張瑞菊 周長路 史冬燕 何啟平 尚宏芹

摘?要：為觀察五列木科闊葉楊桐子房中衍生胎座的發(fā)育過程，探明衍生胎座與心皮源胎座及特立中央胎座的關系，該研究采用掃描電子顯微鏡和體視顯微鏡相結合的方法，詳細觀察了闊葉楊桐的花芽和成熟果實?；ㄑ坎杉蠼汧AA固定、酒精-乙酸異戊酯梯度脫水、液體CO2干燥、掃描電子顯微鏡下觀察;將成熟果實直接在體視顯微鏡下解剖觀察。結果表明：闊葉楊桐花芽發(fā)育過程中，雄蕊原基發(fā)生后，5心皮快速發(fā)生，先愈合形成上部具有中軸胎座、下部是空腔的子房;接著心皮上長出胎座（心皮源胎座），在其下部空腔內與心皮相對的位置，花托頂端出現多個凸起，并逐漸愈合成半球形的衍生胎座，心皮源胎座和衍生胎座上出現多枚可育胚珠。成熟果實中，心皮源胎座和衍生胎座上均有種子，二者之間沒有維管束聯系。因此，衍生胎座與心皮源胎座獨立發(fā)生，且晚于心皮源胎座;闊葉楊桐衍生胎座的發(fā)育過程不同于石竹科和商陸科的特立中央胎座（中軸胎座隔膜消失形成），而與杜鵑花目報春花科、假輪葉科、杜莖山科和紫金?？频奶亓⒅醒胩プ愃疲ㄔ诨ㄍ许敹酥苯有纬桑?。

關鍵詞：闊葉楊桐，五列木科，衍生胎座，特立中央胎座，掃描電鏡

中圖分類號：Q944

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）07-0901-08

Abstract：In?order?to?reveal?the?developmental?process?of?the?deuterogenic?placenta?of?Adinandra?latifolia?from?the?family?Pentaphylacaceae，and?the?relationship?between?deuterogenic?placenta，carpellary?placenta?and?free?central?placenta，?the?flower?buds?and?mature?fruits?of?A.?latifolia?were?observed?in?detail?by?scanning?electron?microscope?（SEM）?and?stereoscopic?microscope.?Floral?buds?at?different?stages?of?development?were?collected?and?fixed?in?formalin-aceticacid-alcohol，?and?then?dehydrated?through?an?ethanol/amylacetate?series，critical?point?dried?with?CO2，Au/Pt?sputter?coated，prepared?samples?were?examined?with?SEM.?Mature?fruits?were?dissected?under?a?stereoscopic?microscope?directly?without?preparation.?The?results?showed?that?during?the?floral?development，5?carpel?primordia?were?growth?rapidly?after?the?stamens?initiation，and?then?ovary?was?combined?with?the?axial?placenta?on?the?upper?part?and?cavity?on?the?bottom?part.?After?the?placenta?grew?on?the?carpels?（named?carpellary?placenta），several?mounds?appear?at?the?top?of?the?receptacle?within?the?position?opposite?to?the?carpel?in?the?lower?cavity.?The?mounds?combined?gradually?into?a?hemispherical?deuterogenic?placentation.?And?some?fertile?ovules?appeared?on?the?surface?of?both?the?carpellary?placenta?and?deuterogenic?placenta.?Finally，in?mature?fruits?the?fertile?ovules?turn?to?seeds?on?both?types?of?placenta?in?which?vascular?bundles?are?discrete.?Therefore，deuterogenic?placenta?appeared?independently?and?was?later?than?the?carpellary?placenta.?The?development?of?deuterogenic?placenta?in?A.?latifolia?was?different?from?that?of?the?free?central?placenta?in?both?Caryophyllaceae?and?Phytolaccaceae?（the?axial?placenta?turned?into?a?free?central?placenta?by?the?septa?disappear），but?it?is?basically?identical?to?that?of?Primulaceae，Theophrastaceae，Maesaceae，Myrsinaceae?from?Ericales?（the?free?central?placenta?formed?on?top?of?the?receptacle?directly）.

