葉森土，金 超，吳初平，楊堂亮，江 波，袁位高，黃玉潔，焦?jié)崫?，孫杰杰

（1. 松陽(yáng)縣林業(yè)局，浙江 松陽(yáng) 323400；2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；3. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；4. 南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037）

隨著公益林建設(shè)的不斷深化，其改善環(huán)境、維持生態(tài)平衡的作用逐漸體現(xiàn)。然而公益林在封山育林的純自然演替狀態(tài)下群落結(jié)構(gòu)恢復(fù)較慢，對(duì)不同立地條件下復(fù)雜多樣的公益林類型至今也沒(méi)有較為完善的差別化經(jīng)營(yíng)管理策略。公益林的生態(tài)效益和社會(huì)效益還存在較大的提升潛力。因此利用合適的方法來(lái)對(duì)公益林群落進(jìn)行分類和排序，理解不同立地條件下公益林的分布類型以及兩者之間的相互關(guān)系是十分必要的。對(duì)植被群落進(jìn)行分類和排序能了解研究區(qū)域群落結(jié)構(gòu)特征并揭示植物群落間以及群落與環(huán)境因子之間的聯(lián)系[1]。分類能夠在一定程度上探明植物群落的結(jié)構(gòu)和組成[2]，排序則能表明物種、群落分布與環(huán)境梯度上的關(guān)系[3]。群落生態(tài)學(xué)上目前運(yùn)用最為常見(jiàn)的排序方法有除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)、典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)和除趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析(DCCA)等[4?6]。CCA分析中結(jié)合了物種數(shù)據(jù)和多個(gè)環(huán)境數(shù)據(jù)，且每一步計(jì)算都會(huì)與環(huán)境因子進(jìn)行回歸。CCA相比較于聚類法、多元回歸樹(shù)(MRT)具有更好的效果[7]。種間關(guān)聯(lián)性指群落內(nèi)不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性[8?9]，是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標(biāo)[10?12]。數(shù)量分析中的多個(gè)分析方法和指標(biāo)相結(jié)合對(duì)植物群落進(jìn)行研究，能更全面地解讀植被群落與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系及其群落結(jié)構(gòu)特征[13?14]。本研究基于浙江省松陽(yáng)縣128個(gè)樣地為研究對(duì)象，采用雙向指示種分析(TWINSPAN)、CCA排序和多樣性指數(shù)等方法，研究了松陽(yáng)縣公益林群落結(jié)構(gòu)及其在環(huán)境梯度上的分異規(guī)律，以期為不同分類管理模式和不同立地條件下公益林生物多樣性維持和提升提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

松陽(yáng)縣 (28°14′～28°36′N，119°10′～119°42′E)位于浙江省西南部，全縣總面積為 14.06 萬(wàn)hm2，公益林面積為6.38 萬(wàn)hm2，占林業(yè)用地面積的55.0%，森林覆蓋率75.0%，林木綠化率75.9%[15?16]。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，無(wú)霜期長(zhǎng)，具有一定的山地立體氣候。林地土壤有紅壤、黃壤、巖性土、潮土等4類，其中紅壤和黃壤為主要的土壤類型。松陽(yáng)縣地帶性植被屬于中亞熱帶常綠闊葉林，現(xiàn)有森林的喬木林林分面積中馬尾松Pinus massoniana林、杉木Cunninghamia lanceolata林、闊葉林、經(jīng)濟(jì)林的面積比為39∶36∶17∶8[17]。群落類型以闊葉林、針闊混交林和針葉林群落為主，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有馬尾松、杉木、楓香Liquidambar formosana、木荷Schima superba、青岡Cyclobalanopsis glauca、苦櫧Castanopsis sclerophylla、麻櫟Quercus acutissima等[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 以浙江省松陽(yáng)縣的公益林作為總體樣本，按一定比例隨機(jī)抽取監(jiān)測(cè)小班，在每個(gè)小班中選取1個(gè)最能代表該小班狀況的區(qū)域設(shè)置20 m×20 m的固定監(jiān)測(cè)樣地，共設(shè)128個(gè)。使用哈爾濱牌DQL-12Z型12倍正像森林羅盤儀進(jìn)行打樣地，閉合差控制在1/200以內(nèi)。對(duì)樣地內(nèi)喬木樹(shù)種(胸徑≥5.0 cm)采用每木調(diào)查，記錄樹(shù)種名稱、胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高等數(shù)據(jù)。記錄樣地基本地理信息和環(huán)境因子，包括海拔、坡度、坡位、坡向、土壤類型、腐殖質(zhì)厚度和凋落物厚度[19]，并利用手持GPS儀記錄樣地經(jīng)緯度坐標(biāo)。該縣被抽中的128個(gè)樣地中包含馬尾松林、杉木林、針闊混交林、闊葉林、竹林等林分類型。樣地分布涵蓋了中山、低山、丘陵、盆地等地形，海拔為115～1 278 m。

