徐藝逸,曹敏,徐國瑞,*

1 中國科學院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學重點實驗室, 勐臘 666303

2 中國科學院大學, 北京 100049

土壤動物作為重要分解者,在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與營養(yǎng)供應中起著重要作用。彈尾類作為土壤動物中優(yōu)勢類群,數(shù)量巨大、分布廣泛、食性多樣,在土壤食物網(wǎng)占有關(guān)鍵位置[1- 2]。同時,彈尾類通過對植物木質(zhì)部的取食和對凋落物的破碎作用參與分解作用,促進微生物繼續(xù)分解凋落物[3]。彈尾類通過直接或間接的方式影響土壤團聚體的形成,進而對生物地球化學過程、水分滲透、氣體交換以及抵抗侵蝕損失等方面產(chǎn)生重要影響[2]。在全球變化背景下,對不同氣候帶下彈尾類多樣性沿海拔分布格局的研究有助于進一步理解土壤動物多樣性如何響應氣候變化。

之前的研究表明彈尾類多樣性在亞熱帶高于寒溫帶,影響其多樣性分布的環(huán)境因子為溫度[4]；亞熱帶彈尾類多樣性隨海拔升高而升高,且與土壤pH呈負相關(guān)[5],在溫帶的研究也得到相同的結(jié)果[6]；也有研究表明,在亞熱帶彈尾類的豐富度和數(shù)量隨海拔呈單調(diào)上升格局且與土壤有機質(zhì)含量正相關(guān)[7]；而在熱帶彈尾類多度隨海拔升高而降低,其主要與溫度呈正相關(guān)[8]。在不同氣候帶的研究中彈尾類的多樣性沿海拔分布格局差異較大,主要影響其分布格局的環(huán)境因素也不盡相同。這些研究多數(shù)具有氣候帶的局限性,經(jīng)度差異較大,無法去除經(jīng)度差異帶來的影響。

可以看出,以往研究很少關(guān)注彈尾類多樣性跨氣候帶的分布格局,尤其是在同一經(jīng)度不同緯度梯度下。云南省分布著熱帶、亞熱帶和亞高山三種典型氣候帶,是全球生物多樣性研究的熱點地區(qū),為研究不同氣候帶下彈尾類多樣性沿海拔分布格局創(chuàng)造了地理優(yōu)勢。本研究在云南省內(nèi)同一經(jīng)度(E 101°)的熱帶雨林(西雙版納補蚌,800—1400 m),亞熱帶常綠闊葉林(哀牢山,2000—2600 m)和亞高山針葉林(玉龍雪山,3200—3800 m)展開,樣地均處于青藏高原的東緣且經(jīng)度較為一致,最大程度減少了經(jīng)度、地形差異和地質(zhì)歷史對研究結(jié)果造成的影響。通過調(diào)查與分析彈尾類多樣性沿氣候帶的分布格局與環(huán)境因子,回答如下科學問題：(1)彈尾類多樣性是否沿熱帶、亞熱帶、亞高山氣候帶呈遞減格局？(2)影響彈尾類多樣性沿不同氣候帶分布格局的環(huán)境因素是什么？針對以上科學問題,我們做出如下科學假設：(1)彈尾類多樣性沿熱帶、亞熱帶、亞高山氣候帶降低；(2)溫度是影響不同氣候帶下彈尾類多樣性分布格局的主要環(huán)境因子。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地概況

本研究在云南省3個典型氣候帶開展,分別為熱帶(西雙版納補蚌地區(qū) 21°08′—22°36′N,99°56′—101°50′E)、亞熱帶(哀牢山千家寨地區(qū) 23°36′—24°56′N,100°44′—101°14′E)和亞高山(麗江玉龍雪山 27°10′—27°40′N,100°10′—100°20′E)。在每個氣候帶設置4個海拔樣帶,海拔樣帶間的垂直高差200 m,不同氣候帶間的高差為600 m。具體而言包括熱帶(800 m、1000 m、1200 m、1400 m)、亞熱帶(2000 m、2200 m、2400 m、2600 m)、亞高山(3200 m、3400 m、3600 m、3800 m),每個海拔帶上選擇4個20 m × 20 m的樣地進行土壤動物取樣。