Key?words：Adinandra?latifolia，Pentaphylacaceae，deuterogenic?placenta，free?central?placenta，SEM

闊葉楊桐（Adinandra?latifolia）原隸屬于杜鵑花目（Ericales）山茶科（Theaceae）楊桐屬植物（林來官，1998），在APG?III分類系統（APG，2009）中被劃分到五列木科（Pentaphylacaceae）。其主要分布于云南貢山的山地密林和溝邊疏林中，對維持中國南方森林生態(tài)系統的穩(wěn)定性有一定作用，是人工造林中常用到的鄉(xiāng)土樹種之一，也是南方常見的庭院觀賞植物（張瑞菊，2011）。闊葉楊桐為喬木，一年生枝條、頂芽、葉片、葉柄及整個子房均密生黃褐色柔毛?；ㄆ?月—7月，花單生于當年生枝條的葉腋內，稀2?朵，萼片5枚紫色宿存，覆瓦狀排列;花瓣5枚淺紫色，基部相互愈合;雄蕊30～35枚，花絲基部與花瓣愈合，花謝時雄蕊與花瓣同時脫落;子房由5～6心皮組成，胚珠多枚，花柱單一，柱頭不裂;果期9月—10?月，成熟時為紫色漿果;種子腎形，褐色有光澤（林來官，1998;張瑞菊等，2008）。

目前，對闊葉楊桐的研究較少，除《中國植物志》外，只能查閱到闊葉楊桐花器官發(fā)生（張瑞菊等，2008）、種子萌發(fā)（張瑞菊，2011）、花粉離體萌發(fā)（張瑞菊，2017）3篇文獻。張瑞菊等（2008）研究發(fā)現闊葉楊桐的子房結構比較特殊，其子房上部為5心皮形成的中軸胎座，在子房下部則為5心皮圍成的一個空腔，空腔內花托頂端有一衍生胎座，這種特殊胎座與五列木科其他植物的中柱胎座不同。闊葉楊桐兩部分胎座的胚珠均可以受精發(fā)育成種子，種子都能萌發(fā)（張瑞菊，2011）。但是，闊葉楊桐子房中衍生胎座的發(fā)育過程至今未見報道。利用掃描電子顯微鏡觀察花器官發(fā)生和發(fā)育過程，能更準確地掌握其發(fā)育過程的動態(tài)變化，為研究花的結構和被子植物演化提供更加可靠的證據。通過查閱杜鵑花目利用掃描電鏡研究有關心皮和胎座發(fā)生的文獻，發(fā)現其胎座發(fā)生大致分為兩種類型：一種類型是中軸胎座，多心皮愈合形成中軸，多室有隔膜，如山茶科（Teaceae）（Tsou，1998）、鳳仙花科（Balsaminaceae）（Pieter?et?al.，2006）、福桂花科（Fouquieriaceae）（Schonenberger?&?Grenhagen，2005）、五列木科（張瑞菊和Schonenberger，2014）等;另一種類型為特立中央胎座，雄蕊出現后，花頂先發(fā)生環(huán)形雌蕊原基，并逐漸向上擴展形成子房，在環(huán)形原基中間發(fā)生一團組織形成中央胎座，如杜莖山科（Maesaceae）（Caris?et?al.，2000;Grainger?&?Becker，2001）、紫金牛科（Myrsinaceae）（Ma?&?Saunders，2003）、報春花科（Primulaceae）和假輪葉科（Theophrastaceae）（Pieterl?&?Erik，2004）等。闊葉楊桐心皮源胎座屬于前一種類型，而衍生胎座是否屬于后一種類型還有待于進一步研究。