1.2.2 重要值 各個(gè)種群的重要值反映種群在群落中的作用和地位，計(jì)算公式[18]如下：?jiǎn)棠緦又匾?(相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度+相對(duì)多度)/3×100%；相對(duì)顯著度=某一樹(shù)高胸高斷面積之和/所有樹(shù)種胸高斷面積之和×100%；相對(duì)多度=某一樹(shù)種株數(shù)之和/所有樹(shù)種株數(shù)之和×100%；相對(duì)頻度=某一樹(shù)種頻度/所有樹(shù)種的頻度和×100%。

1.2.3 雙向指示種分析(TWINSPAN)與典范對(duì)應(yīng)分析(CCA) TWINSPAN是在指示種分析(indicator species analysis)的基礎(chǔ)上改進(jìn)而來(lái)的。它以二岐式的分割法來(lái)劃分類型，其劃分根據(jù)“指示種”(或稱為指示指標(biāo))將樣地類型與物種組成依次劃分為各個(gè)等級(jí)的類型單位，完成物種分類和樣地分類[20]。本研究依據(jù)物種重要值排序，選取重要值大于0.1的喬木層樹(shù)種，利用WinTWINS 2.3軟件分析[20]。重要值采用5個(gè)等級(jí)作為樣地劃分的指示，分別為0～0.05、0.05～0.10、0.10～0.30、0.30～0.50、＞0.50。

CCA是一種非線性多元直接梯度分析方法，它把對(duì)應(yīng)分析與多元回歸結(jié)合起來(lái)，每一步計(jì)算結(jié)果都與環(huán)境因子進(jìn)行回歸，研究物種與環(huán)境的關(guān)系[21]。本研究選取坡位、坡度、坡向、海拔高度、土壤類型、腐殖質(zhì)厚度、凋落物厚度為環(huán)境因子。將這些環(huán)境因子建立矩陣，在CANOCO 4.5中進(jìn)行分析。此外，樣地分布環(huán)境涵蓋較廣，也可以使得CCA排序的結(jié)果更加可靠。

1.2.4 物種多樣性指數(shù)與種間聯(lián)結(jié) 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻指數(shù)和物種豐富度作為衡量群落生物多樣性的指標(biāo)[22]。用SPSS單因素方差分析比較不同群叢的物種多樣性差異。使用R 3.6.1的boxplert包繪制箱型圖[23]。由于χ2檢驗(yàn)可判斷種間關(guān)聯(lián)性程度的強(qiáng)弱，但是無(wú)法定量關(guān)聯(lián)程度大小，因此采用聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率對(duì)研究區(qū)11個(gè)優(yōu)勢(shì)種(重要值＞1.1%)進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析[24?27]。利用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，使用R 3.6.1的spaa包進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)分析，corrplot包進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖輸出。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種重要值