表1 研究地概況

熱帶樣地處于低山溝谷及低丘上,主要的森林類型為熱帶季節(jié)雨林、熱帶季雨林和熱帶山地常綠闊葉林等。原始林的林冠高達50—60 m,由望天樹(Parashoreachinensis)占優(yōu)勢,中下層喬木主要包括毛猴歡喜(Sloaneatomentosa)、絨毛番龍眼(Pometiapinnata)、假海桐(Pittosporopsiskerrii)、云樹(Garciniacowa)、蟻花(Mezzettiopsiscreaghii)、染木(Saprosmaternata)等,次生林主要由殼斗科(Fagaceae)植物組成[16]。亞熱帶樣地分布于滇中高原南、北兩側(cè)的幾條大山脈的中山地帶,植被類型主要為中山濕性常綠闊葉林,優(yōu)勢植物包括殼斗科(Fagaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)等[15]。亞高山樣地位于橫斷山脈地區(qū),由下而上分別為云南松(Pinusyunnanensis)林、麗江云杉(Picealikiangensis)林、大果紅杉(Larixpotaniniivar.australis)林和冷杉(Abiesfabri)林[10-11]。熱帶1200m及1400m的樣地在20世紀60年代曾被間伐,其他樣地較少受人類干擾[12]。

1.2 土壤動物采集與鑒定

2017年10—11月(雨季末期)在云南省3個典型氣候帶下的48個海拔樣地內(nèi)取樣,每個樣地隨機選擇3個0.6 m × 0.6 m的小樣方,抓取凋落物層于布袋中,做好標簽,三處合并為一個混合樣。在實驗室中用Berlese-Tullgren法(干漏斗法)烘48 h后獲得土壤動物。將分離的土壤動物保存在75%酒精中,在解剖鏡下依照《中國土壤動物檢索圖鑒》、《中國亞熱帶土壤動物》、《中國土壤動物》等書籍資料和http://www.collembola.org/等分類網(wǎng)站進行彈尾類的分類鑒定(屬)并計數(shù)[1719]。

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)采集

采集的環(huán)境數(shù)據(jù)包括(1)溫度：在樣地內(nèi)布置的土壤溫度自動記錄設備(iButton紐扣式溫度計),獲得每小時的樣地土壤溫度。(2)水分：隨機選擇3個小樣方,分別用環(huán)刀取100 cm3的土壤放入鋁盒,使用烘箱烘干法(105℃)測定土壤含水量。(3)pH：使用pH測量儀測定。(4)凋落物產(chǎn)量：測量凋落物厚度。(5)土壤容重(容重法)和土壤孔隙度。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