在植物學界對植物起源和演化一直存在各種理論和假說，如Lam（1950）把被子植物中的孢子分為兩種類型，即軸生孢子和葉生孢子。生長在心皮上的孢子是葉生孢子，生長在花軸上的孢子稱為軸生孢子。這兩種類型的孢子代表了被子植物兩種不同的起源類型，表明被子植物是二元起源的。對應于心皮的本質，植物學界一直存在兩種截然不同的觀點：一種觀點認為心皮相當于一個葉片;另一種觀點認為心皮相當于一個變態(tài)枝，即真花學說和假花學說，前者占主導地位。近年來，王鑫（2015）提出了另外一種理論，即一統理論，認為傳統意義上的“心皮”不是一個獨立不可分的植物器官，而是由不可育的子房壁和可育的胎座（長胚珠的枝）共同組成的復合器官，并利用該理論合理地解釋了植物界多種類型子房形成的過程。按照以上觀點，闊葉楊桐同一子房中存在心皮源胎座和衍生胎座的現象。為了解釋這種現象，本研究擬借助掃描電鏡和體視顯微鏡，對闊葉楊桐的花芽和果實進行詳細觀察，探明衍生胎座的發(fā)生發(fā)育過程，與杜鵑花目和其他植物類群的胎座類型相比較，并試圖利用心皮和孢子起源的假說解釋衍生胎座的歸屬，為今后研究衍生胎座出現的分子機制提供參考。

1?材料與方法

1.1?花發(fā)育材料及處理

4月初至7月期間，在昆明植物園采集闊葉楊桐的花芽，經FAA固定48?h后，先轉入70%酒精處理2～5?h，再轉入90%酒精脫水過夜，在體視顯微鏡下解剖，暴露所要觀察的部分。剝離后的材料經100%酒精、乙醇-乙酸異戊酯體積比1∶3、2∶2、3∶1、100%乙酸異戊酯5個梯度系列脫水，每個處理30?min，經CO2臨界點干燥、粘臺、噴金，在Hitachi?s-800掃描電鏡（日本產）下觀察并拍照。

1.2?成熟果實結構觀察

9月—10月份采集成熟果實，在體視顯微鏡下觀察兩部分胎座及其種子的發(fā)育狀況。

2?結果與分析

2.1?闊葉楊桐的胎座發(fā)育過程

2.1.1?心皮發(fā)生?闊葉楊桐的花發(fā)育時，先以2/5螺旋順時針或逆時針先后出現5個萼片原基和5個花瓣原基。當第5片花瓣原基出現時，花托頂端（5個花瓣的中間）區(qū)域呈平的五角形（圖版I：A）。隨著花的發(fā)育，花托頂端區(qū)域幾乎同時出現5個扇形的心皮原基，同時其周圍也出現一個環(huán)形雄蕊原基（圖版I：B）。隨著心皮原基的生長，其基部沿腹縫線逐漸愈合（圖版I：C）;當環(huán)形原基上逐漸出現雄蕊原基時，心皮愈合程度增加，背縫線處向內折疊（圖版I：D，E），此時5心皮中間的花托頂端是平坦的（圖版I：E）。

2.1.2?胎座發(fā)生?當雄蕊原基發(fā)育成指形凸起時，5心皮幾乎全部愈合形成圓錐形子房，此時心皮腹縫線處的組織形成胎座，且與子房壁局部分離處形成凹陷，此時子房底部中央仍然為平的多邊形（圖版I：F）。隨著雄蕊原基的生長及花藥花絲的分化，在子房底部與心皮相對的位置出現多個凸起（圖版I：G，H），這些凸起逐漸愈合成一個半球形衍生胎座（圖版I：I）。當子房壁上長出纖毛時，來源心皮的胎座和衍生胎座上均生長有多個胚珠，且兩部分胚珠的大小基本一致（圖版I：J，K）。在成熟子房中，上半部分是5心皮愈合形成的中柱胎座結構，下半部分無中柱，形成5心皮胎座圍繞著衍生胎座的特殊復合胎座結構（圖版I：J，K）。兩部分胎座從形成到長出胚珠始終是分離的，沒有維管束聯系。

2.2?闊葉楊桐成熟果實的觀察

闊葉楊桐成熟果實為紫黑色漿果，果肉淺紫紅色，種子腎型紅褐色具光澤（圖版I：L）。同一果實中，心皮源胎座上胚珠發(fā)育成種子的比率高于衍生胎座。相鄰2心皮的腹縫線從上到下完全愈合，形成隔膜，組成封閉的子房室，5心皮共形成5室，上部有中柱，下部不形成中柱，衍生胎座始終獨立存在于5子房室之間的空隙中（圖版I：L），不與周圍組織形成維管聯系。

