的杉木人工林林下植物功能群變異情況(圖4)。

圖4 影響杉木人工林林下植物功能群的土壤和林分因子的方差分解分析

3 討論

3.1 不同間伐強(qiáng)度處理對(duì)杉木人工林林下植被多樣性的影響

間伐作為我國(guó)森林經(jīng)營(yíng)的主要措施之一,不僅能夠直接調(diào)整林分密度,改變森林內(nèi)部環(huán)境,還能調(diào)節(jié)林下的光照、空氣溫度和濕度,促進(jìn)林下土壤溫度、養(yǎng)分、水分以及林下土壤微生物群落的變化[20],并且能促進(jìn)林木生長(zhǎng),對(duì)提高森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的生物多樣性也起著不可忽視的作用[21]。我們的研究結(jié)果表明,中度間伐顯著增加雜草植物功能群的物種豐富度,重度間伐顯著增加蕨類(lèi)植物功能群的物種豐富度,輕度間伐顯著增加木本植物功能群的物種豐富度,輕度、中度和重度間伐都顯著增加藤本植物功能群的物種豐富度,這與許多前人的研究結(jié)果相似[22-23]。馬履一等[17]發(fā)現(xiàn)撫育間伐可以增加林下植被的多樣性,且重度間伐的效果最好。湯景明等[24]發(fā)現(xiàn)間伐可以增加林下木本植物的種類(lèi)。也有人發(fā)現(xiàn)輕度和中度間伐能使林下植被多樣性增加,而重度間伐則會(huì)降低其多樣性[25]。本研究發(fā)現(xiàn)間伐對(duì)禾草植物功能群和木本植物功能群的重要值都無(wú)顯著影響；這與Reader等人的研究結(jié)果類(lèi)似[26- 27]。也有人認(rèn)為間伐會(huì)減少林下植被物種多樣性[28-29],這與本研究結(jié)果輕度和重度間伐分別顯著降低蕨類(lèi)和雜草植物功能群的重要值相一致。間伐增加了森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的環(huán)境異質(zhì)性,導(dǎo)致以上研究結(jié)果的原因可能是由于不同植物正常生長(zhǎng)所需的光照、水分、營(yíng)養(yǎng)等不同,間伐處理使得喜光和需水等級(jí)較高的植物得以入侵,而不利于喜陰和喜濕的植物生存。

3.2 土壤因子對(duì)杉木人工林林下植物功能群的影響

土壤是影響植物群落的主要環(huán)境因子之一,土壤的基本理化性質(zhì)與植物群落組成和生物多樣性有著密切的聯(lián)系,多年來(lái)一直是科學(xué)家研究的熱點(diǎn)[30]。草本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,很大程度上影響森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán),在維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要作用[9]。本研究顯示：土壤全磷和氮磷比分別顯著和極顯著地影響杉木人工林林下禾草植物功能群的變異；土壤全鉀和速效鉀極顯著地影響其林下雜草植物功能群的變異。氮、磷和鉀是植物生長(zhǎng)所需的大量元素,植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物都含氮、磷、鉀,同時(shí)植物體內(nèi)各種代謝過(guò)程也都有它們的參與[31]。間伐干擾可能影響了土壤的營(yíng)養(yǎng)成分,從而影響杉木林下植物功能群的生長(zhǎng)。Gartlan等[32]研究表明土壤鉀的水平與植物群落物種多樣性之間存在明顯的相關(guān)關(guān)系,這與本研究的結(jié)果相似。影響林下植被生長(zhǎng)的因素有很多,有人認(rèn)為林隙分布和土壤酸堿度是影響草本植物多樣性的主要因素[33]；也有人認(rèn)為坡向是影響草本植物多樣性的主要制約因子[34]。此外,不同的林分條件和土壤因子對(duì)植物功能群的生物多樣性影響也不同。有研究表明林分密度、郁閉度等是影響人工林林下物種組成的重要原因[17- 24],但本研究卻發(fā)現(xiàn)它們對(duì)杉木人工林林下各植物功能群的影響不顯著,這可能是由于間伐對(duì)林下植物多樣性的影響與時(shí)間尺度有關(guān),對(duì)于森林生長(zhǎng)進(jìn)程而言,8年對(duì)林下植物多樣性的影響是短期的。林下植物多樣性受多種因素的共同影響,如地形、海拔、光照、林隙、土壤肥力等。而在本研究中,其他土壤因子和所有林分因子對(duì)杉木人工林林下各植物功能群的影響均不顯著,這可能與這些因子在不同間伐處理樣地之間的差異程度較小有關(guān)。要想清楚了解間伐對(duì)杉木人工林林下植物種類(lèi)和數(shù)量等的影響,還需要長(zhǎng)期的定位觀測(cè)研究,設(shè)立固定樣地進(jìn)行連續(xù)調(diào)查,確定間伐的周期和強(qiáng)度,控制不同生長(zhǎng)階段林分的密度,促進(jìn)林分的可持續(xù)經(jīng)營(yíng),以維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

4 結(jié)論

不同強(qiáng)度間伐措施調(diào)整林分密度能夠促進(jìn)林下植被的發(fā)育,其中以輕度和重度間伐效果最為顯著。輕度、中度和重度間伐均能顯著增加藤本植物功能群的物種豐富度,輕度間伐顯著增加木本植物功能群的物種豐富度,中度間伐顯著增加雜草植物功能群的物種豐富度,重度間伐顯著提高蕨類(lèi)植物功能群的物種豐富度；輕度間伐顯著降低蕨類(lèi)植物功能群的重要值,但能顯著增加藤本植物功能群的重要值,重度間伐顯著降低雜草植物功能群的重要值。林分和土壤因子對(duì)林下植物功能群變異的解釋率相似,二者在決定杉木人工林林下植物功能群變異中都發(fā)揮著重要作用。本文僅研究了間伐8年后杉木人工林林下植被功能群的變化及其影響因子,人工間伐干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)造成的影響是長(zhǎng)期而復(fù)雜的,不同間伐強(qiáng)度對(duì)杉木人工林林下植物功能群的影響及其機(jī)制有待進(jìn)一步研究。