周生靈, 楊 樂, 劉善思, 楊 征, 翁仕洋

(1. 西藏自治區(qū)高原生物研究所， 拉薩 850000； 2. 西藏自然科學(xué)博物館， 拉薩 850000； 3. 西藏自治區(qū)職業(yè)技術(shù)學(xué)院， 拉薩 850000)

鳥類是濕地生態(tài)系統(tǒng)中最活躍、最引人注目的重要組成部分，而且對土地利用和生境變化非常敏感，是檢測和評價濕地生態(tài)環(huán)境的重要指標(biāo)[1]。Forman等[2]指出濕地鳥類在維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性以及能量轉(zhuǎn)換等方面具有舉足輕重的作用，濕地環(huán)境的變化將直接影響鳥類生態(tài)和種群的發(fā)展。拉魯濕地作為拉薩市鳥類的重要棲息地，受到許多學(xué)者的關(guān)注和研究：2001—2004年，巴桑等[3]對拉魯濕地鳥類資源進(jìn)行了調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)鳥類24科44屬62種；2004年包新康等[4]對拉魯濕地的夏季鳥類多樣性進(jìn)行了調(diào)查，共記錄到鳥類26種，以涉禽和草甸鳥類為主。這些研究或是年代久遠(yuǎn)，或僅是單一季節(jié)或部分季節(jié)的觀測，并未對拉魯濕地全年的鳥類群落動態(tài)進(jìn)行調(diào)查。隨著時間的推移、全球氣候的變暖以及人類活動的加劇，拉魯濕地的生態(tài)環(huán)境和鳥類群落也在相應(yīng)地發(fā)生著變化。本研究自2014年5月起對拉魯濕地的鳥類多樣性進(jìn)行了為期一年的觀測調(diào)查，通過搜集各月鳥類多樣性的信息，對比了鳥類群落的季節(jié)性變化規(guī)律，希望能夠為拉魯濕地的保護(hù)提供科學(xué)參考。

1 研究地概況

拉魯濕地位于拉薩市西北角91°03′48.15″～91°06′51.14″ E，29°39′46.13″～29°41′ 05.15″ N 之間，是世界上海拔最高、面積最大的城市天然濕地，歷史面積曾超過10 km2，近幾年總面積為6.2 km2左右，平均海拔3645 m，屬于典型的高寒草甸沼澤。拉魯濕地屬藏南高原溫帶半干旱、半濕潤季風(fēng)氣候，年均降水量444.8 mm，全年降水80%～90%集中在6-9月份；年平均溫度7.5 ℃，年平均濕度 45%[5]。拉魯濕地的土壤主要為有機(jī)質(zhì)含量豐富的泥炭沼澤土，其次為灰化草甸土和鹽澤化土壤，植被類型基本上由沼澤和草甸兩部分組成，兩者占濕地總面積的85%以上[6]，除此之外濕地外圍還有人工種植或天然生成的灌木叢和喬木林。沼澤植被主要是禾本科根莖水生蘆葦群落，伴生以青藏苔草Carexmoorcroftii、寬葉香蒲Typhalatifolia、杉葉藻Hippurisvulgaris、水毛茛Batrachiumbungei、白睡蓮Nymphaeaalba等；草甸植被主要有高山嵩草Carexparvula、藏北嵩草Kobresialittledalei，伴生以青藏苔草Carexmoorcroftii、燈芯草Juncuseffusus、蕨麻委陵菜Potentillaanserina及部分禾本科早熟禾PoaannuaL.；另外濕地周圍有人工種植的金絲垂柳Salixvitellina、雪松Cedrus、青海云杉Piceacrassifolia以及天然生長的沙棘Hippophaerhamnoides、絹毛薔薇Rosasericea和拉薩小檗Berberishemsleyana等[7]。拉魯濕地氣候溫和，大面積的水域和植被為濕地內(nèi)豐富的魚類、無脊椎動物和浮游動物提供了生存場所，這些資源又為鳥類提供了穩(wěn)定的食物來源。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