3?討論

3.1?闊葉楊桐子房發(fā)育的特殊性

在APG分類系統（2009，2016）中，五列木科共有植物約340種、12個屬，被劃分為3個族，即Pentaphylaceae，Ternstroemieae和Freziereae。Pentaphylaceae僅包括1個屬，即五列木屬（Pentaphylax）;Ternstroemieae包括2個屬即厚皮香屬（Ternstroemia）和茶梨屬（Anneslea）;Freziereae包含其余的9個屬。中國共分布有7屬，即五列木屬、茶梨屬、厚皮香屬、楊桐屬（Adinandra）、紅淡比屬（Cleyera）、柃木屬（Eurya）和豬血木屬（Euryodendron）（張瑞菊和?Schonenberger，2014）。五列木科都為中軸胎座（鄭勉和閔天祿，1980;張瑞菊等，2006，2007，2008，2014），且中柱貫穿整個子房。從闊葉楊桐子房發(fā)育過程的電鏡掃描圖片來看，其與五列木科其他屬的子房結構明顯不同。其子房發(fā)育具有以下特點：（1）快速發(fā)生5心皮，基部愈合形成子房;（2）在5心皮圍成的空腔基部出現衍生胎座;（3）子房上部形成中柱，下部沒有中柱出現;（4）心皮胎座和衍生胎座上都能形成正常胚珠;（5）心皮胎座的發(fā)生早于衍生胎座。闊葉楊桐的子房雖然具有特殊結構，但其他性狀與五列木科植物的基本一致，如萼片和花瓣的發(fā)生都是2/5螺旋向心連續(xù)發(fā)生，花被片基部稍愈合;雄蕊原基是2/5螺旋發(fā)生;雄蕊發(fā)育早期呈現5束（張瑞菊，2006）。由此可見，闊葉楊桐的衍生胎座是五列木科的變異類型。

3.2?闊葉楊桐衍生胎座與特立中央胎座的關系

特立中央胎座是多室復子房的隔膜消失后，胚珠著生在由中軸殘留的中央短柱周圍，中央短柱可以是心皮基部向子房中央伸長形成（馬煒梁等，2009）。隨著掃描電鏡的應用，對特立中央胎座形成過程的觀察越來越詳細，有關報道主要集中在石竹目和杜鵑花目?。

石竹目特立中央胎座的研究主要集中在商陸科（Phytolaccaceae）和石竹科（Caryophyllaceae）。商陸科特立中央胎座形成過程在雄蕊發(fā)生后，花托頂端為半球形結構，多心皮在半球形的邊緣發(fā)生，且基部愈合逐漸形成多室子房，早期為中軸胎座，后來隔膜消失而轉化為特立中央胎座（陳丹和王青鋒，2004;鄭宏春等，2004，2018）。從文獻中的掃描圖片可以看出，紅蕊商陸（Phytolacca?esculenta）的胚珠不是來源于心皮，而是從花托頂端半球形組織上與心皮相對的位置分化出來的（鄭宏春等，2018）。同樣，石竹科植物繁縷（Stellaria?media）和馬齒莧（Portulaca?oleracea）的胎座在個體發(fā)育早期也為中軸胎座類型，至成熟時隔膜消失才變成特立中央胎座，其子房發(fā)育過程與商陸科基本相同（劉雪飛，2009）。很顯然，闊葉楊桐的衍生胎座是由花托頂端組織直接發(fā)育而成，根本沒有隔膜出現，不屬于這種類型。