類群數(shù)量等級劃分：個體數(shù)量占總捕獲量的10%以上者為優(yōu)勢類群；1%—10%者為常見類群；1%以下者為稀有類群[18]。

彈尾類密度：D=N/S

其中N為采樣點彈尾類所有的個體數(shù)之和,S為所取凋落物的體積。

彈尾類豐富度采用以下兩個指數(shù)計算：

(1)Margalef′s index(D)[20]：D=(S-1)/lnn

(2)Menhinick′s index(D)[21]：D=1-∑pi

多樣性采用以下兩個指數(shù)計算：

均勻度計算指數(shù)：

Pielou evenness index(JSW)[24]：Jsw=-∑pilnpi/lnS

pi=ni/n

其中,S為采樣點彈尾類共有屬數(shù)目；n為采樣點彈尾類所有的個體數(shù)之和；ni為采樣點彈尾類屬i的個體數(shù)；pi為第i屬的比例多度。

多樣性指數(shù)使用R軟件中的“vegan”包計算。

環(huán)境因子的篩選：使用最小二乘回歸法對彈尾類多樣性的海拔格局進行回歸分析,通過比較一次與二次項回歸的模型AIC值與P值判定海拔分布格局。以多樣性為響應變量,以溫度(雨季土壤平均溫度、最高溫度、最低溫度)、凋落物產(chǎn)量、pH、土壤含水量、土壤容重以及土壤孔隙度為解釋變量,通過全模型子集回歸篩選最佳環(huán)境模型(AIC值最小)。同時分析ΔAIC < 2的模型總數(shù)與出現(xiàn)在這些模型中的參數(shù)頻次,進行模型平均分析。使用R軟件進行環(huán)境因子分析,主要使用“MuMIn”、“car”和“QuantPsyc”包等。使用Sigmaplot 12.0軟件繪制彈尾類多樣性海拔分布格局。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氣候帶彈尾類組成概況

圖1 不同科(屬)彈尾類占總體的百分比

就彈尾類密度而言,如圖2所示,熱帶雨林和亞熱帶常綠闊葉林捕獲的彈尾類密度相差不多,在亞高山針葉林有明顯增加。就彈尾類的屬數(shù)多少而言,如圖2所示,由多到少依次為熱帶雨林、亞高山針葉林、亞熱帶常綠闊葉林。

圖2 不同氣候帶彈尾類的密度與屬數(shù)

2.2 彈尾類多樣性隨海拔的分布格局

如圖3所示,土壤彈尾類的Margalef′s指數(shù)(R2=0.2996,P< 0.0001)、Menhinick′s指數(shù)(R2=0.5140,P< 0.0001)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(R2=0.5268,P< 0.0001)、Simpson多樣性指數(shù)(R2=0.1738,P< 0.01)和Pielou均勻度指數(shù)(R2=0.1034,P< 0.05)隨海拔及緯度上升呈現(xiàn)單調(diào)遞減格局,整體呈現(xiàn)為熱帶雨林最高、亞熱帶常綠闊葉林居中、亞高山針葉林最低。

圖3 彈尾類多樣性沿海拔分布格局

2.3 不同氣候帶下與彈尾類生物多樣性分布格局相關(guān)的環(huán)境因子

以多樣性為響應變量,以溫度、凋落物產(chǎn)量、pH、土壤含水量、土壤容重以及土壤孔隙度為解釋變量,通過全模型子集回歸篩選最佳環(huán)境模型(AIC值最小)可以看出(表2),彈尾類Margalef′s指數(shù)與凋落厚度負相關(guān)(Coefficient=-0.1381,P=0.0210),與雨季極高溫度正相關(guān)(Coefficient=0.1143,P=0.0007),與土壤容重微弱負相關(guān)(Coefficient=-1.1021,P=0.0971),與土壤含水量微弱正相關(guān)(Coefficient=1.4415,P=0.0877)；彈尾類Menhinick′s指數(shù)與土壤容重負相關(guān)(Coefficient=-2.0223,P=0.0000),與凋落物厚度負相關(guān)(Coefficient=-0.0925,P=0.0026),與土壤孔隙度負相關(guān)(Coefficient=-0.0213,P=0.0228),與雨季平均溫度正相關(guān)(Coefficient=0.0875,P=0.0000)；彈尾類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與雨季極低溫度正相關(guān)(Coefficient=0.0326,P=0.0002),與雨季平均溫度呈正相關(guān)(P=0.0358)；彈尾類Pielou均勻度指數(shù)與雨季極低溫度正相關(guān)(Coefficient=0.0061,P=0.0484)。