于2014年5月—2015年4月采用樣線法對拉魯濕地鳥類進(jìn)行了調(diào)查。自拉魯濕地西南圍柵開始，沿北京西路途經(jīng)保護(hù)區(qū)管理局至北環(huán)路，續(xù)沿濕地圍柵至魯定北路郵政所，沿魯定路南下至當(dāng)熱西路，沿濕地中干渠往東至保護(hù)區(qū)大門處，總長度約為6.8 km。樣線途徑的生境類型主體為泥炭蘚沼澤和人工林，累計占到樣線長度的85%，濕地北部也有部分灌叢、草原生境。利用10×42OLYMPUS雙筒望遠(yuǎn)鏡、Nikon 30倍單筒望遠(yuǎn)鏡對鳥類進(jìn)行識別和數(shù)量的統(tǒng)計。以平均2 km/h的速度步行觀察，觀測距離為左右各100 m范圍，為避免重復(fù)記錄只記迎面飛來的鳥類，同向飛來的不予記錄；每次調(diào)查時間控制在上午7:00-10:00之間。

根據(jù)數(shù)據(jù)結(jié)果確定居留型；鳥類分類鑒定參考《中國鳥類野外手冊》[8]、《西藏鳥類志》[9]；區(qū)系成分參考《中國動物地理》[10]、《青藏高原鳥類分類與分布》[11]、《中國鳥類分類與分布名錄》[12]進(jìn)行歸納處理；受保護(hù)情況主要參考CITES數(shù)據(jù)庫、IUCN數(shù)據(jù)庫、《國家瀕危物種紅皮書》[13]。

2.2 數(shù)據(jù)處理

1)鳥類群落多樣性采用Shannon-Wiener(H)多樣性指數(shù)計算，公式為：

H=-∑(Pi)ln(Pi)，其中H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Pi為i物種的個體占所有物種個體總數(shù)的比例。

2)優(yōu)勢度的測度采用Simpson(D)多樣性指數(shù)來計算，公式為：

D=1-∑(Ni/N)2，其中Ni為i物種的個體數(shù)，N為所有物種的個體總數(shù)。

3)物種均勻性用Pielou(J)均勻性指數(shù)計算，公式如下:

J=H/Hmax，其中H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Hmax=log2S，S為物種數(shù)。

4)群落相似性指數(shù)(C)[14]：

C=2c/(a+b)，c表示2 個不同季節(jié)中共有的鳥類物種數(shù)，a和b分別為季a和季節(jié)b的鳥類物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 拉魯濕地鳥類群落組成及受保護(hù)情況

在本次調(diào)查中，共記錄到鳥類69種，隸屬于12目26科。其中以雀形目為主，共12科36種，占拉魯濕地鳥類物種總數(shù)的52.17%，非雀形目鳥類占47.83%，非雀形目鳥類中鴨科和鷺科物種數(shù)較多，分別占9種和5種；其中國際自然保護(hù)聯(lián)合會名錄(IUCN)中黑頸鶴為易危物種，大草鹛被列為近危物種；在瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約(CITES)中黑頸鶴為1級保護(hù)物種，大鵟列為2級保護(hù)物種；黑頸鶴在中國瀕危物種紅皮書(RDB)中被列為瀕危物種；國家重點(diǎn)保護(hù)名錄(RPOT)中黑頸鶴被列為Ⅰ級保護(hù)物種，大鵟被列為Ⅱ級保護(hù)物種(見表1)。

表1 不同季節(jié)拉魯濕地鳥類資源及物種組成

續(xù)表1 Continued table 1

3.2 鳥類區(qū)系及居留型組成

根據(jù)鳥類地理區(qū)系劃分，該研究地位于古北界青藏區(qū)青海藏南亞區(qū)，以古北界鳥類為主。根據(jù)結(jié)果拉魯濕地的鳥類中古北界鳥類占優(yōu)勢，共39種，占種類總數(shù)的56.52%，東洋界物種17種，占鳥類種數(shù)的24.64%，兩界廣布種13種，占調(diào)查總數(shù)的18.84%。