杜鵑花目特立中央胎座的發(fā)育具有高度一致性，其研究主要集中在報春花科、假輪葉科（Pieterl?&?Erik，2004）、杜莖山科（Caris?et?al.，2000;Grainger?&?Becker，2001）、紫金牛科（Myrsinaceae）（Ma?&?Saunders，2003）等。Eames（1961）提出報春類多數植物子房發(fā)育中都沒有隔膜出現，這一觀點被Pieterl?&?Erik（2004）所證實，后者對假輪葉科（Theophrastaceae）4屬6種和報春花科（Primulaceae）水茴草屬（Samolus）1種植物的雌蕊發(fā)育過程進行了詳細報道。其發(fā)育過程基本一致，即當雄蕊原基發(fā)生后，在花頂中間位置，先形成環(huán)形的雌蕊原基，然后生長成瓶狀子房，子房中間空腔內逐漸出現錐形胎座且由頂向基發(fā)生胚珠，形成特立中央胎座，心皮與胎座之間始終沒有隔膜出現（Pieterl?&?Erik，2004）。特立中央胎座的這種發(fā)育模式在杜莖山科杜莖山屬（Maesa）（Caris?et?al.，2000;?Grainger?&?Becker，2001;Ma?&?Saunders，2003）、紫金?？蒲蚪悄緦伲ˋegiceras）和酸藤子屬（Embelia）（Ma?&?Saunders，2003）同樣存在，都沒有隔膜出現，且胎座是從花頂直接凸起形成多心皮1室的特立中央胎座，與心皮之間無維管束聯系。闊葉楊桐的衍生胎座是在平坦的花托頂端先由幾個小突起擴大愈合形成半球狀，由于受到周圍組織的擠壓變成五棱錐形，胚珠著生在胎座的表面。由此可見，闊葉楊桐的衍生胎座直接發(fā)生于花托頂端，明顯不同于商陸科和石竹科的特立中央胎座，與杜鵑花目植物的特立中央胎座類似，整個發(fā)育過程始終沒有隔膜出現，心皮與胎座沒有維管束聯系。但是，闊葉楊桐衍生胎座形成早期是在與心皮相對的位置先形成幾個凸起，然后才形成一個特立中央胎座，而上述4個科中特立中央胎座是直接在花頂形成的，二者存在一定區(qū)別。

3.3?闊葉楊桐衍生胎座在雌蕊起源和演化中的理論解釋

闊葉楊桐子房中心皮源胎座和衍生胎座上都有胚珠發(fā)生，二者都可育，種子都能正常萌發(fā)（張瑞菊，2011）。根據Lam（1950）的觀點，生長在心皮上的孢子為葉生孢子，生長在花軸上的孢子是軸生孢子，這兩類孢子代表了被子植物兩種不同的起源類型。闊葉楊桐心皮源胎座上的孢子是葉性的，衍生胎座的孢子是花頂組織直接發(fā)育而成，與心皮沒有維管聯系，應該屬于軸生孢子。在同一個子房中葉生孢子和軸生孢子同時存在，與Lam（1950）的被子植物二元起源的理論相矛盾，同樣真花學說和假花學說也很難解釋這種現象。王鑫（2015）的一統理論認為心皮由兩部分組成，即一個相當于葉的片狀結構和一個長胚珠的胎座。根據統一理論的觀點，筆者認為闊葉楊桐心皮的片狀結構組成子房壁，在片狀結構上有心皮源胎座，在花頂部分片狀結構沒有發(fā)生而只有胎座出現形成衍生胎座，這樣解釋避免了關于心皮是變態(tài)葉還是變態(tài)枝的爭端。

4?前景與展望

植物發(fā)育要受到基因的控制，花發(fā)育的基因假說由最初的ABC模型發(fā)展為ABCDE模型和四因子模型。闊葉楊桐子房發(fā)育的基因調控機制是下一步研究的方向。

被子植物兩性花一般排列5輪，由外往內依次是花萼、花瓣、雄蕊、心皮和胚珠，其發(fā)育受到ABCDE五類花器官決定基因的控制，CE兩組基因決定心皮，DE兩組基因決定胚珠（孟雨婷等，2017）。五類花器官決定基因，在擬南芥中C類功能基因為AG（AGAMOUS）、SPT、CRC;D類基因是STK、SHP1、SHP2;E類基因為SEP1、SEP2、SEP3和SEP4，其中決定心皮和胚珠發(fā)育的是SEP3（孟雨婷等，2017）。