表1列出了128個(gè)樣地中重要值排名前20的物種，主要有杉木、馬尾松、毛竹、木荷、青岡、甜櫧、苦櫧、石櫟等樹(shù)種。

2.2 TWINSPAN分類

采用研究區(qū)128個(gè)樣地重要值矩陣數(shù)據(jù)在TWINSPAN中進(jìn)行群叢劃分，得到6個(gè)群叢類型，每個(gè)群叢的樣地及環(huán)境信息如圖1和表2所示。其中：群叢Ⅰ為板栗+杉木+楊梅群叢，群叢Ⅱ?yàn)槊?杉木+馬尾松群叢，群叢Ⅲ為馬尾松+杉木+油茶Camellia oleifera群叢，群叢Ⅳ為馬尾松+木荷+杉木群叢，群叢Ⅴ為杉木+木荷+馬尾松群叢，群叢Ⅵ為杉木+馬尾松+木荷群叢。

2.3 CCA排序

第1軸和第2軸與環(huán)境因子的特征值分別為0.302和0.167，物種環(huán)境相關(guān)性分別為0.718和0.555，包含了65.7%的生態(tài)信息。因此本研究使用第1軸和第2軸的數(shù)據(jù)來(lái)分析樣地中物種和周圍環(huán)境之間的關(guān)系(表3)。CCA排序圖的每個(gè)箭頭代表1種環(huán)境因子，箭頭的長(zhǎng)度表示該環(huán)境因子對(duì)物種的影響大小[28?29]。從圖2可看出：CCA排序第1軸與海拔高度呈反比，相關(guān)系數(shù)為?0.583，與坡向呈正相關(guān)0.271(表3)。第2軸與土壤類型、坡位和凋落物厚度相關(guān)性較高。

表1 松陽(yáng)縣公益林128個(gè)樣地主要物種的重要值Table 1 Importance value of 128 sample plots in Songyang County

2.4 群落物種多樣性

從圖3可見(jiàn)：6個(gè)群叢在物種多樣性指數(shù)分析中存在顯著差異(P＜0.001)。其中多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù))變化趨勢(shì)基本一致，群叢Ⅴ的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)顯著高于其他群叢(P＜0.001)，且群叢Ⅰ和Ⅱ的Simpson指數(shù)與群叢Ⅲ差異顯著(P＜0.001)；群叢Ⅲ的Pielou指數(shù)與除群叢Ⅴ之外的群叢差異顯著(P＜0.001)，群叢Ⅴ與群叢Ⅰ、Ⅱ存在顯著差異(P＜0.001)；物種豐富度顯示群叢Ⅴ顯著高于其他群叢 (P＜0.001)。

圖1 松陽(yáng)縣公益林128個(gè)樣方TWINSPAN分類等級(jí)Figure 1 Dendrogram illustrating the presence of six vegetation associations using TWINSPAN analysis of 128 plots in Songyang non-commercial forest

表2 松陽(yáng)縣公益林TWINSPAN分類群叢及其環(huán)境因子Table 2 Community type identified by TWINSPAN and the environment variables in Songyang non-commercial forest

表3 松陽(yáng)縣公益林128個(gè)樣地CCA排序前4軸系數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性Table 3 Correlations between environmental variables and CCA ordination axes of 128 plots in Songyang non-commercial forest

2.5 種間聯(lián)結(jié)分析

圖2 松陽(yáng)公益林128個(gè)樣方的CCA二維排序Figure 2 CCA ordination diagram of 128 plots in Songyang noncommercial forest

圖3 6個(gè)群叢的物種多樣性指數(shù)變化規(guī)律Figure 3 Changes of species diversity index among six associations