表2 影響彈尾類多樣性分布格局的環(huán)境因子

3 討論

結(jié)果顯示彈尾類的多樣性呈現(xiàn)熱帶雨林最高、亞熱帶常綠闊葉林居中、亞高山針葉林最低的分布格局,這與該地區(qū)幼苗物種豐富度[27]和蛾類物種豐富度沿海拔分布格局相同[28]?？赡苁怯捎谶@3個氣候帶最顯著的差異為溫度,而影響彈尾類、蛾類和幼苗多樣性分布格局的主要環(huán)境因子也為溫度,溫度的變化規(guī)律相同使得物種豐富度形成了相似的海拔分布格局。本研究得到的彈尾類多樣性在亞熱帶高于亞高山的結(jié)果與在澳大利亞萊明頓國家公園得到的彈尾類多樣性在亞熱帶高于寒溫帶[4]的結(jié)果相一致,而得到的彈尾類多樣性沿海拔呈單調(diào)下降格局的結(jié)果與貢嘎山東坡[5]和法國的馬克拉普拉涅(Macot La Plagne)[6]得到的結(jié)果相反。這可能是由于在澳大利亞和法國的實驗中,不同海拔的彈尾類的群落組成與土壤的酸堿度相關(guān)性較強,彈尾類的密度和多樣性與土壤的pH呈負相關(guān),而本實驗彈尾類多樣性沿海拔分布格局與溫度相關(guān)性最強,與土壤酸堿性的相關(guān)性則很微弱。

在本研究中,通過全模型子集回歸篩選最佳環(huán)境模型得出,影響彈尾類的Margalef′s豐富度指數(shù)、Menhinick′s豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的環(huán)境因子中,均有雨季土壤極高溫度、雨季土壤極低溫度和雨季土壤平均溫度中的一個,且均為正相關(guān)。溫度是驅(qū)動土壤動物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的重要環(huán)境因子。就直接影響而言,溫度作為土壤動物生存的必須環(huán)境因子,可通過影響土壤動物體內(nèi)酶的活性影響其生長發(fā)育,而且在一定范圍內(nèi)提高土壤動物的活性[29]。間接影響而言,溫度可以通過影響地上植物凋落物的種類、質(zhì)量和數(shù)量來影響土壤動物的多樣性分布格局[30]。溫度可以影響土壤動物對凋落物的分解,使土壤動物對分解的貢獻率隨海拔升高而逐漸降低[31],本研究中亞高山的植被類型為針葉林,產(chǎn)生的凋落物種類較單一,使得彈尾類的豐富度指數(shù)(Margalef′s指數(shù)、Menhinick′s指數(shù))在3個氣候帶中最低。而優(yōu)勢物種數(shù)量巨大,這使得彈尾類的多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù))和均勻度指數(shù)(Pielou均勻度指數(shù))也達到了最低。本研究的結(jié)果進一步證實了溫度與彈尾類多樣性呈正相關(guān)關(guān)系。

本研究主要關(guān)注雨季末期不同氣候帶土壤彈尾類多樣性沿海拔分布格局,雨季的濕度和溫度都較為適宜彈尾類的生存,環(huán)境脅迫較少,而在旱季隨著水熱條件的改變,其分布格局可能有所不同,有待進一步研究。由于捕獲的彈尾類數(shù)量較多,通過形態(tài)分析將彈尾類鑒定到種的難度巨大,本研究在屬一級分類水平探討了彈尾類多樣性在不同氣候帶下的分布格局。土壤動物多樣性巨大且分類信息大量缺失,土壤動物分布格局研究多基于較高的分類單元(科、屬或形態(tài)種)開展[32],如在屬級分類精度上的線蟲多樣性研究[33],以及在科級水平上開展的多類群土壤動物多樣性研究[34-36]。最近的研究表明,大多數(shù)同屬土壤動物在土壤食物網(wǎng)中的營養(yǎng)級位置相同[37],而在科一級分類水平的信息可更好地反映彈尾類的生境選擇偏好[38]。未來的研究需要結(jié)合分子生物學手段與傳統(tǒng)的形態(tài)鑒定方法,在更高的分類精度上探索彈尾類及其他土壤動物類群的物種多樣性分布格局及其潛在的環(huán)境影響機制。

4 結(jié)論