拉魯濕地69種鳥類中以留鳥居多，共 28種(40.58%)，候鳥共24種，其中冬候鳥13(18.84%)種，夏候鳥11(15.94%)種，其余的17種為迷鳥或旅鳥。冬候鳥的物種數(shù)和種群數(shù)量在1—3月比較多；夏候鳥在5—8月物種數(shù)較多，但種群數(shù)量不大。旅鳥的數(shù)量具有明顯的季節(jié)性，在秋末和初春(9、12月)數(shù)量明顯增多。

3.3 鳥類種類和種群數(shù)量的月際變化

根據(jù)全年的調(diào)查分析，拉魯濕地的鳥類物種數(shù)呈現(xiàn)月際的波動反復(fù)，其中在5、9和11月份物種數(shù)相對較多，7、10及12月份物種數(shù)較低；從種群數(shù)量的角度分析，鳥類的種群數(shù)量具有一定的季節(jié)性，在1—3月(冬季)的種群數(shù)量明顯多于其他月份，并在1月達(dá)到高峰；物種數(shù)和種群數(shù)量均在7月份最低(見圖1)。

圖1 拉魯濕地鳥類種類和數(shù)量的月際變化

3.4 不同季節(jié)鳥類群落相似性

從季節(jié)變化上看，夏季物種數(shù)和種群數(shù)量均較少，春季和秋季物種數(shù)量較高，冬季種群數(shù)量最大；春、秋、冬季均以骨頂雞、綠頭鴨、赤麻鴨等水鳥為優(yōu)勢種，夏季以樹麻雀、山斑鳩等林鳥為優(yōu)勢種(見表2)。

比較不同季節(jié)拉魯濕地鳥類相似性，夏季和冬季鳥類群落的相似性最低(0.400)；夏季和秋季的相似性也較低(0.493)，春夏季的相似性最高(0.600)，見表3。

表2 拉魯濕地不同季節(jié)鳥類物種數(shù)和種群數(shù)量

3.5 鳥類的多樣性、均勻度及優(yōu)勢度的季節(jié)分布

根據(jù)拉魯濕地鳥類群落的調(diào)查結(jié)果，計算出拉魯濕地鳥類每月的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。拉魯濕地鳥類多樣性在5月和11月達(dá)到兩個小高峰，12月鳥類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均最低；除12月份外，優(yōu)勢度和均勻度指數(shù)在全年的變化比較小，基本處于平穩(wěn)的狀態(tài)(見圖2)。

表3 不同季節(jié)拉魯濕地鳥類的相似性

圖2 拉魯濕地鳥類多樣性的月際動態(tài)

4 討論與結(jié)論

4.1 拉魯濕地能夠為各個季節(jié)的鳥類提供棲息環(huán)境

Cody曾提出，鳥類群落的多樣性與其賴以生存的生境密切相關(guān)，生境空間層次越復(fù)雜，植被類型越多樣化，就越能為鳥類提供較多的食物和隱蔽場所[15]。拉魯濕地的植被類型復(fù)雜，包括沼澤植被、水生植被、草甸以及濕地周邊的灌木叢和喬木林，有著豐富的垂直植被資源。本研究結(jié)果顯示各個季節(jié)的鳥類相似性較低，但鳥類全年優(yōu)勢度和均勻度卻保持平衡，每月的鳥類物種數(shù)保持在20種左右，表明拉魯濕地較好地為各個季節(jié)的鳥類提供了適宜的棲息環(huán)境。究其原因，一方面，與拉魯濕地所處的地理位置休戚相關(guān)，拉魯濕地位于拉薩河谷中下游北側(cè)，由于拉薩河對高原面的侵蝕下切使得河谷地帶海拔降低，在太陽輻射的增溫效應(yīng)下，氣候趨于溫暖，以及豐富的垂直植被類型，為鳥類提供了優(yōu)越的棲息環(huán)境；另一方面，拉魯濕地春夏季豐富的魚類、無脊椎動物和浮游生物可以為繁殖期鳥類提供高蛋白的食物來源，秋冬季節(jié)成熟的植被種子和濕地周邊粗放式耕種模式下散落的農(nóng)作物種子，可以補(bǔ)給越冬食物，為鳥類提供了豐富的食物來源[16]。