選擇重要值排名前11位的樹(shù)種，分別計(jì)算其兩兩之間的χ2值、聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率，并分別做半矩陣圖。將χ2結(jié)果對(duì)數(shù)化，lg3.841=0.584，lg6.635=0.822。如圖4A所示：4個(gè)種對(duì)lgχ2處于 [0.584，0.822]內(nèi)，6 個(gè)種對(duì) lgχ2＞0.822，表明有4個(gè)(7.2%)種對(duì)呈顯著關(guān)聯(lián)，6個(gè)(10.9%)種對(duì)間關(guān)聯(lián)極顯著。表現(xiàn)極顯著聯(lián)結(jié)的種對(duì)有：馬尾松對(duì)赤楊葉、木荷對(duì)甜櫧、木荷對(duì)青岡、木荷對(duì)赤楊葉、青岡對(duì)苦櫧、青岡對(duì)甜櫧。表現(xiàn)顯著聯(lián)結(jié)的種對(duì)有：杉木對(duì)青岡、杉木對(duì)苦櫧、青岡對(duì)石櫟、青岡對(duì)白櫟。圖4B表明：優(yōu)勢(shì)物種種間關(guān)系有36對(duì)(65.5%)呈正關(guān)聯(lián)，19對(duì)(34.5%)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.9。其中，聯(lián)結(jié)系數(shù)處于[0.5，1.0]值域的有0對(duì)，處于[0.2，0.5]值域的有6對(duì)(10.9%)：木荷對(duì)青岡、木荷對(duì)甜櫧、青岡對(duì)甜櫧、青岡對(duì)苦櫧、甜櫧對(duì)白櫟、甜櫧對(duì)赤楊葉。而處于[?1.0，?0.5]值域的有7對(duì)(12.7%)：馬尾松對(duì)黃山松、毛竹對(duì)石櫟、毛竹對(duì)白櫟、青岡對(duì)黃山松、苦櫧對(duì)黃山松、石櫟對(duì)黃山松、黃山松對(duì)赤楊葉，處于[?0.5，?0.2]值域的有6對(duì)(10.9%)：馬尾松對(duì)毛竹、馬尾松對(duì)甜櫧、馬尾松對(duì)赤楊葉、毛竹對(duì)木荷、毛竹對(duì)青岡、毛竹對(duì)甜櫧。根據(jù)共同出現(xiàn)百分率矩陣圖(圖4C)可知：共同出現(xiàn)百分率處于[0.4，0.7]的種對(duì)有3對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的5.5%，這些種對(duì)呈顯著正聯(lián)結(jié)。共同出現(xiàn)百分率處于[0.2，0.4]的種對(duì)有17對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的30.9%，這些種對(duì)為不顯著正聯(lián)結(jié)。處于[0，0.2]的種對(duì)有35對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的63.6%，這些種對(duì)幾乎無(wú)聯(lián)結(jié)。

圖4 研究區(qū)11個(gè)優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖Figure 4 Semi-matrices graphs of interspecific association of 11 dominant species

3 討論

3.1 環(huán)境對(duì)公益林群落的影響

CCA第1軸排序主要與海拔、坡向以及土壤有關(guān)，本質(zhì)上反映植物對(duì)水熱和陽(yáng)光需求的變化，這與鐘嬌嬌等[12]對(duì)秦嶺山地天然次生林進(jìn)行排序分類的結(jié)論一致。群落的形成與環(huán)境因子密不可分，通常是氣候、地形和土壤等因子的綜合作用，而這些環(huán)境因子在不同地理空間上對(duì)于植物群落格局形成的影響也不同[30]。本研究結(jié)果中影響群落分布的第1主導(dǎo)因子是海拔，第2主導(dǎo)因子是土壤類型。陳云等[31]在小秦嶺的研究表明：森林群落物種組成和分布格局的前2個(gè)主要環(huán)境因子是分別是海拔和坡度，其中第2主導(dǎo)因子與本研究結(jié)果存在差異，這種差異在與葉諾楠等[32]的研究比較中也得到了體現(xiàn)?？梢?jiàn)在不同的地理和氣候區(qū)劃中，環(huán)境因子對(duì)植被群落分布和類型的影響是不同的。

3.2 群叢多樣性特征

在不同的立地條件下松陽(yáng)縣公益林的群落組成存在顯著差異，同時(shí)物種多樣性在環(huán)境梯度上也呈現(xiàn)一定分異規(guī)律，這與早期的研究也較為接近[32]。本研究中，杉木+木荷+馬尾松群叢(V)的Shannon-Wiener指數(shù)高于其他群叢，可能由于群叢Ⅴ在各海拔均有分布且林分為混交林，因此群落物種結(jié)構(gòu)復(fù)雜、多樣性高。而其他群叢有些在單一環(huán)境下分布，群落組成簡(jiǎn)單、結(jié)構(gòu)單一，故群落物種多樣性低。此外，毛竹入侵造成群落中的光照和土壤等環(huán)境條件變化[33]，這可能將造成喬木和灌木多樣性降低[34]，這也是毛竹為主導(dǎo)的群叢多樣性較低的主要原因之一。