ABCDE五類花器官功能基因均編碼轉錄因子，其控制的同源異形蛋白形成5種不同的四聚體轉錄因子復合物來決定花器官的發(fā)育。如決定心皮發(fā)育的四聚體復合物為AG-AG-SEP-SEP，決定胚珠形成的是AG-STK-STK-SEP。ABCDE五類基因中，任何基因發(fā)生突變，都會影響相應四聚體復合物的變化，從而影響花器官的發(fā)育。如C組基因發(fā)生突變，花變成花萼、花瓣、花瓣、花萼、花萼的5輪結構（景丹龍等，2018）。D組基因STK、SHP1、SHP2單獨或同時發(fā)生突變，第5輪胚珠將部分轉變成葉狀或心皮狀結構。當E組基因發(fā)生突變時，5輪花器官都會受到影響。SEP1、SEP2、SEP3發(fā)生三重突變時，5輪器官全部為花萼，沒有心皮和胚珠。在sep1、sep2和sep4純合突變、sep3雜合突變的花中，花萼和花瓣異常，雄蕊畸形，心皮內有胚珠，且其內仍包含心皮和雄蕊（叢楠等，2007）。

影響CDE三類基因表達的因素都會造成心皮和胚珠的發(fā)育異常。如WUS（WUSCHEL）基因編碼的轉錄因子可促進莖端分生組織SAM中干細胞庫的增加（吳笑女等，2009），CLV基因（CLV1，CLV2，CLV3）與WUS之間形成一個反饋通道，二者共同控制SAM干細胞數量的穩(wěn)定和莖端分生組織的大小。此外，CRN（COPYNE）基因還參與干細胞調控，當CLV1，CLV2，CLV3和CRN的任何基因突變時，都會促進WUS表達，造成擬南芥SAM和花分生組織中干細胞增多，出現頂端、花和其他器官膨大（Muller?et?al.，2008）。WUS的缺失影響心皮決定基因AG的表達，因此wus-1突變體缺失心皮（李梅等，2017）。WUS的負調控因子ULTRAPETALA1（ULT1）的突變體ult1各輪花器官增多，且雌蕊中部有未分化的組織（Carles?et?al.，2004）。另外，與雌蕊發(fā)育相關的調控基因還有KNOX?Ⅰ和KNOX?Ⅱ兩類，KNOX?Ⅰ包括STM、BP、KNAT2和KNAT6四個基因，其中STM與KNAT2基因協同作用啟動心皮的發(fā)育。擬南芥心皮發(fā)育基因突變體ms1522和突變體clv1-1均出現第5輪雌蕊（雌蕊內部還有較小的雌蕊），其比例在80%以上，后來證明ms1522和clv1-1互為等位突變體（成志鵬，2012）。

闊葉楊桐的花與ABCDE五類基因的突變型不同，與擬南芥突變體wus-1、ult1、ms1522、clv1-1也不同。ABCDE五類基因突變使5輪花器官的排列不同，但仍然是5輪結構。擬南芥ms1522和clv1-1兩種突變體不僅使心皮數目增多，而且還使花器官輪數增多。闊葉楊桐的花萼、花瓣、雄蕊、心皮和胚珠均表現正常，只是多了第6輪結構即衍生胎座。闊葉楊桐胎座形成時，心皮先出現，然后在心皮的近軸面直接形成胎座，第6輪衍生胎座發(fā)生比心皮胎座發(fā)育的晚，按照花器官向心發(fā)育的順序，越靠近中心發(fā)育越晚。衍生胎座剛發(fā)生時，在與心皮相對應的位置先出現凸起，然后愈合成半球形。衍生胎座最早的凸起與心皮相對且數目相同，因此闊葉楊桐的衍生胎座形成可能是CLV基因發(fā)生突變，產生第6輪雌蕊，也可能受WUS及相關基因的負調控作用，使第6輪心皮發(fā)育沒有啟動，而胚珠發(fā)育的D類基因表達未受到影響，因而沒有心皮出現，胎座在原心皮相對的位置發(fā)生而生長在花托頂端，從而形成第六輪衍生胎座。由于心皮和胚珠發(fā)育受多種因素的影響，闊葉楊桐衍生胎座出現的機制需要今后通過分子方面的研究來證實。

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（責任編輯?蔣巧媛）