4.2 居留型和區(qū)系分布的特點(diǎn)

研究結(jié)果中鳥類的居留型和文獻(xiàn)結(jié)果[11,17]不盡相同，存在一些差別。對于居留型發(fā)生變化的鳥類而言，選擇遷徙還是留下，在氣候變化的背景下，與遷徙途中的生境、繁殖地和越冬地更好的生境條件、更高的存活率和繁殖成功率緊密相關(guān)[18]。楊樂等[19-20]也曾提出高海拔鳥類遷徙的模式可能和單純的經(jīng)緯度遷徙模式不同，還存在隨海拔梯度垂直遷徙的可能，在雅魯藏布江河谷區(qū)域和喜馬拉雅南麓山區(qū)的很多留鳥出現(xiàn)了季節(jié)性海拔遷徙的特點(diǎn)；梁洪柱等[21]也曾提出有些鳥種兼具不同居留型的觀點(diǎn)。在本研究中，發(fā)現(xiàn)斑頭雁、赤麻鴨、骨頂雞等鳥類的越冬種群和繁殖種群在規(guī)模上存在差異。因為無法確定不同時期的鳥類是否為同一批，使得在判定居留型上存疑，有待進(jìn)一步研究確定。

根據(jù)數(shù)據(jù)顯示，拉魯濕地鳥類以古北界鳥類居多，占到全部鳥種數(shù)的56.52%，根據(jù)鄭作新[22]和張榮祖[10]對我國動物區(qū)系的劃分，西藏拉薩動物區(qū)系歸于古北界青藏區(qū)青海藏南亞區(qū)，該區(qū)域毗鄰東洋界西南亞區(qū)，使得古北界物種與東洋界物種之間，動物區(qū)系成分均有不同程度的相互混雜，加之該區(qū)鳥類廣泛存在不同海拔的階梯式垂直遷徙，使得該地鳥類區(qū)系兼具南北兩方過渡的特征。

4.3 鳥類群落變化及原因分析

根據(jù)《西藏鳥類志》和相關(guān)文獻(xiàn)記載，過去在拉魯濕地常常出現(xiàn)鳶、胡兀鷲、雀鷹、游隼、紅隼等大型猛禽，但在本次調(diào)查中卻僅記錄到1只大鵟，同時鷺科鳥類物種數(shù)和種群數(shù)量有所增加，從僅有牛背鷺和中白鷺增加了蒼鷺、池鷺和夜鷺等物種，尤其是夜鷺的種群數(shù)量較大。經(jīng)分析，首先猛禽是掠食性鳥類，處于生態(tài)食物鏈的頂層，所需生存空間較大，由于城市化的擴(kuò)張，拉魯濕地周邊適宜猛禽營巢的生境進(jìn)一步減少，導(dǎo)致觀察率下降；其次，其他研究的觀測時間多是在鳥類繁殖季節(jié)，在該時段觀測強(qiáng)度相對較大，本研究觀測時間主要放在清晨7:00到10:00，對猛禽的觀察率或有一定影響；最后，鷺科鳥類群落結(jié)構(gòu)多樣性受棲息地結(jié)構(gòu)、植物種類多樣性、林木的水平和垂直層次復(fù)雜性的影響，拉魯濕地沼澤+草原+灌木叢+喬木林的復(fù)雜生境符合該科鳥類的生存環(huán)境，從而表現(xiàn)出較高的物種數(shù)。

致謝：對拉魯濕地保護(hù)局相關(guān)負(fù)責(zé)人提供的幫助，以及北京林業(yè)大學(xué)百奧生物協(xié)會聞冬梅、呂麗莎同學(xué)參與的部分調(diào)查工作，在此表示感謝！