3.3 種間聯(lián)結(jié)

研究區(qū)大多數(shù)喬木樹(shù)種呈現(xiàn)不顯著聯(lián)結(jié)，說(shuō)明喬木層的物種間聯(lián)系不明顯，趨于獨(dú)立分布，這也有可能是生境異質(zhì)性導(dǎo)致的[35]。同時(shí)，χ2檢驗(yàn)難以定量確定種間聯(lián)結(jié)程度的大小，因此再采用AC值和PC值同時(shí)進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度測(cè)定能夠從不同角度闡明物種種間關(guān)聯(lián)特性。樣地內(nèi)呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)多于負(fù)聯(lián)結(jié)，說(shuō)明喬木層群落結(jié)構(gòu)尚不穩(wěn)定[36]。物種入侵將影響群落間的種間關(guān)聯(lián)性，一些入侵的物種會(huì)降低群落的正關(guān)聯(lián)性，增加負(fù)聯(lián)結(jié)性[37]。

3.4 對(duì)公益林管理的建議

CCA結(jié)果顯示群叢Ⅰ的樣地?cái)?shù)量不多，主要位于低海拔的陽(yáng)坡，早期為杉木林內(nèi)伐除杉木后人為種植的板栗和楊梅等經(jīng)濟(jì)林，為便于經(jīng)營(yíng)管理，近年來(lái)被劃入公益林內(nèi)。該類林分結(jié)構(gòu)單一，生物多樣性低，但立地條件尚可，可以較大強(qiáng)度地間伐板栗和杉木，補(bǔ)植木荷、青岡等珍貴樹(shù)種，逐步改造為常綠落葉闊葉混交林。需要引起高度重視的是群叢Ⅱ，即毛竹群叢，樣地?cái)?shù)量不少，但生物多樣性是研究區(qū)所有類型中最低的。以毛竹為代表的鞭生竹克隆生長(zhǎng)使其能夠入侵相鄰林分，并逐漸發(fā)展為新的“優(yōu)勢(shì)種”，成為一種“局部入侵”物種，影響周圍森林群落結(jié)構(gòu)、土壤質(zhì)量、幼苗更新及幼樹(shù)生長(zhǎng)，從而影響整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)。因此，加強(qiáng)公益林內(nèi)毛竹群叢的林分改造，防止竹林的無(wú)序擴(kuò)張是今后公益林管理的重要問(wèn)題。在CCA排序圖中，樣地眾多的群叢Ⅴ和群叢Ⅵ主要分布在海拔500～1 000 m且土層厚度較好的生境中，林內(nèi)物種較為豐富，以木荷為代表的闊葉樹(shù)種在喬木層占有一定的優(yōu)勢(shì)，今后可以適當(dāng)間伐杉木、馬尾松等針葉樹(shù)，對(duì)闊葉樹(shù)種實(shí)施定株撫育或目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)，促進(jìn)闊葉樹(shù)的生長(zhǎng)，加速形成以闊葉樹(shù)為主的林分類型。

4 結(jié)論

本研究對(duì)松陽(yáng)縣生態(tài)公益林群落進(jìn)行數(shù)量分類與排序，分析了多樣性指數(shù)和種間關(guān)系，提出了公益林的差別管理措施建議。在日后公益林管理工作中，可考慮對(duì)不同立地條件不同林分的公益林進(jìn)行不同的補(bǔ)植措施，對(duì)毛竹林進(jìn)行邊緣控制，對(duì)一些能適應(yīng)各類環(huán)境的群落組合進(jìn)行適當(dāng)推廣等措施。